Бластула. Дифференцировка бластодермического пузырька

Обновлено: 15.04.2024

Эмбриональное развитие разных групп млекопитающих протекает неодинаково. У низших, яйцекладущих, форм развитие происходит за счёт запасов яйца. У высших же, плацентарных, животных, у которых развитие зародыша совершается в теле матери, исчезли некоторые черты приспособления к развитию во внешней, неводной среде, но появились черты приспособления к развитию в утробе матери, в частности к получению питания из материнского организма (через плаценту).

Особенности условий развития млекопитающих отражаются уже на строении яйцеклетки.

У яйцекладущих млекопитающих яйцеклетки содержат большое количество желтка, служащего для питания зародыша, то есть яйцеклетки телолецитальные.

При внутриутробном развитии млекопитающих если и происходит питание за счет запаса яйцеклетки, то лишь на самых ранних этапах развития, а далее, вплоть до рождения, питание развивающемуся организму доставляется через тело матери.

Дробление. У разных животных время, которое проходит от оплодотворения до начала дробления, и продолжительность дробления различны. Поданным Г. А. Шмидта, процесс дробления зиготы крупного рогатого скота длится восемь дней, из них четыре дня—в яйцеводе и четыре дня — в матке. У яйцекладущих, как и у птиц, дробление частично меробластшеасое

Рис. 40. Образование бластодермического пузырька у млекопитающих: А—Д — последовательные стадии дробления; Е — стадия плотного шара; Ж—И — последовательные стадии образования бластодермического пузырька; К — начало дифференцировки зародышевого узелка; 1 — трофобласт; 2 — зародышевый узелок; 3 — бластоцель; 4 — рауберовский слой; 6 —эктодерма; 6 — энтодерма.

У сумчатых плацентарных млекопитающих дробление полное (голобластическое). Однако родство с животными, имеющими телолеци-тальньге яйцеклетки и меробластический тип дробления, наложило отпечаток и на процесс дробления и на последующее развитие, которое у плацентарных млекопитающих протекает иначе, чем у ланцетника, имеющего тоже изолецитальную яйцеклетку.

1 ак, во-первых, в отличие от ланцетника полное дробление у млекопитающих несколько неравномерно и несинхронно. В результате, как и при меробластическом дроблении у птиц, образуются бластомеры различной величины, и в увеличении числа бластомеров не наблюдается той правильности, которая присуща ланцетнику. Во-вторых, особенность развития млекопитающих заключается в раннем обособлении зародышевого материала от внезародышевого. В процессе дробления образуются бластомеры двух типов: мелкие, светлые и более крупные, темные. Мелкие и светлые бластомеры располагаются снаружи и, обрастая более крупные и темные бластомеры, дают начало трофобласту (trophe — пища, blastos — зародыш, зачаток), который в дальнейшем не участвует в построении тела зародыша, а, вступая в контакт со слизистой оболочкой матки, служит лишь для снабжения зародыша питательным материалом. Крупные и темные клетки образуют эмбрио-бласт, за счет его формируется тело зародыша и позже возникающие вне-зародышевые органы. Таким образом, на ранней стадии зародыш имеет вид вначале плотного, а затем полого шара, часть клеток которого не участвует в дальнейшем построении тела зародыша.

Трофобласт — это новое образование, аналогичного которому нет у нижестоящих животных. Клетки его всасывают жидкость, размещающуюся между трофобластом и эмбриобластом. Так в сплошном шаре клеток возникает полость, быстро увеличивающаяся в размере. В результате образуется бластодермический пузырек (рис. 40). Он состоит из наружного слоя клеток трофобласта, комочка клеток эмбриобласта, который прилегает в одном месте к внутренней поверхности трофобласта и формирует зародышевый узелок, и полости бластулы, заполненной жидкостью.

У крупного рогатого скота бластодермический пузырек развивается от семи до 10—И суток беременности (из них четверо суток в яйцеводе) и имеет форму шара. На 12-е сутки поперечник его у коровы равен 1 мм, на 13-е сутки он становится веретенообразным. Внешне бластодермический пузырек млекопитающих вначале напоминает бластулу ланцетника, рыб и особенно амфибий, но отличается от них тем, что ее клеточный материал не весь идет на построение зародыша. Развитие бластулы происходит под покровом блестящей оболочки бывшей яйцеклетки и третичных оболочек. Вскоре зародыш, освободившись от блестящей оболочки яйцеклетки, внедряется (имплантируется) в слизистую оболочку матки. У разных животных имплантация происходит в различные сроки от момента оплодотворения: у кролика на 7—9-йдень, у овцы и свиньи на 10—13-й день, у крупного рогатого скота на 12—15-й день. После внедрения в слизистую оболочку матки в связи с улучшением условий питания рост бластодермического пузырька сильно ускоряется.

Гаструляция у одних животных происходит еще до внедрения в стенку матки, а у других после этого. Так или иначе, но процесс начинается с того, что зародышевый узелок постепенно превращается из беспорядочного скопления клеток в пластинку, прилегающую к внутренней стороне клеток трофобласта. Средняя часть этой пластинки более плотная и называется зародышевым щитком, аналогичным таковому у птиц. Через некоторое время щиток становится двухслойным, причем слой, прилегающий к трофо-бласту, состоит из крупных клеток и является эктодермой, а глубжележащий слой из мелких плоских клеток — энтодермой. У коровы эктодерма и энтодерма образуются между 12-м и 13-м днями развития. Трофобласт, лежащий над эктодермой (рауберовский слой), редуцируется, и эктодерма щитка выходит на поверхность бластодермического пузырька, причем эктодерма продолжается в трофобласт. У некоторых млекопитающих, в том числе у человека, рауберовский слой сохраняется. В отличие от птиц у млекопитающих под щитком находится не желток, а белковая жидкость бластулы.

Форма щитка у разных животных несколько различна. У коровы он вначале имеет грушевидную, затем овальную форму и, наконец, форму восьмерки.

На зародышевом щитке, так же как у птиц, в силу смещения клеток появляются продольная первичная полоска и первичный узелок.

Из материала первичного узелка, аналогичного дорсальной губе бласто-пора, так же как у птиц, в результате погружения и последующего врастания клеток между экто- и энтодермой, впереди первичного узелка возникает зачаток хорды. В области первичной полоски, соответствующей латеральной губе бластопора, происходит погружение клеточного материала, который затем распластывается между экто- и энтодермой, образуя правую и левую части мезодермы. У крупного рогатого скота мезодерма появляется на 20—21-й день. Она разрастается не только по сторонам первичной полоски, но и по сторонам зачатка хорды. Дифференцируется мезодерма, так же как и у других хордовых, на сомиты, сегментные ножки и спланкнотом. Сомиты делятся на дерматом, миотом и склеротом. Спланхнотом состоит из париетального и висцерального листков.

Из эктодермы впереди гензеновского узелка над хордой образуется нервная трубка, развивающаяся так же, как у других позвоночных. Остальная же часть эктодермы превращается в эпителий, образующий впоследствии наружный слой кожи.

