Анатомия: Афферентные волокна черепномозговых нервов. Эфферентные волокна черепномозговых нервов.

Обновлено: 04.05.2024

ГБОУ ВПО «Красноярский государственный медицинский университет им. проф. В.Ф. Войно-Ясенецкого» Минздрава России, Красноярск, Россия, 660122

Патология системы блуждающего нерва как морфологический маркер симпатического дисбаланса при внезапной сердечной смерти

Исследовали систему блуждающего нерва, атриовентрикулярный узел сердца и изменения в кардиомиоцитах в 45 случаях смерти: 20 пострадавших с краниовертебральной травмой, 25 — с острой коронарной недостаточностью. Изучали центральную и периферическую части системы блуждающего нерва. Выявили повреждения в яремных ганглиях, а также связь повреждений ганглиев с перенесенной краниовертебральной травмой. При краниовертебральной травме обнаружили кровоизлияния в яремных ганглиях, нервных стволах и мягких тканях яремных отверстий. При смерти от острой коронарной недостаточности в ганглиях системы блуждающего нерва выявили выраженные атрофические изменения. Во всех представленных случаях наблюдали гемосидероз мягких мозговых оболочек продолговатого мозга.

Случаи «домашней» ненасильственной смерти все чаще становятся объектом для судебно-медицинских экспертиз. Одной из актуальных проблем судебной медицины является внезапная сердечная смерть (ВСС). Ежегодно в мире внезапно умирают несколько миллионов человек. Если учесть, что это преимущественно люди в творчески активном возрасте, то становится очевидной социальная значимость данной проблемы. Так, среди мужчин от 20 до 64 лет ВСС составляет 32% от всех причин смерти в этой возрастной группе. При исследовании данных литературы по этой проблеме выяснилось, что при значительной симпатической активности усиливается адренергическое влияние на сердце, что может приводить к фибрилляции сердца и внезапной сердечной смерти [2, 5].

Согласно современным представлениям, иннервация сердца осуществляется автономным отделом периферической нервной системы, которая подразделяется на симпатическую (тораколюмбальную), парасимпатическую (краниосакральную) и метасимпатическую части, активно взаимодействующие друг с другом. Основная роль парасимпатической и метасимпатической частей состоит в осуществлении механизмов, обеспечивающих гомеостаз – относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций [3, 4].

Симпатическая часть нервной системы рассматривается как дестабилизирующая постоянство внутренней среды, тревоги и мобилизации защитных сил и ресурсов для активного взаимодействия с различными факторами. Тораколюмбальная иннервация осуществляется смешанными нервами симпатической цепи, преганглионарные волокна которых отходят от нейронов бокового промежуточного столба восьми шейных и первых пяти грудных сегментов спинного мозга. Пре- и постганглионарные волокна симпатической части частично в составе блуждающего нерва, частично самостоятельно принимают участие в формировании шейных и грудных сплетений, образуя как самостоятельные рецепторы в легких, так и контактируя с интер- и эффекторными нейронами метасимпатического звена автономного отдела нервной системы [3—5].

Задачу восстановления и поддержания постоянства, нарушенного возбуждением симпатического отдела, берут на себя парасимпатическая и метасимпатическая части.

Парасимпатическая иннервация сердца осуществляется системой блуждающего нерва. В шейной части, несколько ниже яремных отверстий, располагаются узловатый ганглий Х пары и каменистый ганглий IХ пары нервов. В блуждающем нерве афферентные волокна составляют 80—90%, большая часть их замыкается в яремном ганглии. Все ганглии черепных нервов являются чувствительными. По современным представлениям, преганглионарные эфферентные волокна непосредственно замыкаются на метасимпатическую часть, афферентные — через вставочные нейроны ганглиев. Аксоны ганглионарных клеток формируют постганглионарные волокна, заканчивающиеся на эффекторных нейронах метасимпатической части [3—5].

В обеих системах имеются клетки и волокна НАНХ (неадренергическая, нехолинергическая нервная система), синтезирующие и высвобождающие нейропептиды (субстанция Р, ВИП и др.), обладающие либо констриктивным, либо дилатационным эффектом в зависимости от того, какой эффект доминанты на эффекторном нейроне функционального модуля необходимо получить. Контроль за выработкой нейротрансмиттеров и нейропептидов осуществляют дыхательный и сосудо-двигательный центры продолговатого мозга. Они, получая информацию через афферентные волокна блуждающих нервов, действуют на функциональный модуль частично через ганглии IХ и Х пар черепных нервов, частично — через симпатический отдел нервной системы, ускоряя либо замедляя синтез и сенсорную передачу по необходимости [3—5].

Цель исследования — разработка критериев повреждений системы блуждающего нерва при несмертельной краниовертебральной травме и обоснование их причинной связи с ВСС. Мы предположили, что при повреждении системы блуждающих нервов на эффекторном нейроне сердечного метасимпатического модуля будет преобладать доминанта симпатико-адреналовой системы с частично выключенной депрессорной функцией парасимпатической части, при этом усиливается адренергическое влияние на сердце, что может приводить к фибрилляции желудочков.

Задачами исследования были следующие:

— выявить патоморфологические виды повреждений ганглиев системы блуждающего нерва и установить их судебно-медицинское значение;

— установить биомеханизм повреждений системы блуждающего нерва и выявить частоту встречаемости этих повреждений при ВСС;

— установить патогенетическую роль перенесенной краниовертебральной травмы системы блуждающего нерва в развитии симпатического дисбаланса при ВСС.

Материал и методы

Исследовали систему блуждающего нерва, атриовентрикулярный узел сердца и изменения в кардиомиоцитах в 45 случаях смерти. Для макроскопического и гистологического исследования использовали стандартные окраски и поляризационную микроскопию. Основную группу составили 20 пострадавших (20—65 лет) с краниовертебральной травмой, смерть которых наступила на месте происшествия и в стационаре.

В группу сравнения воши 25 больных с ИБС в возрасте 20—65 лет, умершие дома и в стационаре; смерть наступила от морфологически подтвержденной острой коронарной недостаточности.

Результаты и обсуждение

При краниовертебральной травме выявили различной выраженности и давности кровоизлияния в яремных ганглиях, нервных стволах и мягких тканях яремных отверстий. При переживаемости травмы более 1 мес отмечали гемосидероз мягких мозговых оболочек продолговатого мозга.

Во всех случаях ВСС выявили гемосидероз мягких мозговых оболочек продолговатого мозга, в ганглиях системы блуждающего нерва — однотипные изменения (рис. 1). Наблюдали выраженный перивазальный и паренхиматозный склероз с выпадением большого количества ганглиоцитов. Большинство ганглиоцитов с выраженными атрофическими изменениями, проявляющимися деформацией нервных клеток (набухание или сморщивание клетки), отложением в цитоплазме большого количества желтовато-коричневого пигмента (см. рис. 1, а), расположенного в части клеток по периферии, а в части — равномерно по цитоплазме. В относительно сохраненных нейронах — кариолизис вплоть до клеток-теней (см. рис. 1, б).

Рис. 1. Яремный ганглий системы блуждающего нерва. а — атрофические изменения ганглиоцитов с накоплением в них бурого пигмента и кариолизисом в части клеток; б — кариолизис в ганглиоцитах с формированием клеток тканей.

В атриовертрикулярном узле изменения однотипны для обеих групп: межуточный отек, фрагментация мышечных волокон, в поляризованном свете — преобладание контрактурных изменений II—III степени и релаксация саркомеров в единичных клетках. В остальных отделах миокарда определялись волнообразная деформация мышечных волокон, диссоциация кардиомиоцитов, феномен фуксиноррагии, в поляризованном свете — мозаично чередующиеся миоциты без изменений, с релаксацией саркомеров и контрактурами I—II и реже III степени.

В коронарных артериях — признаки спазма с перивазальными кровоизлияниями в области краев атеросклеротических бляшек (рис. 2).

Рис. 2. Кровоизлияния в области краев атеросклеротических бляшек. Спазм коронарной артерии. Патологическая извитость эластических волокон. а — в боковом свете; б — фазовый контраст. Окраска гематоксилином и эозином. Ув. 200.

Заключение

В результате исследования центральной и периферической частей системы блуждающего нерва выявили повреждения в яремных ганглиях, а также связь повреждений ганглиев с перенесенной краниовертебральной травмой.

Обнаруженные изменения в ганглиях парасимпатической части автономной нервной системы, возможно, являются морфологическими маркерами симпатического дисбаланса, обусловливающего усиление адренергических влияний на сердце, что может приводить к фибрилляции сердца и ВСС.

Повреждения, выявленные в центральном и периферическом отделах системы блуждающего нерва при организовавшейся краниовертебральной травме, возможно, позволят установить посттравматический патогенез коронароспазма и фибрилляции желудочков сердца.

Эфферентные черепные нервы

Глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара) и отводящий (VI пара) нервы управляют движениями глаз. Каждый из этих нервов имеет соматически-двигательное ядро, волокна от которого идут к мышцам глаза. Глазодвигательный нерв иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, а также нижнюю косую мышцу глаза; блоковый – верхнюю косую мышцу глаза; отводящий – наружную прямую мышцу глаза. Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу, ядро VI нерва – в мосту под лицевым бугорком в ромбовидной ямке (см. 7.2.4). Глазодвигательный нерв имеет еще одно ядро – вегетативное. Оно дает парасимпатические волокна, по которым идут импульсы, уменьшающие диаметр зрачка и регулирующие кривизну хрусталика. Между ядрами этих трех пар нервов существуют тесные взаимные связи, благодаря которым достигаются сочетанные движения глаз и стабилизация изображения на сетчатке.