Далее начинается обособление тела зародыша от незародышевых частей. Осуществляется это, как и у птиц, благодаря образованию кольцевой

Рис. 41. Обособление зародышевых частей от внезародышевых и образование плодных оболочек у млекопитающих:

Л — поперечный разрез; Б, В — продольный разрез; 1 — тело зародыша; н — нервная трубка; х — хорда; к — полость кишки; 2 — туловищная складка; 3 — амниотическая складка; 4 — полость желточного пузыря; 4' — стенка желточного пузыря; ц — внезародышевый целом; ц' — внутризародыше-вый целом; 5 — пупочный стебелек, 6 — желточный проток; 7—аллантоис; 8 — амнион; 9 — хорион; Ю — ворсинки хориона; сплошная черта — эктодерма; пунктир — энтодерма; точечные линии — мезодерма.

борозды — туловищной складки.

Она возникает путем впячивания эктодермы, обоих листков спланхнотомов мезодермы и энтодермы. Углубляясь, туловищная складка довольно резко обособляет тело зародыша от внезаро-дышевой части, с которым оно остается связанным (рис. 41) лишь тоненьким пупочным стебельком. При этом вначале распластанное тело зародыша постепенно как бы скручивается, становится округлым, а полость бывшего бластодермического пузыря разделяется на две части, подобно полости песочных часов. Одна ее часть помещается в теле зародыша и является полостью кишечника, другая лежит вне тела зародыша и является зачатком полости желточного мешка, где находится белковая жидкость, служащая, хотя и очень кратковременно, для питания зародыша. Обе полости соединены желточным каналом, проходящим в центре пупочного стебелька.

В результате образования туловищной складки эктодерма, энтодерма и спланхнотомы мезодермы разделяются на зародышевую и незародышевую части. Зародышевая часть этих листков образует ткань — эпителий, причем энтодерма образует внутренний слой стенки кишечника, эктодерма — эпидермис кожи, мезодерма — сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы. Промежутки между тремя зародышевыми листками заполняются эмбриональным зачатком соединительных тканей — мезенхимой. Она развивается, по-видимому, из всех трех зародышевых листков, но главным образом из мезодермы. Внезародышевая часть энтодермы продолжает вместе с внезаро-дышевыми спланхнотомами мезодермы обрастать трофобласт с внутренней стороны. Этот процесс аналогичен обрастанию желтка у птиц. Только роль желтка у млекопитающих играет оставшаяся после обособления кишечника и заполненная жидкостью часть полости бывшего бластодермического пузырька, то есть зачаток полости желточного мешка.В результате обрастания вокруг этой полости вначале только из энтодермы, а позже и из висцерального листка мезодермы формируется оболочка, по аналогии с птицами называемая стенкой желточного мешка, а стенка вместе с полостью — желточным мешком.

Желточный мешок характерен для тех животных, яйца которых очень богаты желтком, то есть являются телолецитальными.

У высших млекопитающих желтка почти нет, и желточный мешок в большинстве случаев недо-развивается. Однако у некоторых млекопитающих (лошадь, кролик) он достигает относительно большого развития. Прилегая в этом случае к хориону (см. ниже), желточный мешок образует желточную плаценту. Через ее сосуды осуществляется питание зародыша, но не за счет содержимого мешка, а за счет питательных веществ, поступающих из организма матери. Однако эта функция желточного мешка очень кратковременна, и у большинства млекопитающих он в значительной мере утратил функцию питания, являясь лишь напоминанием о родстве их с животными, у которых яйца имели много питательного материала в виде желтка. Поэтому у высших животных сосуды в желточном мешке хотя и закладываются, но не достигают такого развития, как у птиц. Снаружи стенки желточного мешка находится внезародышевый целом.

Развитие плодных оболочек. Одновременно с туловищной складкой вокруг тела зародыша в виде валика поднимается амниотическая складка, сформированная из внезародышевых частей эктодермы и париетального листка мезодермы (рис. 41).

Амниотическая складка поднимается все выше и выше, благодаря чему тело зародыша постепенно закрывается ею. В этой складке различают два ската и разделяющую их вершину. По мере роста ее вершина, имеющая вначале благодаря кольцевидности амниотической складки форму кольцевой линии, собирается в одну точку, то есть складка смыкается над зародышем.

Из наружного ската складки образуется над зародышем единый свод— хорион (chorion — кожа). Он аналогичен серозной оболочке птиц. Хорион состоит из двух слоев: из обращенной наружу эктодермы и направленного в сторону зародыша париетального листка спланхнотома мезодермы. На хорионе образуются ворсинки, при помощи которых устанавливается связь с маткой. Общая площадь ворсинок равна нескольким квадратным метрам, что обеспечивает интенсивный обмен между материнским организмом и плодом.

Внутренние склоны амниотической складки, соединяясь, образуют над зародышем второй, внутренний, свод — амниотическую, или водную, оболочку. У свиньи амнион появляется на 10-й день, у крупного рогатого скота — на 15-й день развития. Амнион тоже состоит из двух слоев: один из них, обращенный к телу зародыша, представляет собой эктодерму, переходящую на тело зародыша, а другой, наружный листок, является париетальным листком спланхнотома мезодермы. Вскоре начинает развиваться аллантоис. Он образуется, как и у птиц, в виде небольшого выпячивания из хвостовой части кишки зародыша. У свиньи зачаток его появляется на 15-й день развития. Стенка аллантоиса образована энтодермой и висцеральным листком спланхнотома мезодермы. Зачаток аллантоиса, развиваясь, вклинивается во внезародышевый целом между амнионом и хорионом. Степень его развития и взаимоотношение с другими плодными оболочками, то есть хорионом и амнионом, у разных животных различны. Так, у лошади, хищных и кролика аллантоис имеет вид слепого мешка, который срастается с амнионом и хорионом. В результате образуется аллантокорион — наружная плодная оболочка и аллантоамнион — внутренняя плодная оболочка (рис. 42—В). У овцы, козы и крупного рогатого скота аллантоис разделяется на два слепых мешка, которые, внедряясь между хорионом и амнионом, раздвигают их и срастаются с ними, но не на всем протяжении. В результате у этих животных, кроме аллантохориона и аллантоамниона, имеется амниохорион (Л, Б),

Аллантоамниотическая оболочка прозрачна, и через нее просвечивает плод. В стенку аллантохориона и аллантоамниотическую оболочку враста-

Рис. 42. Схема взаимоотношения плодных оболочек:

А — у коровы в конце первого месяца стельности и Б — на более поздней стадии развития; В — у жеребенка; / — плод; 2 — сердце; 3 — печень; 4 — кишечник; 5 — сосуд желточного мешка; 6 — аорта; 7 ~ пупочные вены; 8 — пупочные артерии; 9 — желточный пузырь; 10 — аллантоис; // — амнион; 12 — хорион; 13—полость амниона; 14 — полость аллантоиса; 15 — магма; 16—ворсинки прохориона (трофобласт); 17 — ворсинки на котиледонах; 18—аллантохорион; 19—аллантоамннон; 20 — амниохорион; 21 — ворсинки хориона; сплошная черта — эктодерма; пунктир — энтодерма; точечная линия — мезодерма.