Дополнительный нерв (XI пара) управляет мышцами гортани, а также грудинно-ключично-сосцевидной мышцей шеи и трапециевидной мышцей плечевого пояса. Ядро расположено в продолговатом мозгу, часть его протянута в СМ.

Подъязычный нерв(XII пара). Иннервирует мышцы языка и управляет его движениями. Ядро этого нерва тянется почти через весь продолговатый мозг.

Смешанные черепные нервы

Тройничный нерв (V пара). Он содержит афферентные и эфферентные соматически-двигательные волокна. Чувствительные волокна иннервируют кожу лица, зубы, слизистые оболочки ротовой и носовой полостей, осуществляя проведение болевой, температурной, кожной и мышечной чувствительности. Двигательные волокна управляют жевательными мышцами и некоторыми мышцами среднего уха.

У тройничного нерва три чувствительных ядра, два из которых находятся в продолговатом мозгу и мосту, а одно в среднем мозгу. Единственное двигательное ядро этого нерва расположено в мосту.

Название «тройничный» связано с тем, что он состоит из трех ветвей, несущих информацию от трех «этажей» лица – лба; носа, щек и верхней челюсти; нижней челюсти. Двигательные волокна проходят в нижней ветви тройничного нерва.

Лицевой нерв (VII пара) содержит три типа волокон:

1. Афферентные чувствительные волокна приносят импульсацию от вкусовых рецепторов передних двух третей языка. Эти волокна заканчиваются в ядре одиночного пути – общем чувствительном ядре лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Оно протянуто из продолговатого мозга в мост.

2. Соматически-двигательные волокна иннервируют мимические мышцы, в том числе мышцы век, некоторые мышцы уха. Эти волокна идут от двигательного ядра, расположенного в мосту.

3. Вегетативные парасимпатические волокна лицевого нерва иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы, слезные железы, железы слизистой носа. Они начинаются от парасимпатического верхнего слюноотделительного ядра, также лежащего в мосту.

Языкоглоточный нерв (IX пара). Похож по составу на лицевой нерв, т.е. также содержит три типа волокон:

1. Афферентные волокна приносят информацию от рецепторов задней трети языка и оканчиваются на нейронах ядра одиночного пути.

2. Эфферентные соматически-двигательные волокна иннервируют некоторые мышцы глотки и гортани. Волокна начинаются в двойном ядре – общем двигательном ядре для языкоглоточного и блуждающего нервов, расположенном в продолговатом мозгу.

3. Эфферентные парасимпатические волокна начинаются в нижнем слюноотделительном ядре и иннервируют околоушную слюнную железу.

Блуждающий нерв (Х пара). Называется так из-за обширности распространения своих волокон. Это самый длинный из черепных нервов, своими ветвями он иннервирует дыхательные органы, значительную часть пищеварительного тракта, сердце. Латинское название этого нерва «n. vagus», поэтому его часто называют вагусом.

Так же как VII и IX нервы, вагус содержит три типа волокон:

1. Афферентные несут информацию от рецепторов названных выше внутренних органов и сосудов грудной и брюшной полости, а также от твердой оболочки головного мозга и наружного слухового прохода с ушной раковиной. По этим волокнам приходит информация о глубине дыхания, давлении в кровеносных сосудах, растяжении стенок органов и т.п. Заканчиваются они в ядре одиночного пути.

2. Эфферентные соматически-двигательные иннервируют мышцы глотки, мягкого неба, гортани (в том числе управляющие натяжением голосовых связок). Волокна начинаются в двойном ядре.

3. Эфферентные парасимпатические волокна начинаются от парасимпатического ядра блуждающего нерва в продолговатом мозгу. Парасимпатическая часть блуждающего нерва очень велика, поэтому он является преимущественно вегетативным нервом.

Из чувствительных черепных нервов от мозгового ствола отходит только вестибулослуховой нерв (VIII пара). Он приносит в ЦНС импульсы от слуховых и вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Чувствительные ядра этого нерва – два слуховых (вентральное и дорсальное) и четыре вестибулярных (латеральное, медиальное, верхнее и нижнее) – находятся на границе продолговатого мозга и моста в районе вестибулярного поля (см. 7.2.2).

VIII нерв берет начало во внутреннем ухе и состоит из двух отдельных нервов – улиточного (слухового) нерва и нерва преддверия (вестибулярного).

В заключение этой главы надо отметить, что ядра черепных нервов имеют множество афферентов и эфферентов. Так, все чувствительные ядра посылают эфференты в таламус (промежуточный мозг), а оттуда информация поступает в кору больших полушарий. Кроме того чувствительные ядра передают сигналы в ретикулярную формацию мозгового ствола (см. 7.2.6). Все двигательные ядра получают афференты от коры больших полушарий в составе корково-нуклеарного тракта (см. 6.4). Наконец, между самими ядрами черепных нервов существуют многочисленные связи, что облегчает согласованную деятельность различных органов. В частности, благодаря связям между чувствительными и двигательными ядрами замыкаются дуги стволовых безусловных рефлексов (например, рвотного, мигательного, слюноотделительного и т.д.), аналогичных спинномозговым безусловным рефлексам.

Анатомия: Афферентные волокна черепномозговых нервов. Эфферентные волокна черепномозговых нервов.

Афферентные волокна черепномозговых нервов. Эфферентные волокна черепномозговых нервов.

1. Соматически-чувствительные волокна, идущие от органов, воспринимающих физические раздражители (давление, температуру, звук и свет), т. е. от кожи, органов слуха и зрения, — II, V, VIII.
2. Висцерально-чувствительные волокна, идущие от органов, воспринимающих химические раздражители (растворенные или взвешенные в окружающей среде или во внутренних полостях частицы различных веществ), т. е. от нервных окончаний в органах пищеварения и других внутренностях, от специальных органов глотки, ротовой (органы вкуса) и носовой (органы обоняния) полостей,— I, V, VII, IX, X.

Эфферентные волокна черепномозговых нервов:

3. Соматически-двигательные волокна, иннервирующие произвольную мускулатуру, а именно: мышцы, происшедшие из головных миотомов, глазные мышцы (III, IV, VI), и подъязычную мускулатуру (XII), а также вторично сместившиеся в состав переднего отдела пищеварительного тракта мышцы скелетного типа — так называемые мышцы жаберного аппарата, ставшие у млекопитающих и человека жевательными, мимическими и т. п. (V, VII, IX, X, XI).
4. Висцерально-двигательные волокна, иннервирующие висцеральную мускулатуру, т. е. непроизвольную мускулатуру сосудов и внутренностей (органы пищеварения и дыхания), мышцу сердца, а также различного рода железы (секреторные волокна), — VII, IX, X.

В составе двигательных нервов к тем же органам проходят симпатические волокна, идущие из соответствующих симпатических узлов.

Из 12 пар черепных нервов соматически-чувствительным является VIII нерв, соматически-двигательными — III, IV, VI, XI, XII. Остальные нервы (V, VII, IX, X) являются смешанными.

Обонятельный нерв, который можно назвать висцерально-чувствительным, и зрительный — соматически-чувствительный занимают особое положение, что уже отмечалось.

Малое число соматически-двигательных нервов по сравнению с остальными находится в связи с редукцией миотомов головы, дающих начало лишь глазным мышцам. Развитие смешанных нервов, содержащих висцеральные компоненты, связано с эволюцией передней части кишечной трубки (хватательной и дыхательной), в области которой развивается висцеральный аппарат со сложной чувствующей областью и значительной мускулатурой.

Видео анатомия черепно-мозговых нервов на стволе головного мозга от А.А. Стрелкова

Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 14.8.2020

Черепные нервы и их ядра

В отличие от смешанных (состоящих из афферентных чувствительных и эфферентных двигательных и вегетативных волокон) спинномозговых нервов, среди черепных нервов есть как смешанные, так и только афферентные (центростремительные) или только эфферентные (центробежные).

Только афферентные (чувствительные) нервы — это I, II и VIII пары. Только эфферентные нервы — III, IV, VI, XI и XII пары. Остальные четыре пары (V, VII, IX и X) — смешанные.

Надо отметить, что, несмотря на исторически сложившиеся названия «чисто афферентные» и «чисто эфферентные» нервы, в настоящее время выясняется, что названия эти не вполне точные. Так, в вестибуло-слуховом нерве обнаружены эфферентные волокна (см. гл. 14), в то же время многие авторы допускают присутствие афферентных проприоцептивных волокон в глазодвигательном, блоковом и отводящем нервах.

Первые две пары (обонятельный и зрительный нервы) по своему характеру и происхождению принципиально отличаются от остальных нервов. Они являются выростами переднего мозга и будут подробно рассмотрены в гл. 12 и 13.