ют сосуды. Они, объединяясь, формируют пупочные сосуды, проникающие в тело зародыша в составе пупочного канатика. Под аллантоамнионом расположена амниотическая полость. В ней в результате секреции амниоти-ческого эпителия накапливается жидкость. В начале развития зародыша ее мало, затем количество ее сильно возрастает, а к концу утробного развития снова уменьшается. Амниотическая жидкость непосредственно омывает тело плода. Ее химический состав непостоянен. В ней обнаружены белок, муцин, мочевина, соли, сахар, жир и гормоны. Амниотическая жидкость служит для смягчения механических воздействий на плод, предохраняет стенку матки от толчков со стороны плода. Поддерживая равномерное внут-риматочное давление, амниотическая жидкость способствует нормальному функционированию сосудов.

Кроме того, она является до некоторой степени источником питания для плодов.

В аллантоисе тоже имеется полость, заполненная жидкостью. Эта жидкость вначале светлая, а затем приобретает желтоватый и даже коричневый оттенок. Она представляет собой мочу зародыша. У коровы в середине стельности количество ее колеблется от 2 до 4 л, а к концу стельности равно 4—6 л. У овцы в конце суягности в аллантоисе имеется около 0,5 л жидкости.

Основная роль аллантоиса у млекопитающих заключается в том, что через него проходят кровеносные сосуды, несущие кровь от ворсинок хориона к плоду и обратно. При родах аллантохорион прорывается, жидкость аллантоиса смешивается с амниотической жидкостью и увлажняет родовые пути, облегчая выход плода. При родах мышечными усилиями матки и брюшного пресса амниотическая жидкость и жидкость аллантоиса оттесняется к шейке матки. Вследствие давления этой жидкости шейка матки раскрывается.

При следующего сокращении матки плодные оболочки разрываются и жидкость изливается в половые пути. После этого благодаря сокращению мышц матки и брюшного пресса плод изгоняется из тела матки. Вслед за плодом выходят и оболочки плода (послед).

Бластула. Дифференцировка бластодермического пузырька

Бластула. Дифференцировка бластодермического пузырька

После образования морулы термин «дробление» к последующим делениям клеток обычно уже не применяется. Не следует думать, что деление клеток прекращается или хотя бы замедляется. Однако в это время начинаются процессы обособления и дифференцировки, и термин дробление, подразумевающий лишь увеличение количества клеток в результате повторяющихся клеточных делений, уже не может характеризовать возникшие процессы перегруппировки и дивергентной специализации клеток.

Одновременно с передачей каждой дочерней клетке строго определенного количества хроматина, полученного оплодотворенной яйцеклеткой от родителей при клеточных делениях, начинается процесс дифференциации клеток. «Сказать, что дочерние клетки неравномерно распределяют свою наследственность, это значит, конечно, лишь высказать самое предварительное суждение. Утверждение чего-нибудь более определенного в настоящее время может быть лишь в высшей степени спекулятивным» (Стритер, 1931, стр. 497).

Когда бластомеры морулы перестраиваются и располагаются вокруг центральной полости, морула становится бластулой, или, говоря иначе, эмбрион вступает в стадию бластодермического пузырька. В течение этой фазы развития сохранявшаяся до сих пор zona pellucida разрушается и сразу же начинается быстрый рост эмбриона.
Только что образовавшаяся центральная полость называется сегментационной полостью, или бластоцелем.

У млекопитающих бластоцель имеет большие размеры, что играет в это время двойную роль. Филогенетически это заполненное жидкостью пространство является местом, где предки млекопитающих содержали запасы пищи в виде желтка. Онтогенетически, как мы это часто видим в эмбриологии, уже потерявшее свое первоначальное значение приспособление сохраняется и приспосабливается к новым условиям. Пространство, заполнявшееся ранее желтком, остается и увеличивается в размерах благодаря все большему и большему накоплению в нем жидкости, растягивая тем самым наружный слой бластодермического пузырька. Этот слой в дальнейшем используется для передачи пищи эмбриону, лишенному желтка, из кровеносной системы матки. В связи с этим слой клеток, составляющий наружную стенку бластодермического пузырька, называется трофобластом, или трофэктодермой.

При образовании растянутого бластодермического пузырька внутренняя группа клеток собирается у одного полюса. Она, за неимением лучшего термина, была названа «внутренней клеточной массой». Следует отметить, что внутренняя клеточная масса предназначена для образования тела эмбриона, тогда как тонкая наружная стенка бластодермического пузырька участвует не в построении эмбриона, а в создании защитных и трофических оболочек, которые становятся зародышевой частью плаценты.

Известно очень мало человеческих эмбрионов на стадии бластодермического пузырька. Тем не менее свойства, наблюдавшиеся у недавно обнаруженных бластодермических пузырьков человека, и их сходство с соответствующими стадиями у всех хорошо изученных высших млекопитающих, дают основание полагать, что стадии бластулы у человека весьма сходны с такими же стадиями развития высших млекопитающих. Трудность получения эмбрионов человека таких ранних стадий вполне очевидна. Оплодотворение нормально происходит в маточной (фаллопиевой) трубе около ее бахромчатого конца, а дробление начинается во время передвижения яйцеклетки по трубе в матку. Микроскопические размеры только что оплодотворенной яйцеклетки затрудняют ее обнаружение среди складок выстилки трубы.

У животных можно обнаружить оплодотворенную яйцеклетку в соответствующее время после спаривания при обследовании промывных вод из трубы под бинокулярным микроскопом. Недавно яйцеклетки человека были открыты с помощью применения аналогичного метода на трубах, которые необходимо было удалить хирургическим путем, или при другой модификации этого метода, когда маточные трубы промывались во время тазовой операции. Лишь некоторые из яйцеклеток человека, обнаруженных таким образом, находились на стадии дробления, большинство из них были неоплодотворенными яйцеклетками с уже заметными признаками дегенерации. Замечательным примером является яйцеклетка человека на стадии двух бласто меров, найденная Хертигом и Рокком.

Образование бластодермического пузырька у млекопитающих происходит в матке до того, как эмбрион прикрепляется к ее слизистой. Обнаружение эмбрионов в человеческой матке на этой стадии развития представляет такие же трудности, как и нахождение их в маточных трубах. Однако как только эмбрион прикрепился в слизистой оболочке матки, найти его становится уже легче. Недавно в результате настойчивых и чрезвычайно искусных экспериментов Хертига и Рокка было обнаружено несколько эмбрионов человека сразу же после их имплантации в слизистую оболочку матки. Наиболее ранний из них, по-видимому, достиг семи дней после оплодотворения. Его строение будет рассмотрено позже.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Бластодермический пузырек

Бластоци́ста (бластодермический пузырёк) — стадия развития зародыша млекопитающих (в том числе человека). Стадия бластоцисты следует за стадией морулы и предшествует стадии зародышевого диска. Стадия бластоцисты относится к преимплантационному периоду развития, то есть самому раннему периоду эмбриогенеза млекопитающих (до прикрепления зародыша к стенке матки).