Здесь же мы охарактеризуем остальные десять пар черепных нервов. Все они отходят от ствола мозга: III и IV — от среднего мозга; V - от варолиева моста; VI, VII и VIII — из борозды между варолиевым мостом и продолговатым мозгом; IX, X, XI и XII — от продолговатого мозга. Все нервы, за исключением IV (блокового), выходят из мозга на вентральной стороне. IV нерв выходит на дорсальной стороне, но сразу после выхода огибает ствол мозга и переходит на вентральную сторону.

Через ствол мозга, так же как и через СМ, проходят дуги безусловных рефлексов, и волокна черепных нервов являются частями этих дуг. Нейроны, отростки которых образуют черепные нервы, аналогичны нейронам, образующим спинномозговые нервы. Рядом с мозговым стволом лежат ганглии черепных нервов, аналогичные спинальным. В них находятся чувствительные нейроны. Их периферические отростки образуют чувствительные волокна смешанных нервов. Центральные отростки входят в ГМ и заканчиваются на ядрах в стволе мозга. Такие ядра называются чувствительными ядрами черепных нервов. Их клетки аналогичны интернейронам задних рогов СМ.

В стволе мозга также лежат ядра, от нейронов которых отходят аксоны, образующие эфферентные волокна. Они бывают двух типов. Если волокна от этих ядер идут к скелетным (произвольным) мышцам, это соматически- двигательные ядра. Они относятся к соматической НС. Функционально нейроны этих ядер являются мотонейронами, они аналогичны мотонейронам передних рогов СМ. Если же волокна от стволовых ядер заканчиваются на вегетативных ганглиях, такие ядра называются вегетативными. Их нейроны аналогичны преганглионарным вегетативным нейронам, лежащим в боковых рогах или промежуточном веществе СМ. Все вегетативные нейроны мозгового ствола относятся к парасимпатической части ВИС (см. гл. 10).

В зависимости от того, какими волокнами образован нерв, последний может иметь одно, два или больше ядер (рис. 6.4).

Большинство этих ядер (ядра V—XII нервов) лежат в толще продолговатого мозга и моста. На рисунках их часто проецируют на дно IV желудочка — ромбовидную ямку (например, на рис. 6.6). Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу. Кроме ядер в систему III, V, VII, IX и X нервов входят и ганглии — чувствительные и (или) вегетативные.

Рис. 6.4. Ядра черепных нервов в стволе мозга:

1 — двигательное и 2 — вегетативное ядро глазодвигательного нерва; 3 — красное ядро; 4 — двигательное ядро блокового нерва; 5 — чувствительные ядра тройничного нерва; 6 — двигательное ядро тройничного нерва; 7 — двигательное ядро отводящего нерва; 8 — двигательное ядро лицевого нерва; 9 — вегетативные ядра лицевого и языкоглоточного нервов; 10 — вегетативное ядро блуждающего нерва; 11 - двойное ядро; 12 — двигательное ядро подъязычного нерва; 13 — двигательное ядро дополнительного нерва; 14 — ядро оливы

Анатомия: Афферентные волокна черепномозговых нервов. Эфферентные волокна черепномозговых нервов.

14.1. Компоненты нервной системы

14.1.1. Подразделение нервной системы
на центральную и периферическую

2. Последняя включает:

1. а) Нервные узлы (или ганглии) - это скопления нервных клеток (точнее, их тел) вне центральной нервной системы.

б) Скопления же нейронов в головном или спинном мозгу называются ядрами .

2. а) А нервные стволы - это совокупность идущих параллельно нервных волокон.

б) Среди последних в нерве могут одновременно присутствовать

и афферентные волокна (содержащие дендриты нейронов),
и эфферентные волокна (содержащие аксоны нейронов).

а) два типа образований периферической нервной системы -

б) а также один из двух компонентов центральной нервной системы -

соматическую и
вегетативную (или автономную).

б) Они различаются в строении и локализации нервных ядер, узлов и стволов.

14.1.2. Соматическая нервная система
и её рефлекторная дуга

14.1.2.1. Введение

кожу,
поперечнополосатую скелетную мускулатуру,
связки и сухожилия.

2. Её рефлекторная дуга обычно включает три части :

чувствительный (рецепторный) нейрон (1.А, 2-3; 6),

вставочный (ассоциативный) нейрон - (7А) один или несколько,

двигательный (эффекторный) нейрон (8.А-9.А).

14.1.2.2. Чувствительные нейроны

б) Узлы же располагаются по ходу

задних корешков (5) спинного мозга и
некоторых черепномозговых нервов .

в) А. В первом случае узел называется спинномозговым (1) .

идут обычно в составе различных смешанных нервов (4),

откуда направляются в задние корешки (5) спинного мозга к телам своих нейронов.

а) В одних случаях они (как показано на схеме)

оканчиваются на том же уровне спинного мозга - контактом с ассоциативным нейроном.

б) В других случаях аксоны чувствительных нейронов

входят в состав задних канатиков спинного мозга и

поднимаются до ассоциативных нейронов в ядрах продолговатого мозга.

14.1.2.3. Ассоциативные нейроны

либо в задних рогах (7) спинного мозга,

либо в промежуточной зоне (между передними и задними рогами) спинного мозга,

либо (как сказано выше) в продолговатом мозгу.

б) Тела последующих ассоциативных нейронов (если они вовлечены в дугу) могут находиться также в других отделах ЦНС: в т.ч. в

б) Аксоны же могут

либо только переходить из задних рогов спинного мозга в передние (при замыкании дуги на уровне сегмента спинного мозга),

либо достигать других уровней спинного или головного мозга (как в восходящем, так и в нисходящем направлениях).

14.1.2.4. Двигательные нейроны

Б. Импульсы от ассоциативных нейронов обычно поступают по многочисленным аксо соматическим синапсам (п. 13.3.4).

б) Тела (8.А) двигательных нейронов находятся

в передних рогах (8) спинного мозга и

выходит из спинного мозга в составе его переднего корешка (9),

затем оказывается в составе того или иного смешанного нерва (4)

и, наконец, участвует в образовании моторной пластинки на скелетной мышце (10 ).

бессознательный двигательный рефлекс на то или иное раздражение сомы (кожных покровов, мышц, скелета).

б) А б лагодаря восходящим и нисходящим связям спинного мозга с корой больших полушарий (создающим более сложные дуги), человек может

воспринять на уровне сознания полученное раздражение

и осуществить произвольн ый двигательный акт.

14.1.3. Вегетативная нервная система

14.1.3.1. Функция

I. Общие сведения

тонус сосудов и работу сердца ,
тонус бронхов,
теплопродукцию и теплопотерю (в частности, потоотделение),
моторику и секрецию органов пищеварения ,
тонус гладких мышц глаз .

сознательно воздействовать на перечисленные функции человек , как правило , не может .

а) В свою очередь, вегетативная нервная система подразделяется на два отдела, или две системы:

симпатическую и парасимпатическую .

II. Действия симпатической и парасимпатической систем

процессы восстановления:

спазма сосудов и
усиления сердцебиения,

дыхания (расширение бронхов),

энергопродукции (повышение температуры тела) и

дыхание (сужение бронхов) и

деятельность органов пищеварения ( их моторик а и секреци я), и

усиливается деятельность органов пищеварения и

14.1.3.2. Общие особенности вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система имеет ряд особенностей.-

а только в определённых участках.

в составе вегетативных ганглиев.

б) По отношению к этим ганглиям, различают 2 вида вегетативных нервных волокон:

пре ганглионарные - подходящие к ганглиям волокна (с аксонами ассоциативных нейронов) ,

пост ганглинарные - отходящие от ганглиев волокна (с аксонами эффекторных нейронов) .

С его помощью передаётся возбуждение от пре ганглионарного волокна на эффекторный нейрон.

б) Медиаторы же в окончаниях пост ганглионарных волокон различны:

для парасимпатической системы это вновь ацетилхолин,

а для симпатической - норадреналин.

14.1.3.3. Рефлекторные дуги
симпатической нервной системы

В случае симпатической нервной системы вышеперечисленные особенности проявляются следующим образом.

а) Локализация остальных частей данных нейронов обычна:

д ендриты (1) идут в составе смешанных нервов (в том числе некоторых черепномозговых) ;

в боковых рогах (4) спинного мозга - на уровне от С_VIII до L_III
( последнего шейного, всех грудных и трёх верхних поясничных сегментов).

сначала в составе передних корешков (6) спинного мозга,

а затем отходят от них по направлению к симпатическому стволу (в составе т.н. белых соединительных ветвей ) -

оканчиваясь в узлах этого ствола или
проходя их, не прерываясь.

в узлах парного симпатического ствола (7),

в узлах одного из симпатических сплетений (8),

а также (по некоторым данным) во внутриорганных ( интрамуральных) ганглиях (9).

б) Постганглионарные волокна (10) , отходящие от экстрамуральных узлов, во-первых,

образуют с импатически е нерв ы внутренних орган ов (11).

в) Кроме того, от узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон (в составе т.н. серых соединительных ветвей)

возращается к соматическим нервам и идёт в их составе к сосудам, железам и гладким мышцам "сомы".

14.1.3.4. Рефлекторные дуги
парасимпатической нервной системы

по ходу соответствующего нерва (чаще всего, n. vagus ).

в нескольких ядр ах ствол а головного мозга и

в боковых рогах трёх средних крестцовых сегментов спинного мозга (S_II - S_IV).