Внешне эмбрион на стадии бластоцисты представляет собой шар, состоящий из нескольких десятков или сотен клеток. Размер эмбриона на стадии бластоцисты колеблется от долей миллиметра (0,1 мм у грызунов и человека) до нескольких миллиметров (у копытных). Бластоциста состоит из двух клеточных популяций: трофобласта (трофэктодермы) и эмбриобласта (внутренней клеточной массы). Трофобласт формирует внешний слой эмбриона — полый шар или пузырёк. Эмбриобласт формирует внутренний слой эмбриона, располагается внутри трофобластатического пузырька в виде скопления клеток у одного из полюсов шара (внутренняя клеточная масса). Трофобласт участвует в имплантации (прикрепление эмбриона к эпителию матки, инвазия внутрь эндометрия матки, иммуносупрессорное действие, разрушение кровеносных сосудов), а также в формировании эктодермы ворсинок хориона (эктодермальная часть плаценты). Эмбриобласт даёт начало собственно телу плода, а также мезодермальным и энтодермальным структурам внезародышевых органов (желточному мешку, аллантоису, амниону, мезодермальной части хориона).

В эволюции млекопитающих бластоциста как стадия развития возникла для обеспечения имлантации, а также для организации пространственной основы формирования зародышевого диска при отсутствии желтка. Стадия бластоцисты не гомологична стадии бластулы. Стадия бластулы следует в онтогенезе млекопитающих позже (зародышевый диск), в т. н. «первую фазу гаструляции», но традиционно термин «бластула» к млекопитающим и другим амниотам не применяют. Соответственно распространённой ошибкой является употребление слова «бластоцель» по отношению к полости бластоцисты.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Полезное

Смотреть что такое "Бластодермический пузырек" в других словарях:

бластодермический пузырек — см. Бластоциста … Большой медицинский словарь

бластоциста — (от бласто. и греч. kýstis пузырь) (бластодермический пузырёк), стадия развития млекопитающих животных и человека в процессе дробления оплодотворённого яйца. Содержит зародышевый узелок, из которого развиваются зародыш и его оболочки. Наружная … Энциклопедический словарь

бластоциста — (blastocystis, LNE; бласто + греч. kystis пузырь; син.: бластодермический пузырек, зародышевый пузырек) зародыш млекопитающих (в т. ч. человека) в период дробления, имеющий пузыревидную форму … Большой медицинский словарь

Бластоци́ста — (blastocystis, LNE; Бласто + греч. kystis пузырь; син.: бластодермический пузырек, зародышевый пузырек) зародыш млекопитающих (в т. ч. человека) в период дробления, имеющий пузыревидную форму. Бластоциста двухслойная (b. bilaminaris, LNE) Б.,… … Медицинская энциклопедия

БЛАСТОЦИСТА — (от бласто. и греч. kystis пузырь) (бластодермический пузырек) стадия развития млекопитающих животных и человека в процессе дробления оплодотворенного яйца. Содержит зародышевый узелок, из которого развиваются зародыш и его оболочки. Наружная… … Большой Энциклопедический словарь

Развитие млекопитающих

Зародыш большинства млекопитающих развивается в матке самок и получает питательные вещества из организма матери. Поэтому в процессе эволюции яйцеклетки млекопитающих утратили желток, став алецитальными или у некоторых гомолецитальными. Значительные количества желтка сохраняются лишь у яйцекладущих. Оплодотворение у млекопитающих внутреннее, происходит в верхних отделах яйцеводов. Там же начинается процесс дробления. Дробление полное, неравномерное, асинхронное. На стадии двух бластомеров клетки различаются по величине и по цвету – один бластомер крупный темный, другой – мелкий светлый. Мелкие светлые бластомеры размножаются быстрее (асинхронное дробление – клетки делятся не одновременно), поэтому возможно возникновение стадий, представленных нечетным количеством бластомеров (стадии 3, 5, 7 бластомеров). (Стадии с четным количеством между ними тоже есть.)

В результате дробления образуется бластула, представленная компактной массой клеток без полости, которая называется морулой. Мелкие светлые клетки, расположенные снаружи образуют трофобласт; с его помощью зародыш прикрепится к стенке матки, позднее трофобласт станет эмбриональной частью плаценты. Расположенные внутри темные бластомеры дают начало собственно зародышу, их называют также эмбриобластом, а клетки трофобласта называют внезародышевыми. Клетки трофобласта выделяют жидкость, в результате чего в зародыше формируется полость, и морула превращается в полый бластодермический пузырек (бластоцисту). Бластодермический пузырек перемещается по яйцеводам в полость матки, а попав туда, внедряется в ее стенку (имплантация зародыша). Через клетки трофобласта внутрь пузырька всасывается белковая жидкость, образующаяся за счет разрушения клеток слизистой оболочки стенки матки. В результате накопления белковой жидкости пузырек сильно растягивается. Клетки эмбриобласта в результате этого процесса располагаются на одном из полюсов пузырька; данное место называют зародышевым узелком. В дальнейшем клетки зародышевого узелка уплощаются, он принимает форму пластинки. Это стадия зародышевого щитка. Бластодермический пузырек на стадии зародышевого щитка соответствует бластуле птиц, а белковая жидкость соответствует желтку.

Гаструляция у млекопитающих осуществляется также как и у птиц в два этапа. На первом этапе зародышевый щиток расслаивается на два листка – экто- и энтодерму. Энтодерма, разрастаясь, окружает белковую жидкость, в результате чего образуется желточный мешок, гомологичный таковому у птиц (хотя и без желтка). Клетки эктодермы соприкасаются с трофобластом. Затем трофобласт разрывается, и зародыш до образования амниона оказывается ничем не прикрыт.

Дальнейшее развитие сходно с развитием птиц. В эктодерме зародышевого щитка образуется первичная полоска с гензеновским узелком. В результате миграции клеток из узелка и первичной полоски формируется головной отросток (сплошной продольный клеточный тяж в передней области светлого поля) и крылья мезодермы. Закладка осевых органов происходит сходно с этим процессом у птиц. Нервная трубка развивается из эктодермы, расположенной над головным отростком. Эктодерма формирует нервные валики, которые растут навстречу друг другу и смыкаются, образуя нервную трубку. Головной отросток делится на три части: из средней части образуется хорда, а из двух боковых частей развиваются сомиты – зачатки сегментированной мезодермы. Из образовавшихся ранее крыльев мезодермы формируются боковые пластинки мезодермы – спланхнотомы, которые исходно сплошные, но вскоре разделяются на париетальный и висцеральный листки. Между листками мезодермы находится целом. Правый и левый листки боковых пластинок, разрастаясь между экто- и энтодермой, обрастают желточный мешок и смыкаются под ним. В итоге образуется зародыш, представленный комплексом осевых органов, лежащий на поверхности белковой жидкости.

После закладки осевых органов образуются зародышевые оболочки. Снаружи как зародыш, так и внезародышевые части покрыты трофобластом. Зародышевые оболочки образуются за счет образования туловищных и амниотических складок. Т.к. трофобласт над зародышем рассасывается, в образовании туловищных складок он участия не принимает (участвуют, как и у птиц, эктодерма и париетальный листок мезодермы). Амниотические складки развиваются из трофобласта, эктодермы и париетального листка мезодермы. Они смыкаются над зародышем и в результате образуются две оболочки. Первая – хорион, – оболочка гомологичная серозной оболочке птиц, но отличающаяся вхождением в ее состав трофобласта, эта оболочка охватывает как зародыш, так и желточный мешок. Вторая – амнион, окружающий зародыш. Т.о. зародыш находится в амниотической полости, заполненной жидкостью. Третья зародышевая оболочка – аллантоис образуется как вырост брюшной стенки задней кишки и висцерального листка мезодермы. Аллантоис дорастает до мезодермы хориона и срастается с ней, через аллантоис проходят кровеносные сосуды, связывающие зародыш с хорионом, а в дальнейшем с плацентой, т.о. аллантоис входит в состав пупочного канатика.

Для высших млекопитающих характерно более или менее плотное прикрепление зародыша к стенкам матки. Процесс прикрепления зародыша к стенке матки называется имплантацией. Она происходит, когда зародыш находится на стадии бластоцисты. В основе имплантации лежит погружение ворсинок хориона, содержащих кровеносные сосуды, образованные внезародышевой мезодермой, в стенку матки. В результате образуется особый орган – плацента, имеющая зародышевую часть (ворсинки хориона) и материнскую часть (измененная стенка матки).

Функции плаценты:

1) газообмен – фермент трансферин переносит молекулы кислорода от гемоглобина материнской крови к гемоглобину плода (фетальный гемоглобин). Он обладает большим сродством к кислороду, чем гемоглобин матери;

2) питательная – на ранних стадиях развития после имплантации ворсинки хориона получают питательные вещества от клеток слизистой оболочки матки, разрушенных при имплантации и образовании плаценты (гистотрофика). Затем основной функцией плаценты становится получение питательных материалов из материнской крови (гемотрофика);

3) антитоксическая – плацента способна удалять ряд токсических веществ и ядов как за счет деятельности ферментов (аналогичных ферментам печени), так и просто путём выброса токсинов в кровь матери. Плацента защищает плод от инфекции – через неё не проходят бактерии, грибки, опухолевые клетки;

4) гормонообразовательная – хорион плода представляет собой эндокринную железу. Во второй половине беременности плацента становится источником гормонов, обеспечивающих нормальное протекание беременности и родов (спросить, а что в первой половине беременности поддерживает гормональный фон – желтое тело беременности);

5) кровосвертывающая – плацента выделяет как вещества, способствующие свертыванию крови, так и фибринолитические вещества, исключающие образование тромбов.

Типы плацент.

Их выделяют по глубине погружения ворсинок хориона зародыша и степени их проникновения в слизистую оболочку матки.

1) эпителиохориальная плацента (полуплацента) встречается у копытных, лемуров, китообразных. Ворсинки хориона погружаются лишь в складки слизистой оболочки матки;

2) десмохориальная плацента характерна для жвачных. Ворсинки хориона в месте контакта разрушают слизистую оболочку матки и внедряются в её соединительнотканный слой, но не достигают стенок кровеносных сосудов матки;

3) эндотелиохориальная плацента характерна для хищных. Ворсинки хориона проникают через весь соединительнотканный слой слизистой оболочки матки, достигают сосудов и отделяются от кровотока только эндотелиальной стенкой сосудов (поясн. – эндотелий);

4) гемохориальная плацента характерна для приматов, грызунов, насекомоядных, рукокрылых. Ворсинки хориона проникают через эндотелий, в результате чего кровеносные сосуды матки соприкасаются с кровеносными сосудами ворсинок хориона. Таким образом, кровь матери и плода разделена между собой лишь тонкой наружной оболочкой ворсинок хориона и стенками капиллярных сосудов зародыша. Установлено, что клетки ворсинок хориона активно заглатывают путем пиноцитоза целые капельки крови матери.

Существует также анатомическая классификация плацент, основанная на расположении ворсинок по поверхности хориона:

1) диффузная плацента – ворсинки образуются по всей поверхности хориона (свинья);

2) котиледонная плацента – ворсинки хориона собраны в группы, которым соответствуют определенным образом трансформированные участки слизистой оболочки матки – плацентомы (жвачные);

3) зонарная (поясковая) плацента – ворсинки хориона расположены по его поверхности в форме пояса или кольца (хищные);

4) дискоидальная плацента – ворсинки сконцентрированы в одном (грызуны) или двух (приматы) участках, имеющих форму диска.

Гистология – наука о тканях многоклеточных животных. Она за­родилась в недрах анатомии человека еще до открытия клетки. В ее основу легли результаты исследований анатомов, стремившихся вы­явить тонкую структуру органов человека. Основоположником гисто­логии считают французского анатома Биша, который, используя усо­вершенствованные методы препарирования различных органов человека, еще в 1801 г. предложил первую классификацию тканей. Им было дано и первое определение тканей как общих систем организма, входящих в состав разных органов. Интенсивное развитие гистологии на научной основе началось после открытия клетки и появления клеточной теории, устанавливаю­щей и общность происхождения, и единство организации живых су­ществ.

У подавляющего большинства современных многоклеточных жи­вотных клетки и межклеточные структуры объединены в особые сис­темы – ткани. Следовательно, помимо клеточного и органного уровней организации многоклеточных животных существует еще особый, тканевой уровень. Ткани представляют собой более общие системы организма, чем его органы, т. е. в состав различных органов входят обычно одни и те же типы тканей.

Существовало множество попыток классификаций типов тканей животных, в том числе и создание филогенетических классификаций, отражающих происхождение тканей в процессе эволюции. Однако большое сходство в строении тканей у животных, далеко отстоящих в филогенетическом отношении, в частности у позвоночных и беспо­звоночных животных является результатом сходства их функций, а также общими закономерностями организации всех эукариотических клеток.

Тканью в широком, типовом смысле этого понятия следует счи­тать систему гистологических элементов (клеток и межклеточных структур), возникшую или неоднократно возникавшую на основе общих структурно-биохи­мичских закономерностей организации этих элементов для реализации одной из функций многоклеточных животных. Этими общими функциями являются пограничность, создание постоянства внутренней среды, восприятие и анализ раздражений, сократимость. На основании этих функций все многообразие тканей объединяют в четыре основных типа: пограничные (эпителиальные), ткани внутренней среды (или соединительные ткани – кровь, интерстициальные, скелетные), ткани нервной системы и мышечные ткани. Эта система тканей, основанная на их морфофункциональных признаках, предложена немецкими гистологами Ф. Лейдигом и А. Кёлликером и получила широкое распространение среди специалистов-медиков, т.к. оказалась весьма удобной для характеристики микроскопического строения органов че­ловека.

Гистологические элементы. Гистологические элементы – структурно-функциональные единицы, образующие ткани, органы и организм в целом. Ткань, орган, система органов и организм – это не механическая сумма гистологических элементов, т.к. любая система гистологических элементов конструируется, обновляется и функционирует лишь при условии их взаимного узнавания, образования контактов между ними и информационных взаимоотношений, т.е. множества процессов, объединяемых понятием «межклеточные взаимодействия». (Термин «межклеточные вза­имодействия» подразумевает взаимодействия между любыми гис­тологическими элементами, а не только между клетка­ми, а точнее взаимодействия между конкретными молекулами разных гистологических элементов.)

Гистологические элементы подразделяют на две основные категории – клеточные (клетка, симпласт, синцитий) и неклеточные (компоненты межклеточного вещества). Клетка – главный гистологический элемент, главная тканеобразующая единица. Все остальные гистологические элементы – симпласт, синцитий, компоненты тканевого матрикса (межклеточного вещества) – производные клетки. Два других гистологических элемента клеточного типа – симпласт и синцитий – образуются из отдельных клеток. Симпласт – многоядерная структура, образованная при слиянии однотипных клеток. Примеры симпластов: поперечнополосатое мышечное волокно скелетной мускулатуры, остеокласт. Синцитий – структура, состоящая из клеток, соединённых цитоплазматическими мостиками. Иногда выделяют понятие функционального синцития, т.е. совокупности клеток, связанных между собой щелевыми контактами, позволяющими клеткам функционировать как единое целое; например, щелевые контакты связывают кардиомиоциты, гепатоциты и др. (Щелевой контакт характеризуется тем, что между клетками имеются каналы для прохождения низкомолекулярных веществ, регулирующих развитие и функционирование клеток.)

Тканевый матрикс (межклеточное вещество) состоит из аморфного основного вещества и содержащихся в нём волокон (коллагеновые, эластические и ретикулиновые и др.). Структуры тканевого матрикса построены из молекул, вырабатываемых и секретируемых клетками. В свою очередь компоненты внеклеточного матрикса влияют на клетки, например, контролируя их размножение и дифференцировку (сказать о роли межклеточного вещества в кости или хряще).

Происхождение тканей в онто- и филогенезе. Дифференцировка эмбриональных зачатков предопределена еще до начала дробления зиготы неоднородностью цитоплазмы яйцеклетки. В цитоплазме, помимо запасных веществ и органоидов, содержатся регуляторные белки и латентная (неактивная) и-РНК, содержание и состав которых в разных частях клетки будут предопределять дальнейшую судьбу бластомеров, получивших при дроблении цитоплазму того или иного состава. У большинства многоклеточных животных имеется стадия трехслойного зародыша. На этой стадии происходит взаимодействие зародышевых листков, называемое первичной эмбриональной индукцией. Например, у позвоночных под влиянием среднего зародышевого листка в наружном зародышевом листке возникает зачаток нервной системы, а из мезодермального зачатка под влиянием наружного зародышевого листка у ряда хордовых выделяется зачаток хорды и обособляется собственно мезодерма. В дальнейшем в результате эмбриональной индукции возникают зачатки различных систем организма; например, из энтодермы возникают эпителии кишечника, желудка, печени, железы среднего кишечника, а часть энтодермальных клеток мигрирует по кровяному руслу и оседает в строго определенных участках мезодермального эпителия брюшной полости, образуя половые железы.

В прогрессирующей дифференцировке клеток в ходе гаструляции и на стадии закладки осевых органов основную роль играет взаимодействие клеток в одном зачатке или нескольких. Например, для развития эпителия поджелудочной железы необходимо взаимодействие определенного количества однотипных клеток, а для нормального развития многих других эпителиев необходим временный или постоянный контакт с развивающейся соединительной тканью. Для развития ряда тканей важно наличие определенных внеклеточных структур – базальных мембран и межклеточного вещества, содержащиеся в которых белки и мукополисахариды обеспечивают дифференциацию клеток, воздействуя на их рецепторы.

По мере дифференциации клеток, в их геноме происходит блокирование определенных генов, что делает невозможным превращение клеток одного типа в клетки другого. У высших животных к моменту формирования дефинитивных тканей генетический аппарат клеток детерминирован достаточно жестко, и даже внешне малодифференцированные клетки какой-либо разновидности ткани могут превращаться лишь в очень небольшое число разновидностей клеток.

Филогенез тканей. В процессе исторического развития многоклеточных организмов разные типы тканей возникли не одновременно; более того, одни и те же типы тканей возникали многократно в различных систематических группах. У предполагаемого предка многоклеточных – фагоцителлы, предложенной И.И. Мечниковым (обнаружен трихоплакс) имелось всего два слоя клеток – поверхностный кинобласт и внутренний фагоцитобласт. Кинобласт, состоящий из жгутиковых клеток выполнял в том числе и функцию эпителия, а фагоцитобласт – функцию соединительной ткани. У примитивных многоклеточных различные типы тканей еще недостаточно дифференцированы. Например, у кишечнополостных экто- и энтодерма состоят из эпителиально-мышечных клеток, сочетающих функции этих типов тканей.

В процессе эволюции у многоклеточных животных, помимо первичных тканей, изначально выполнявших определенную функцию, появлялись вторичные и даже третичные ткани, происходящие от зачатков тканей иного типа. Вторичные и третичные ткани, хотя и отличаются от первичных, но ввиду общности функций приобретают основные черты тканей данного типа. При этом различие их происхождения хорошо демонстрируется тем, что они не способны превращаться друг в друга. Например, первичным типом мышечной ткани является скелетная мышечная ткань, берущая начало от эпителиально-мышечных клеток кишечнополостных; позднее из целомического эпителия возникли вторичные мышечные ткани, наиболее распространенные у членистоногих, а у позвоночных образующие миокард; третичными тканями являются гладкая мышечная ткань, происходящая из общего зачатка с рыхлой соединительной тканью (т.е. мезенхимы) и мышцы, сужающие и расширяющие зрачок, происходящие из зачатка нервной ткани.

55. Дробление зиготы. Механизмы голобластического, меробластического, синхронного и асинхронного дробления. Бластула и ее составные части. Типы бластул

Единственный в мире Музей Смайликов

Самая яркая достопримечательность Крыма

55. Дробление зиготы. Механизмы голобластического, меробластического, синхронного и асинхронного дробления. Бластула и ее составные части. Типы бластул.

Дробление — ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых она подразделяется на все более мелкие клетки – бластомеры.

Дробление может быть:
- полным (голобластическим)
- неполным (меробластическим)
- равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине)
- неравномерным) (бластомеры не одинаковы по величине)

1.Полное (голобластическое) – характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры. Оно в свою очередь, бывает:

• равномерное - бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;

• неравномерное - на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном.

• 
  Поверхностное;
  
• 
  Дискоидальное;
  

Дискоидальный тип дробления присущ оплодотворенным полилецитальным и телолецитальным яйцеклеткам рыб, рептилий и птиц. Первые две борозды проходят перпендикулярно друг другу, но далее строгий порядок прохождения борозд нарушается. При этом на бластомеры делится лишь тонкий диск цитоплазмы (бласто диск), расположенный на анимальном полюсе.

В зависимости от одновременности делений бластомеров дробление делится на:

• Синхронное . Бластомеры делятся одновременно. Образуется четное число бластомеров. Характерно для яиц ланцетника, иглокожих.

• Асинхронное. Бластомеры делятся не одновременно. При этом может быть стадия с нечетным числом бластомеров. Например, у земноводных бластомеры анимального полюса делятся быстрее, чем бластомеры вегетативного полюса. Первые дробления у большинства яиц проходят строго синхронно, а затем длительность клеточных циклов бластомеров изменяется и дробление идет асинхронно. Характерно для яиц земноводных, млекопитающих.

В зависимости от взаимного пространственного расположения бластомеров различают:

- Радиальное. Плоскости последовательных дроблений проходят через яйцо перпендикулярно друг к другу, и бластомеры располагаются симметрично относительно любой плоскости, т.е. бластомеры анимального полюса располагаются точно над бластомерами вегетативного полюса. Характерно для яиц ланцетника, иглокожих, губок, медуз.

- Спиральное . Характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, (а иногда и двух) бластомеров. В результате наклонного положения митотического веретена все верхние бластомеры сдвигаются в одном направлении по отношению к нижним, т.е. бластомеры анимального полюса располагаются между бластомерами вегетативного полюса. Кольчатые черви, плоские черви, моллюски, немертины.

- Билатеральное. На ранних этапах дробления проявляется билатеральная симметрия. При таком дроблении каждый бластомер правой половины эмбриона соответствует подобному бластомеру левой половины, т.е. образующиеся бластомеры располагаются по бокам исходного бластомера. Круглые черви (нематоды, коловратки), асцидии.

- Анархическое . Беспорядочное расположение бластомеров. Некоторые медузы.

Бластула и ее составные части. Типы бластул.

Бластула – однослойный зародыш. Она состоит из клеток - бластодермы, ограничивающей полость – бластоцель. Бластула начинает формироваться на ранних этапах дробления благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью. Строение бластулы во многом зависит от типа дробления.

Типы бластул:

Целобластула образуется при полном равномерном дроблении. Имеет однослойную бластодерму и полость (бластоцель) расположенную в центре. Ланцетник.

Амфи бластула образуется при полном неравномерном дроблении. Имеет многослойную бластодерму и эксцентрично расположенную бластоцель. Амфибии.

Диско бластула образуется при частичном меробластическом дроблении и зародышевый диск распластанный на желтке. Он образован бластомерами и соответствует крыше и краевой зоне. Желток соответствует дну бластулы и узкая щель между ними - бластоцели. Птицы, рептилии.

У плацентарных млекопитающих и человека в результате полного субэквального асинхронного дробления вначале образуется морула, которая состоит из мелких светлых бластомеров, расположенных снаружи. В средине расположены большие темные бластомеры. Светлые образуют трофобласт, а темные эмбриобласт. На этой стадии развития зародыш человека соответствует стадии бластулы других животных, но не гомологичен ей, так как стенка бластоцисты в построении тела зародыша участия не принимает.

56. Гаструляция. Общая характеристика. Способы гаструляции у разных животных. Дифференцировка зародышевых листков и осевых органов.

Гаструляция — сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки:

- Наружный (эктодерма)

- Средний (мезодерма)

- Внутренний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Типы гаструляции:
Процесс гаструляции совершается четырьмя основными способами:

Имиграция - перемещение части бластомеров стенки в средину зародыша и образование внутреннего слоя - энтодермы;

Инвагинация - процесс вдавливания (впячивания) части стенки (дно) бластулы в средину;

Эпиболия - процесс обрастания быстро делящимися клетками одного участка стенки бластулы клеток другого участка, деление которых происходит более медленно. Это происходит в случае, когда бластомеры вегетативного полюса имеют большое количество желтка и делятся медленно (амфибии).

Деляминация - процесс, который сопровождается тангенциальным делением стенки бластулы и приводит к образованию двух слоев: первичной эктодермы - наружного; первичной энтодермы - внутреннего. Характерна для птиц и млекопитающих.

Типы гаструляций зависят от предшествующих стадий развития и от степени накопления желтка в яйцеклетке. У позвоночных наблюдается комбинация двух или трех типов гаструляции.

Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов.

При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются зародышевые части — кожная эктодерма, нейроэктодерма, материал первичной полоски и внезародышевая эктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Из большей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища.

Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.

Дифференцировка мезодермы: участки мезодермы разделяются на сомиты.

Сомиты дифференцируются на 3 части:

- Миотом , дающий начало попе-речнополосатой скелетной мышечной ткани,

- Склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей
- Дерматом, формирующий соединительнотканную основу кожи — дерму. Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур — клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, — амниона, хориона, желточного мешка.

57. Органогенез. Органы и системы органов – производные эктодермы, энтодермы и мезодермы.

Органогенез – процесс формирования органов и их систем. Ряд органогенезов представляет собой локальные

процессы, определяющие построение отдельных органов и не касающиеся морфологических изменений в других участках зародыша.

Производные эктодермы

Из эктодермы образуются кожные покровы с различными производными — чешуями у рыб, перьями у птиц, роговыми щитками у рептилий, волосами у млекопитающих. Из эктодермы образуется нервный гребень, дающий меланобласты кожи, висцеральный скелет черепа, ганглии вдоль нервной трубки, нервная трубка с мозговыми пузырями и органами чувств (обоняние, зрение, слух).

Производные мезодермы

Из мезодермы образуются сомиты, наружная сторона которых, обращённая к эктодерме, представлена дерматомом (будущая дерма), центральная часть сомита представлена миотомом (будущая скелетная мускулатура), прилежащая к хорде часть представлена склеротомом (будущий осевой скелет). Латерально и вентрально образуются два несегментированных листка мезодермы, между которыми находится зачаток будущей полости тела — целома. Внутренний листок — висцеральный, наружный — париетальный. Из висцерального листка образуется гладкая мышечная ткань кишечника, мышцы сердца. Висцеральный листок — источник клеток крови и сосудов.
Из мезодермы на границе сомита и спланхнотома-нефротома образуются почки. В задней половине тела из материала боковой пластинки мезодермы образуется половой зачаток. Мезодерма индуцирует образование в эктодерме зародыша почек конечностей.

Производные энтодермы

Из энтодермы образуется выстилка пищеварительного тракта и пищеварительных желез (печени и поджелудочной железы) и органов дыхания — жаберные карманы и их производные — жаберные щели рыб.
У позвоночных из пары жаберных карманов образуются наружные слуховые отверстия, полость среднего уха и евстахиевой трубы, из второй пары — миндалины, за счёт третьего, четвёртого и пятого жаберных карманов — тимус и околощитовидные железы. С глоточной кишкой связано развитие эндостиля и щитовидной железы.

58. Провизорные органы птиц и млекопитающих. Последовательность формирования в эмбриогенезе, функциональное назначение и состав зародышевых листков, каждой плодовой оболочки.

Провизорные органы - временные органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза, вне тела зародыша, и выполняют функции, которые обеспечивают рост и развитие самого зародыша.
К ним относятся: 1) желточный мешок; 2) амнион; 3) аллантоис; 4) хорион; 5) плацента, 6) пупочный канатик.

Образование внезародышевых (провизорных) органов у птиц

В развитии птиц появляются особенности, связанные с обособлением тела зародыша и возникновением временных (провизорных) органов. Обособление тела зародыша происходит путем образования кольцевой туловищной складки, которая возникает у головного конца зародыша и распространяется к хвостовому концу. В образовании туловищной складки участвуют все зародышевые листки — эктодерма, париетальный и висцеральный листки мезодермы, энтодерма. Туловищная складка, постепенно суживаясь, отделяет тело зародыша от внезародышевых частей. В результате формирования туловищной складки возникает первый провизорный орган — желточный мешок. Стенка желточного мешка образована внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы. Одновременно с туловищной появляется амниотическая складка, образованная внезародышевой эктодермой и париетальным листком внезародышевой мезодермы. Она поднимается над телом зародыша и, постепенно смыкаясь, образует сразу две оболочки — амниотическую и серозную. Каждая из этих оболочек состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. В конце этого периода развития возникает еще один провизорный орган — аллантоис, образующийся как вентральный вырост задней стенки желточного мешка. Стенка аллантоиса состоит из внезародышевой энтодермы, врастающей к этому времени в заднюю кишку, и висцерального листка внезародышевой мезодермы. Аллантоис у птиц достигает большого развития и разрастается, заполняя все пространство между другими провизорными органами. При этом стенка аллантоиса срастается с серозной оболочкой, образуя единую систему — хориоаллантоис.

Образование внезародышевых (провизорных) органов у млекопитающих

Развитие внезародышевых провизорных органов у млекопитающих и человека имеет особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией, и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7-8е сутки, т.е. совпадает с началом имплантации. Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки, называют плацентой. Плацента – провизорный орган, в ней различают зародышевую(плодную) и материнскую(маточную) части. Плодная часть представлена ветвистым хорионом, а материнская слизистой оболочкой матки. Кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером. Плацентарный барьер – состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода, проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонадотропин.

Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизаамнионом в отличие от плевраамниона птиц и некоторых млекопитающих.

Желточный мешок появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке. Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки,но его энтодермальная полость остается рудиментарной структурой. В его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша

59.Сравнительная характеристика эмбриогенеза млекопитающих и птиц. Характеристика яйцеклеток. Особенности дробления, гаструляции, формирование провизорных органов. (формирование провизорных органов есть в вопросе 58)

Эмбриогенез птиц

Яйцеклетка – полилецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – частичное (меробластическое), дискоидальное. Первые 2 борозды деления – меридианальные, потом появляются радиальные и тангенциональные борозды. В результате образуется дискобластула (бластодиск) – один слой клеток, лежащий на желтке, там где клетки прилегают к желтку – темное поле, там где не прилегают – светлое поле. В только что снесенном яйце эмбрион на стадии дискобластулы или ранней гаструлы.
Гаструляция происходит путем иммиграции и деламинации, т.е. ряд клеток просто уходит из наружного листка (иммиграция), а часть бластомеров начинает делиться таким образом, что материнская клетка остается на внешней стенке, а дочерняя клетка переходит во второй слой (деламинация). Через 12 часов инкубации за счет миграции клеток по краям светлого поля образуется первичная полоска и гензеновский узелок, выполняющие функции губ бластопора. В ранней гаструле различают 2 листка: эпибласт – наружный листок и гипобласт – внутренний листок. В эпибласте имеются презумктивные зачатки кожной эктодермы, невральной пластинки, клеток хорды и клеток мезодермы; в гипобласте – только зачатки энтодермы. Через гензеновский узелок из эпибласта инвагинируются клетки хорды, а через первичную полоску – клетки мезодермы, т.о. формируется 3-х слойный зародыш. Способ закладки мезодермы – поздняя инвагинация. Дифференцируется как у амфибий. Дальнейшее развитие зародыша связано с образованием внезародышевых (плодных) оболочек. Оболочки образуются за счет разрастания клеток зародышевых листков вне тела зародыша. Сначала образуется туловищная складка (при участии всех 3-х листков), которая приподнимает зародыш над желтком, затем над зародышем при участии эктодермы и париетального листка мезодермы смыкаются 2 амниотические складки – образуются амнион и серозная оболочка (хорион). Чуть позже клетки энтодермы и клетки висцерального листка мезодермы формируют стенку желточного мешка и аллантоиса.

Эмбриогенез млекопитающих

Яйцеклетка – вторично олиголецитальная (алицетальная). Дробление полное, неравномерное, асинхронное, в результате первых дроблений образуются 2 типа бластомеров: мелкие и светлые (дробятся быстрее) и крупные темные (дробятся медленно). Из светлых образуется трофобласт (пузырек), темные оказываются внутри пузырька и называются эмбриобласт (из них будет развиваться собственно зародыш). Трофобласт, внутри которого располагается эмбриобласт называется бластодермическим пузырьком или бластоцистой. Тип бластулы – стерробластула (т.е. эмбриобласт внутри трофобласта, полости нет). Бластоциста попадает из яйцевода в матку, где питается маточным молочком, его клетки активно растут, потом происходит первое прикрепление трофобласта к стенке матки – имплантация.

Гаструляция происходит путем деламинации (расщепления), образуется эпибласт (содержит зачатки хорды, невральной пластинки, мезодермы, эктодермы) и гипобласт (в нем зачатки только мезодермы).Закладка мезодермы происходит также как у птиц – поздняя инвагинация через гензеновский узелок и первичную полоску.

Мезодерма дифференцируется на 3 зачатка (первичная дифференцировка): сомиты, нефрогонадотомы и спланхнотомы/боковые пластинки.

Позже (вторичная дифференцировка) – каждый сомит разделяется на:

- дерматом (в последствии – сетчатый слой кожи),
- миотомы (впоследствии – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань),
- склеротомы (впоследствии – хрящевая и костная ткань скелета);

Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми закладывается целом.
Из нефрогонадотома закладывается эпителий выделительной и половой систем.

Эмбриональное развитие млекопитающих также связано с формированием внезародышевых оболочек. Также как у птиц начало образования оболочек связано с образованием туловищной, а затем – амниотической складки.

60.Плацента. Морфофункциональная характеристика. Сравнительная характеристика разных видов плацент и видовые особенности.

Плацента – это временный орган, который образуется в период эмбрионального развития млекопитающих. Осуществляет связь плода с материнским организмом и обмен веществ между ними. Через плаценту плод получает кислород и питательные вещества из крови матери.

Читайте также:

  
• Аллергический конъюнктивит: причины, симптомы и лечение
  
• МРТ при интралабиринтном кровоизлиянии (ИЛК)
  
• Красный плоский лишай: причины, симптомы и лечение
  
• Серповидно-клеточная ретинопатия
  
• Лимфатический лейкоз. Мегакариоцитарный лейкоз.