б) Аксоны этих нейронов образуют преганглионарные парасимпатические волокна и идут в составе

ряда черепномозговых нервов (наиболее важным из них является X пара - n. vagus , или блуждающий нерв , иннервирующий большую часть тела),

и ветвей крестцового сплетения, иннервирующего органы малого таза.

во внутриорганных (интрамуральных) ганглиях

или в ганглиях рядом с органом.

б) Поэтому постганглионарные волокна парасимпатической системы (образованные аксонами эффекторных нейронов) -

весьма короткие и
вегетативных нервов внутренних органов не образуют.

14.1.3.5. Периферические вегетативные рефлекторные дуги

эффекторных нейронов - клеток 1-го типа,

но также других нейронов:

чувствительных - клеток 2-го типа
и ассоциативных - клеток 3-го типа .

б) Тогда последовательность прохождения сигнала и ответа такова.-

периферическая вегетативная дуга оказывается двухнейронной ,

а с помощью ассоциативных нейронов возбуждение распространяется по соседним вегетативным ганглиям.

Теперь рассмотрим подробней морфологию упоминавшихся выше компонентов нервной системы -

нервных стволов,
спинномозговых и вегетативных узлов,
спинного мозга.

14.2. Нервные стволы и нервные узлы

14.2.1. Нервные стволы

14.2.1.1. Соединительнотканные элементы

а) Малое увеличение

прослойки соединительной ткани между пучками называются периневрием (5 ).

оксифильны (благодаря наличию коллагеновых волокон) и

б) Большое увеличение

14.2.1.2. Нервные волокна

б ) В данном препарате нерв состоит, главным образом, из миелиновых нервных волокон (п. 12.4.3.1) :

в центре таких волокон мы видим осевой цилиндр (8.А),

б) Большое увеличение

дендрит рецепторного (чувствительного) нейрона,

аксон эффекторного нейрона соматической нервной системы,

аксон нейрона вегетативной нервной системы - чаще всего, э ффекторного (т.е. постганглинарного).

14.2.2. Нервные узлы

Здесь будет рассмотрено строение трёх типов узлов -

чувствительных,
симпатических и
интрамуральных (парасимпатических).

14.2.2.1. Чувствительные узлы

а) В качестве пример а обратимся к спинномозговы м узл ам .

б) Строение чувствительных узлов, лежащих по ходу некоторых черепномозговых нервов, аналогично.

I. Корешки спинного мозга и местоположение спинномозговых узлов

В переднем корешке идут аксоны двигательных нейронов и преганглионарные волокна вегетативной нервной системы

в заднем корешке - отростки чувствительных нейронов (п. 14.1.2).

II. Строение узла

б ) А. В центре узла ( между группами нейронов ) проходят нервные волокна ( 5 ).

нейроны являются псевдоуниполярными .

б) В соответствии с п. 12.2.2.2 , эти нейроны имеют

крупное округлое тело ( 7 )

клетки-сателлиты ( 9 ) , или глиоциты ганглиев , или мантийные глиоциты - с мелкими округлыми ядрами ,

базальная мембрана,

соединительнотканная капсула (1 0 ); образующие её фибробласты отличаются узкими ядрами.

14.2.2.2. Симпатические узлы

Согласно п. 14.1.3.4, такие узлы находятся

в парном симпатическом стволе и
в симпатических сплетениях брюшной полости.

I. Общий вид

основной тип - эффекторные нейроны симпатической нервной системы,

дополнительный тип - т.н. МИФ-клетки.

II. Эффекторные нейроны

короткие дендриты
и один более длинный аксон.

б) Видимо, с одним нейроном контактируют сразу несколько преганглионарных волокон (чем и объясняется наличие нескольких дендритов).

2. Аксоны эффекторных нейронов , покидая узел и подходя к органу, образуют , как мы уже говорили (п. 14.1.3. 2) ,

глиальными клетками-сателлитами ( 3 ), имеющими мелкие округлые ядра,

базальной мембраной

и затем - тонкой соединительнотканной оболочкой (при данной окраске почти не видна).

III. МИФ-клетки

2. Их на данном препарате различить не удаётся.

3. а) Считают, что, возбуждаясь преганглионарными волокнами, МИФ-клетки частично

тормозят синаптическую передачу с тех же волокон на эффекторные нейроны.

14.2.2.3. Интрамуральные ганглии

I. Общий вид

1. а) Интрамуральный ганглий (1) выявляется как скопление нервных клеток в толще органа.

б) В данном случае видна окружающая мышечная ткань (2) стенки мочевого пузыря.

а)

крупные размеры,
базофильную цитоплазму и
светлые ядра.

б) Вокруг них, как обычно, находятся глиальные клетки-сателлиты (4) и соединительнотканные элементы.

б) (Другое поле зрения)

II. Типы нейронов

воспринимают сигналы от преганглионарных волокон и

имеют рецепторы в органе и

получают сигналы от афферентных нейронов

14.3. Спинной мозг

2. Как видно, схема устанавливает связь между

слоями стенки нервной трубки и
компонентами сформировавшегося спинного мозга.

14.3.2. План строения

14.3.2.1. Оболочки мозга

2. Первые две образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью,

4. а) Паутинная оболочка не заходит в углубления мозга.

б) Поэтому между ней и мягкой оболочкой образуется

подпаутинное (субарахноидальное) пространство , заполненное соединительнотканными трабекулами.

В самом спинном мозгу можно различить

14.3.2.2. Серое вещество: общие сведения

занимает внутреннее положение и

тел нейронов и
окружающих глиальных элементов.

являются мультиполярными и

в большинстве своём сгруппирован ы в ядра.

задние рога ( 2 ) - относительно узкие и длинные выступы, расходящиеся кнаружи;

передние рога ( 3 ) - более широкие и короткие выступы, направленные вперёд и немного кнутри;

промежуточную зону и выдающиеся из неё боковые рога - небольшие выступы по бокам, имеющиеся лишь на уровне грудных, верхнепоясничных и крестцовых сегментов мозга (п. 14.1.1.3).

14.3.2.3. Белое вещество: общие сведения

б) Между передними канатиками - глубокая срединная вырезка (1 0 ), просвет которой на препарате не всегда виден.

Теперь дадим более детальную характеристику серого и белого вещества.

14.3.3. Серое вещество спинного мозга

14.3.3.1. Функциональные структуры серого вещества

А. ЗАДНИЕ РОГА

Как мы знаем, в задних рогах содержатся вставочные (ассоциативные) нейроны, которые получают сигналы от чувствительных нейронов спинномозговых узлов.

Нейроны задних рогов образуют следующие структуры.

Аксоны этих нейронов идут к мотонейронам передних рогов того же сегмента спинного мозга -

Б. ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ЗОНА И БОКОВЫЕ РОГА

Здесь нейроны сгруппированы в два или одно ядро (в зависимости от уровня спинного мозга).

В. ПЕРЕДНИЕ РОГА

Г. НЕЙРОНЫ, СОДЕРЖАЩИЕСЯ ВО ВСЕХ РОГАХ

14.3.3.2. Классификация нейронов спинного мозга

I. Классификация всех нейронов по местонахождению их аксонов

корешковые нейроны (в списке - 5 и 6 ) - аксоны участвуют в образовании передних корешков мозга;

пучковые (в списке - 2-4, 7 ) - аксоны участвуют в образовании пучков белого вещества;

внутренние (в списке - 1,а-в ) - их аксоны не выходят за пределы серого вещества.

II. Классификация клеток передних рогов

нисходящие проводящие пути от коры больших полушарий,

а также ассоциативные нейроны простых рефлекторных дуг .

2. Поэтому данные клетки, иннервируя в скелетных мышцах экстрафузальные мышечные волокна, участвуют

в сознательных и безусловнорефлекторных движениях.

обеспечивают сложные "бессознательные" движения (в т.ч. условнорефлекторные ),

а также влияют на тонус мышц .

контролируются ретикулярной формацией головного мозга и

осуществляют эфферентную иннервацию нервно-мышечных веретён (п. 13.2.4.1).

2. Таким образом, они стимулируют цепочку событий. -

принимают сигналы от мотонейронов и,

14.3.3.3. Просмотр препарата

Рассмотрим отдельные фрагменты предыдущего препарата.

Мы видим глиальную строму, в которой располагаются нейроны.

Нейроны небольшого размера (1) - это какие-либо из внутренних нейронов, замыкающих местные рефлекторные дуги.

Более крупные нейроны (2) относятся к грудному или собственному ядру заднего рога и являются пучковыми .

а) Нейроны (1), лежащие ближе к центральному каналу,

входят в состав медиального промежуточного ядра ;
следовательно, это пучковые клетки.

принадлежат латеральному промежуточному ядру
и относятся к корешковым клеткам.

а) Видны крупные мотонейроны (1) с телами неправильной формы и отходящими от них отростками.

14.3.4. Белое вещество спинного мозга

1. а) Микроскопическое строение белого вещества спинного мозга однообразно:
на поперечном срезе это сечения миелиновых (как правило) нервных волокон.

б) В центре каждого волокна - осевой цилиндр, который окружён толстой миелиновой оболочкой.

2. Но в функциональном отношении проводящие пути белого вещества различны. –

Читайте также: