Эволюция митохондрий. Газообмен.

Обновлено: 18.04.2024

Открытая библиотека для школьников и студентов. Лекции, конспекты и учебные материалы по всем научным направлениям.

Категории

Биология Эволюционный принцип Тренировочные задачи

30. Два животных вступают в драку. Изменится ли у них свертываемость крови?

Решение. Когда дерутся, применяя зубы и когти, весьма велика вероятность получить повреждение с последующим кровотечением. В ходе эволюции выработалась реакция, направленная на то, чтобы заранее подготовиться к такой опасности – при агрессивном столкновении свертываемость крови повышается. Это наглядный пример регулирования по возмущению.

31. В случае если змею неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ время держать в вертикальном положении (головой вверх), то она погибает. Почему?

Решение. В эволюции змеи образовали группу животных, которые всегда находятся в горизонтальном положении. По этой причине у них не выработались компенсаторные приспособления, препятствующие постепенному оттоку крови в вены нижней части тела при длительном поддержании вертикального положения. В случае если такое положение сохранять насильственно, то приток крови к сердцу резко уменьшается и, в конце концов, наступает смерть.

32. В случае если закрыть глаза и катать двумя соседними неперекрещенными пальцами горошину, то возникает чувство одной горошины. В случае если сделать то же, но перекрещенными пальцами, то возникает чувство двух горошин. Такой опыт проделал еще Аристотель. Чем объясняется данный феномен и не противоречит ли он принципу целесообразности? Ведь мы получаем неадекватное чувство?

Решение. В первом случае раздражаются внутренние, соприкасающиеся поверхности пальцев. Во втором – наружные, не соприкасающиеся. В естественных условиях наружные поверхности двух соседних пальцев одновременно могут раздражаться только двумя предметами. По этой причине в мозгу и возникает соответствующее чувство. Этот простой опыт еще раз иллюстрирует неоднократно упоминавшееся положение – если мы ставим организм в искусственные условия, то в них он работает по программам, которые сложились в естественных условиях в ходе эволюции.

33. Первые многоклеточные животные не имели ни жабр, ни легких и дышали всей поверхностью тела. Когда появились более высокоорганизованные организмы, то, хотя все они приобрели особые органы дыхания, способность дышать кожей сохранилась. Некоторые участки кожи по интенсивности дыхания даже превосходят легкие. Почему же все-таки эволюция пошла по пути создания специализированных органов дыхания?

Решение. С помощью правил системного подхода решение находится сразу же. Но это у нас еще впереди. А пока будем исходить из того, что все возникшее в эволюции биологически целесообразно. Почему легочное дыхание эффективнее кожного? Не из-за каких-то особых свойств легких. Преимущество в другом. Общая поверхность кожи у человека составляет 1,5 – 2 м 2 . А, если развернуть все сотни миллионов альвеол легких, то суммарная их поверхность, через которую происходит газообмен, окажется примерно в 50 раз больше – 90-100 м 2 . Именно в очень большой дыхательной поверхности и состоит преимущество легочного дыхания.

34. После решения предыдущей задачи на этой Вы долго не задержитесь. Почему плоские черви плоские?

Решение. У плоских червей еще нет специализированных органов, обеспечивающих газообмен. Дыхание происходит через всю поверхность тела. По этой причине только при сплющенной форме тела диффузия может обеспечить доставку кислорода в ткани, благодаря тому что они находятся не слишком далеко от поверхности. Проведите аналогию с формой эритроцита.

35. Попробуйте объяснить физиологический смысл следующего любопытного опыта. В случае если сидящей в клетке обезьяне показывать пищу и постепенно приближать ее к клетке, то слюноотделение у животного будет увеличиваться более или менее плавно. Но, когда расстояние до пищи составит примерно сорок сантиметров, происходит скачкообразное усиление слюноотделения. Почему?

Решение. В естественных условиях обезьяна, увидев пищу, стремится ее схватить. Для этого до пищи нужно дотянуться рукой. А сорок сантиметров - ϶ᴛᴏ примерно длина вытянутой руки. В ходе эволюции в мозгу животных закрепилось соотношение между данным расстоянием и возможностью схватить и съесть. По этой причине, если даже обезьяна, находясь в клетке, не может достать пищу, все равно срабатывает закрепленный тысячелетиями механизм и слюноотделение резко увеличивается.

36. В этой задаче Вы столкнетесь с поистине изощренным приспособлением, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ в ходе эволюции выработалось у симпатичных австралийских коала. Как известно, эти животные питаются исключительно листьями различных видов эвкалиптов. Но в сильную жару коала едят листья только одного определенного вида. Попытайтесь догадаться, почему.

Решение. Хотя в условии задачи не содержится никаких подсказок, но если рассуждать с позиций физиологического смысла, то можно прийти к правильному ответу хотя бы в общей форме. Чтобы противостоять жаре, нужно или увеличить теплоотдачу, или уменьшить теплопродукцию. Теплоотдача регулируется физическими механизмами, а теплопродукция – химическими. Листья могут служить источником каких-то химических веществ, но не физических процессов. Можно предположить, что листья определенного вида эвкалиптов содержат вещества, уменьшающие теплопродукцию. Избыточная теплопродукция в организме зависит, в частности, от действия простагландинов. И хотя коала не изучали физиологию, но инстинкт, выработанный в ходе эволюции, заставляет их поедать именно те листья, которые содержат вещества, угнетающие выработку простагландинов.

37. В процессе эволюции постоянно возникали противоречия, когда тот или иной выработанный механизм при несомненной своей полезности в то же время" имел недостатки, потенциально опасные для жизни. К примеру, система кровообращения смогла обеспечить все клетки всем необходимым. Но при этом возникла угроза возможного кровотечения. По этой причине потребовалось появление дополнительной системы – свертывания крови. Новая опасность – возможность внутрисосудистого свертывания – привела к образованию противосвертывающей системы.

Когда миллионы лет назад организмы вышли из воды на сушу, то одна из самых первых задач, которая встала перед ними, состояла в защите от высыхания. Неслучайно роговица увлажняется слезой, слизистые полости рта – слюной, кожа – потом. Внутренняя поверхность альвеол в легких тоже покрыта очень тонким слоем жидкости. Это хорошо. Но альвеолы постоянно содержат воздух. На границе «газ – жидкость» всегда возникает поверхностное натяжение. Величина его такова, что альвеолы должны были бы спадаться и не могли бы растягиваться. Что же делать? Без жидкости – высыхание, с жидкостью – большое поверхностное натяжение.

Решение. Ответ Вам скорее всего известен. Но при разборе данной задачи Вы должны прежде всего лишний раз задуматься над тем, сколь разнообразны выработанные в ходе эволюции приспособления, которые позволяют организмам сохранять полезные для них структуры и процессы и при этом компенсировать полностью или частично свойственные этим структурам или процессам недостатки. В данном случае эволюция пошла по такому пути. В случае если убирать жидкость с поверхности альвеол нельзя, то невозможно и избавиться от поверхностного натяжения. Но можно значительно уменьшить его. В легких пневмоциты второго типа вырабатывают поверхностно – активное вещество, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ содержит^ в слое жидкости, покрывающей внутреннюю поверхность альвеол, и снижает поверхностное натяжение в 10 раз. Так природа в очередной раз преодолела возникшие затруднения. Но в то же время появилась возможность заболеваний, связанных с нарушениями в сурфактантной системе. А сурфактант - ϶ᴛᴏ и есть то вещество, о котором шла речь.

38. Некоторые животные, к примеру, придонные рыбы живут в среде с очень низким содержанием кислорода. Естественно, что в ходе эволюции у таких животных выработался целый ряд приспособлений, облегчающих существование в данных условиях. Как по Вашему мнению выглядит кривая диссоциации гемоглобина у этих рыб?

Решение. Гемоглобин присоединяет кислород при его высоком парциальном давлении и отщепляет (диссоциирует) при низком. При этом в зависимости от условий, в которых обитают данные организмы, понятия «высокое» и «низкое» существенно смещаются. Для того чтобы гемоглобин придонных рыб мог захватывать кислород даже при очень низком его содержании, свойства гемоглобина должны несколько измениться. Это становится ясным, если сравнить кривые диссоциации у этих рыб и, к примеру, человека (рис. 6.1).

Решение. Анализ нужно начать с особенностей пищеварения жвачных. Травоядными они называются потому что их видимая пиша - ϶ᴛᴏ трава. Но при этом в желудок жвачных поступает огромное количество бактерий и простейших. Их общая масса в организме может доходить до седьмой части от массы всего тела. Таким образом корова питается не столько травой, сколько микробами и простейшими. По этой причине важно, чтобы микроорганизмы могли усиленно размножаться в желудке. Для этой цели и приспособлен рубец. В ходе эволюции в нем образовалась благоприятная для размножения микробов и простейших среда – оптимальная величина рН и отсутствие ферментов. В результате микробы интенсивно размножаются, а затем перевариваются в последующих отделах желудочно-кишечного тракта. Это, конечно, не очень справедливо по отношению к микробам, но зато полезно для коровы.

40. У человека пищеварение в толстой кишке практически отсутствует. При этом эта часть кишечника у многих наземных животных хорошо развита. С чем такая особенность связана?

Решение. Низкий уровень ферментативной активности в толстом кишечнике выработался в ходе эволюции и связан с тем, что поступающий сюда химус содержит уже очень мало непереваренных пищевых веществ. А вот для второго вопроса ключевое слово – «наземных». После выхода животных на сушу первостепенное значение приобрела проблема сберегания воды. В толстом же кишечнике всасывается До 95 % поступившей в него (главным образом с пищеварительными соками) воды. При холере, когда всасывание воды в толстом кишечнике резко нарушается и начинается профузный понос, может наступить смерть от жесточайшего обезвоживания организма.

41. Как изменилось в процессе эволюции количество митохондрий в клетках нефронов почек?

Решение. Понятно, что в ходе эволюции происходило усложнение строения почек, появлялись дополнительные функции, связанные, в частности, с активным транспортом веществ. Все это требовало увеличения затрат энергии и, следовательно, возрастания количества митохондрий.

42. У грудных детей раннего возраста поступление избыточных количеств воды мажет вызвать водную интоксикацию, введение солей часто приводит к отеку, избыток белка вызывает азотемию – увеличение содержания азота в крови. Почему все это происходит?

Решение. Совершенствование функций происходит не только в филогенезе, но и в онтогенезе. У новорожденных почки функционально еще не созрели полностью. По этой причине в отличие от почек взрослых они не справляются с повышенными нагрузками.

Задачи для Самоконтроля

43. Собаке вводят в кишечник смесь конечных продуктов переваривания пищевых веществ (мономеры), содержащихся в ее рационе. Будет ли такое питание более эффективным по сравнению с обычным?

44. У пожилых людей довольно часто наступает помутнение роговицы или хрусталика глаза из-за нарушения обмена веществ. В других тканях глаза заболевания, связанные с нарушением обмена веществ, встречаются реже. Попытайтесь объяснить причину этого.

45. Подвижность нервных процессов в КБП можно изучать методом переделки сигнального значения условных раздражителей – положительный становится отрицательным и наоборот. В случае если сравнить кроликов, собак и обезьян, то у кого быстрей всего происходит такая переделка?

46. При перегревании у собак возникает термическое полипноэ – очень,частое дыхание, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ способствует испарению слюны с языка и слизистых полости рта. В результате организм отдает большое количество тепла. А у лошадей термическое полипноэ отсутствует. Почему?

47. Новорожденные и у человека, и у животных обнаруживают высокую устойчивость к гипоксии. Чем Вы объясните это?

48. Эту задачу можно решить, как говорится, на бегу. Почему руки обезьян так сильно отличаются от ног лошади?

49. В филогенетическом ряду кислородная емкость крови становится максимальной у птиц и млекопитающих. С чем это связано?

50. Медицинские пиявки могут высосать довольно значительное количество крови. По этой причине их иногда применяют для снижения КД у больных гипертонической болезнью. Учитывая особенности питания пиявок, какое еще медицинское их применение Вы можете предложить?

51. Установлено, что денатурированные белки гидролизуются ферментами в несколько раз быстрее, чем нативные. По этой причине значение термической обработки пищи с физиологической точки зрения очевидно. Но у животных в отличие от человека нет кухонь, где они могли бы варить и жарить пищу. Как же им удается переваривать большие порции сырой пищи? К примеру, как удав переваривает проглоченного целого кролика?

Попробуйте использовать следующую подсказку. Существует мнение, что в ходе эволюции возникновение кислой среды в желудке было связано не только с активацией определенных собственных ферментов, но имело и самостоятельное значение, способствуя перевариванию проглоченной жертвы.

52. Существуют ли различия в наборе пищеварительных ферментов у плотоядных и растительноядных организмов?

53. По мере усложнения и совершенствования функций мозга в эволюции прогрессивно развивалась и функция почек. Чем можно объяснить такой параллелизм?

Решения задач для самоконтроля

43. В ходе эволюции у высших животных развились два типа пищеварения – полостное, когда молекулы пищевых веществ расщепляются под влиянием ферментов кишечного сока в полости кишки, и пристеночное. Последнее происходит в гликокаликсе на микроворсинках. При этом не просто образуются конечные продукты переваривания, но и работает гидролизно-транспортный конвейер, который обеспечивает быстрое всасывание образовавшихся мономеров.

При введении же готовой смеси мономеров данный конвейер работать не будет. Вместе с тем, часть мономеров могут «перехватить по дороге» бактерии, а в гликокаликс они не проникают. Таким образом в условиях опыта переваривание, а следовательно, и питание в целом будут менее эффективными.

44. Когда в ходе эволюции у животных появился Глаз, то некоторые его ткани должны были обладать свойствами, не присущими никаким другим тканям любых органов, а именно – прозрачностью. Роговица, хрусталик и стекловидное тело должны пропускать свет и в связи с этим прозрачны. Но в таком случае они не могут содержать кровеносные сосуды. Иначе у нас перед глазами всегда стояла бы красная пелена – на сетчатку падало бы изображение находящихся перед ней сосудов с кровью. По этой причине в прозрачных тканях сложился другой тип питания и газообмена – не через капилляры, а путем диффузии из внутриглазной жидкости, находящейся в передней камере глаза. Но такой вынужденный способ питания менее эффективен и в связи с этим чаще приводит к нарушению состояния питаемых тканей.

45. Это, конечно, простой вопрос. Ясно, что чем более развита нервная система, в частности, КБП, тем быстрее протекают в ней сложные внутрицентральные процессы. По этой причине быстрее всего происходит переделка у обезьян, особенно шимпанзе. У собак медленней, еще медленней у кроликов.

46. У млекопитающих один из базовых путей теплоотдачи – испарение жидкости. Для этого организм использует пот или слюну. У собаки нет потовых желез и на жаре она испаряет слюну. А про лошадей недаром говорят, что после работы они «взмылены», «все в пене». Хлопья пены у разгоряченной лошади - ϶ᴛᴏ смесь пота с воздухом. Потоотделение у лошадей выражено очень хорошо. По этой причине им не нужно испарять слюну. Кстати, большое количество соленого пота на поверхности кожи обусловливает высокую чувствительность лошадей к действию электрического тока.

47. Наиболее чувствителен к гипоксии мозᴦ. По этой причине следует подумать о каких-то его особенностях у новорожденных организмов. В ходе онтогенеза происходит окончательное созревание ряда структур мозга, совершенствуется и усложняется его работа͵ в которую вовлекается все большее количество нейронов. В связи с этим возрастает интенсивность потребления кислорода тканью мозга. А у новорожденных эта интенсивность еще невелика и соответственно выше устойчивость к гипоксии.

48. Обезьяны жили в лесах, на деревьях. А лошади бегали по степным просторам. Этим все сказано.

49. Есть свойство, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ присуще только высшим животным – птицам и млекопитающим. Это – гомойотермность. При прочих равных условиях поддержание постоянной температуры тела требует дополнительных энергетических затрат. Увеличение кислородной емкости крови – один из способствующих этому механизмов.

50. Все кровососущие организмы могут питаться, если высасываемая кровь не будет свертываться. Природа снабдила их специальными противосвертывающими веществами, которые выделяют слюнные железы. Следовательно, такие организмы могут служить источниками антикоагулянтов. К примеру, из медицинских пиявок можно получать такое вещество – гирудин.

51. Очевидно, что гидролиз пищевых веществ при переваривании может осуществляться только ферментами. В хорошей же подсказке всегда содержится ключевое слово. В данном случае это «собственных». Действительно, собственные ферменты удава будут расщеплять тело проглоченного кролика слишком долго. Существует предположение, что на помощь приходит более древняя форма, которую можно назвать аутолитическим пищеварением. Во всех клетках содержатся лизосомы. Οʜᴎ обладают универсальным набором ферментов (около 70). В сильно кислой среде лизосомы разрушаются и освободившиеся ферменты осуществляют самопереваривание.

52. Вопрос, конечно, простой. У тех, кто питается в основном мясом (хищники), преобладают гидролазы, расщепляющие белки. У растительноядных – амилазы и гликозидазы, которые расщепляют углеводы.

53. Мозг наиболее чувствителен к изменениям состава внутренней среды. Чем сложнее и тоньше работа мозга, тем выше требования к поддержанию гомеостаза. А одна из важнейших функций почек – гомеостатическая.

Эволюция митохондрий. Газообмен.

Митохондрии, подобно бактериям (прокариотам), содержат кольцевую ДНК и 70S-рибосомы. Это обстоятельство наряду с другими фактами позволяет предположить, что митохондрии, как и хлоропласты, были когда-то свобод-ноживущими бактериями. Случайно проникнув некогда в эукариотическую клетку, они вступили с ней во взаимовыгодный симбиоз. (Более подробно мы уже обсуждали этот вопрос).

Газообмен

Газообменом называют обмен дыхательными газами между организмом и средой. Аэробам для дыхания необходим поступающий из внешней среды кислород, а вереду аэробы и большинство анаэробов выделяют углекислоту (диоксид углерода, СО>) — конечный продукт («отходы») дыхания. Поверхность, на которой этот обмен фактически идет, называют дыхательной поверхностью. Осуществляется газообмен у всех организмов путем физического процесса — диффузии. Для того чтобы диффузия могла быть эффективной, дыхательная поверхность должна удовлетворять нескольким условиям:

Электронная микрофотография митохонд-риальнои ДНК из пивных дрожжей Saccharomyces carlsbergensis. Молекула представляет собой суперспи-рализованное кольцо ДНК с длиной окружности 26 мкм. Она построена примерно из 75 000 нуклеотидов. В ней закодированы некоторые митохондришьные белки. Прочие необходимые для митохондрий гены находятся в ядерной ДНК.

1) она должна быть проницаемой, чтобы сквозь нее могли проходить газы;
2) образующий ее слой должен быть тонким, потому что диффузия эффективна на расстояниях не более 1 см;
3) площадь дыхательной поверхности должна быть большой, чтобы через нее могли обмениваться достаточные количества газов в соответствии с потребностями организма;
4) она должна обильно снабжаться кровью (а иногда необходим и какой-то вентиляционный механизм) у тех организмов (речь идет о крупных животных), у которых средой для транспорта газов служит кровь. Это позволяет поддерживать между двумя ее сторонами крутой диффузионный градиент, т. е. большую разность концентраций.

Для того чтобы понять, каким образом может быть достигнута максимальная скорость диффузии через дыхательную поверхность, следует обратиться к закону Фика. Согласно этому закону, скорость диффузии газов через дыхательную поверхность пропорциональна следующему выражению:

Организмы получают необходимый им кислород либо непосредственно из атмосферы, либо из воды, в которой он растворен. Содержание кислорода в воде и в воздухе далеко не одинаково. В воздухе в единице объема содержится во много раз больше кислорода (21%), чем в таком же объеме воды (0,8%). Отсюда следует, что объем воды, который вынуждены пропускать над дыхательной поверхностью для удовлетворения своих метаболических нужд водные организмы, например рыбы, значительно больше объема воздуха, достаточного для наземных позвоночных. Это предполагает и наличие какого-то иного механизма вентиляции у водных животных. Кроме того, плотность у воды в 700 раз больше, а вязкость в 100 раз больше, чем у воздуха. А это означает, что для пропускания воды над дыхательной поверхностью требуется больше энергии. Наконец, кислород диффундирует через воду в 1000 раз медленнее, чем через воздух, и значит, поддерживать крутой концентрационный градиент между двумя сторонами дыхательной поверхности в воде намного труднее. Неудивительно поэтому, что у рыб метаболическая активность гораздо ниже, чем у животных, которые дышат с помощью легких.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Эволюция митохондрий. Газообмен.

В статье представлены обзор данных литературы отечественных авторов, относительно современных представлений о классификациях гипоксий и механизмах их развития. Помимо общеизвестных видов гипоксий экзогенного и эндогенного происхождения авторы указывают на возможность развития гипероксигемической и гипербарической гипоксий, обусловленных повреждением системы тканевого дыхания под влиянием избыточной концентрации активных форм кислорода. Анализ молекулярно-клеточных механизмов гипоксий позволил сделать авторам заключение о том, что независимо от характера инициирующего фактора развития циркуляторной, гемической, гипоксической гипоксии, терминальным звеном этих процессов является формирование тканевой гипоксии.

Как известно, гипоксия определяет тяжесть течения ишемического поражения сердца, головного мозга, формирование полиорганной недостаточности при ДВС - синдроме [13,20], шоковых [14] и коллаптоидных состояний [4,18,36], является неизменным спутником заболеваний инфекционной и неинфекционной природы [38], а также стрессовых ситуаций [3,8, 10,40].

Тяжесть течения многих заболеваний и их исход в конечном итоге определяется особенностями вторичных неспецифических метаболических расстройств, степенью дестабилизации клеточных мембран, а также возможностями реактивации структурных и ферментных белков в условиях гипоксии.

Вышеизложенное указывает на необходимость дальнейшей детализации механизмов развития гипоксии на молекулярно-клеточном, органном, системном уровнях, а также патогенетического обоснования новых принципов медикаментозной коррекции метаболических и функциональных сдвигов при указанном типовом патологическом процессе.

В соответствии с общепринятыми классическими описаниями происхождения и классификации гипоксических состояний различают гипоксии экзогенного и эндогенного характера [35].

Гипоксии экзогенного характера могут возникать как следствие уменьшения парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе при нормальном общем барометрическом давлении (нормобарическая гипоксия) и при общем снижении барометрического давления (гипобарическая гипоксия) [12]. Патогенетической основой развития гипоксии экзогенного типа является артериальная гипоксемия, а в ряде случаев и гипокапния, развивающаяся в результате компенсаторной гипервентиляции легких, приводящая к нарушениям кислотно-основного состояния и развитию газового алкалоза.

Для оценки закономерностей развития метаболических сдвигов при различных формах патологии более важны представления о современных принципах классификации гипоксий эндогенного типа по этиологическому фактору. В соответствии с этим различают дыхательную гипоксию, сердечно-сосудистую (циркуляторную гипоксию), гемическую или кровяную гипоксию и тканевую гипоксию [17,25,26].

Циркуляторная гипоксия может носить системный характер и развиваться при недостаточности сердечно-сосудистой системы, при ДВС - синдроме, при шоке различного генеза (кардиогенном, вазогенном, гиповолемическом), коллаптоидных состояниях [11,23,27].

Локальная циркуляторная гипоксия возникает при различных местных нарушениях периферического кровообращения: тромбозе, эмболии сосудов, в зоне ишемии, воспаления, стаза и др. формах патологии [23,39].

Дыхательная (респираторная) гипоксия носит системный характер, связана с недостаточностью газообмена в легких при обструктивных, рестриктивных формах дыхательной недостаточности, а также при внелегочных формах патологии, обусловленных нарушением нервной и гуморальной регуляции дыхания, патологией грудной клетки и дыхательной мускулатуры [24].

Ограничение, затруднение внешнего дыхания при гипоксической гипоксии приводят в ряде случаев к развитию гипоксемии и гиперкапнии, т.е. формирование газового ацидоза, а затем и метаболического[24,39].

В основе гемической гипоксии лежит уменьшение кислородной емкости крови в связи со снижением содержания гемоглобина в крови или его качественными сдвигами, например, при образовании карбоксигемоглобина, метгемоглобина и других врожденных или приобретенных аномалиях этого кислород-транспортирующего белка [23,25,26,39].

К настоящему моменту детально описаны механизмы развития следующего варианта патологии дыхания - тканевой гипоксии [35,39]. Последняя возникает в связи с нарушением экстракции кислорода тканями из притекающей крови и неспособностью клеток утилизировать кислород.

Однако пусковые механизмы развития тканевой гипоксии чрезвычайно разнообразны и могут быть связаны со следующими патогенетическими факторами:

ингибированием ферментов в процессе специфического и аллостерического связывания его активных центров, конкурентного торможения псевдосубстратами.
недостаточностью синтеза ферментов тканевого дыхания при дефиците специфических компонентов, изменениях физико-химических параметров внутренней среды, дефиците макроэргов при гипоксических состояниях любого генеза, поскольку все этапы синтеза ферментных, а также структурных белков в клетке являются энергозависимыми.

Одним из важнейших патогенетических факторов развития тканевой гипоксии является дезинтеграция структуры митохондриальных мембран, возникающая под влиянием различных этиологических факторов бактериально - токсической, иммуноаллергической природы, гормонального дисбаланса, нарушений электролитного баланса, при старении организма [1,23,30].

Тканевая гипоксия, безусловно, возникает вторично при различных видах гипоксий - дыхательной, циркуляторной, гемической, инициирующих развитие ацидоза, активацию процессов липопероксидации, дестабилизацию всех биологических мембран, в том числе и митохондриальных [22].

Общепринятой является точка зрения о том, что в основе развития гипоксии лежат нарушения окислительно-восстановительных реакций в связи с дефицитом кислорода. В то же время высказывается точка зрения о возможности развития субстратного типа гипоксии, обусловленной недостаточностью субстратов окисления, например, глюкозы для нервных клеток, жирных кислот для миокарда [23,25,26,35,39].

Как следует из вышеизложенного, гипоксия, начинаясь как циркуляторная, дыхательная или гемическая, достаточно быстро приобретает смешанный характер.

В последние годы стали выделять 8 типов гипоксий: наряду с дыхательной, гемической, циркуляторной, тканевой, смешанной гипоксией выделяют так называемые гипероксигемическую и гипербарическую гипоксии [9].

В связи с этим, следует отметить, что острая гипоксемия того или иного генеза, а также гипероксия приводят к повреждению мембран митохондрий, пространственной дезорганизации дыхательных ферментативных ансамблей, локализованных на их внутренней мембране и соответственно к развитию тканевой гипоксии. Так что при многих гипоксических состояниях, сопутствующих различным заболеваниям инфекционной и неинфекционной природы, возникает нарушение экстракции кислорода тканями.

Касаясь патогенеза метаболических сдвигов, свойственных гипоксическим состояниям, следует отметить, что в организме человека более 90% всего потребляемого кислорода восстанавливается с участием цитохромоксидазы митохондрий [30,31,32,33], и лишь около 10 % кислорода метаболизируется в тканях с участием оксигеназ: диоксигеназы и монооксигеназы [19].

Наиболее многочисленны и сложны монооксигеназные реакции, протекающие в эндоплазматическом ретикулуме клеток при участии цитохрома Р-450 [10] и обеспечивающие гидроксилирование субстрата (стероидных гормонов, лекарственных препаратов и различных др. соединений) и, как правило, его инактивацию [19].

Диоксигеназы катализируют реакции, в которых в молекулу органического субстрата включаются оба атома молекулы кислорода (например, реакция окисления катехола молекулярным кислородом с раскрытием кольца).

В реакциях, связанных с переносом электронов, т.е. в реакциях окисления-восстановления, где как указывалось выше, используется более 90 % потребляемого кислорода, атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в цикле лимонной кислоты, передают свои электроны в цепь переноса электронов и превращаются также в Н + . Как известно, помимо 4-х пар атомов водорода, поставляемых каждым оборотом цикла лимонной кислоты, образуются и другие атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от пирувата, жирных кислот и аминокислот в процессе их расщепления до Ацетил-СоА и других продуктов [19,31,32,33,34].

Таким образом, все атомы водорода, отщепляемые дегидрогеназами от субстратов, передают свои электроны в дыхательную цепь к конечному акцептору электронов - кислороду.

Касаясь последовательности транспорта электронов в окислительно-восстановительных реакциях, протекающих на внутренней мембране митохондрий, следует отметить, прежде всего, что от всех НАД-зависимых реакций дегидрирования восстановленные эквиваленты переходят к митохондриальной НАДН-дегидрогеназе, затем через ряд железосерных ферментов передаются на убихинон М цитохрому b. Далее электроны переходят последовательно на цитохромы с₁ и с, затем на цитохромы аа₃ (цитохромоксидазу - медьсодержащий фермент). В свою очередь цитохромоксидаза передает электроны на кислород. Для того чтобы полностью восстановить кислород с образованием 2-х молекул воды требуется 4 электрона и четыре Н + [2].

Ленинджер А., 1999 [16].

В трех участках дыхательной цепи дыхание сопряжено с окислительным фосфорилированием и синтезом АТФ. Для того чтобы окислительное фосфорилирование было сопряжено с дыханием, митохондриальная мембрана должна сохранять свою целостность, быть непроницаемой для Н + и других ионов.

Как известно, снижение напряжения кислорода в тканях при гипоксии различного генеза лимитирует активность цитохромоксидазы и тем самым транспорт электронов по дыхательной цепи, сопряженной с синтезом АТФ. Полагают, что наиболее чувствительным к дефициту кислорода является начальный НАДН-зависимый участок дыхательной цепи [2,5,6,7].

Для нормального функционирования клеток необходимо, чтобы молекула кислорода, присоединив 4 электрона, полностью восстанавливалась до двух молекул воды [8]. При неполном восстановлении кислорода в случае присоединения только 2-х электронов образуется перекись водорода, а в случае присоединения одного электрона - супероксидный анион-радикал (:О₂ •- ). И перекись водорода и супероксидный анион- радикал крайне токсичны для клеток, повреждая клеточные мембраны в процессе взаимодействия с остатками полиненасыщенных жирных кислот мембран митохондрий [21,27].

Вышеизложенное делает очевидным тот факт, что нарушение сопряжения окислительного фосфорилирования и дыхания на внутренней мембране митохондрий - чрезвычайно лабильный процесс, нарушение которого может быть связано с действием различных патогенетических факторов, в частности гипоксического и гипероксического [28].

Терминальным звеном развития ряда гипоксий: экзогенной, дыхательной, циркуляторной, гемической является избыточное накопление в ткани ионов водорода, развитие метаболического ацидоза с последующим повышением проницаемости мембран митохондрий и лизосомальных мембран, пространственной дезорганизацией дыхательных ансамблей, дефицитом АТФ [27,29]. В то же время активация лизосомальных фосфолипаз обеспечивает развитие каскада реакций образования простагландинов, лейкотриенов, свободных радикалов с последующей дестабилизацией мембран клеток, в частности митохондриальной [15,37].

Таким образом, тканевая гипоксия в конечном итоге формируется вторично при гипоксиях различного генеза.

В условиях гипероксии, возникающей в процессе реперфузии предварительно ишемизированных тканей, а также при гипербарической оксигенации избыточные концентрации кислорода, не подвергающиеся тетравалентному восстановлению с образованием воды, становятся источником свободных радикалов, образуемых при одно- и трехэлектронном восстановлении кислорода [ 7].

Эволюция митохондрий. Газообмен.

Направление подготовки
06.04.01 Биология

профиль
Современные информационные технологии в медицине и биологии

1. Биология клетки. Молекулярная биология и биохимия.

Клеточная теория и ее постулаты. Тотипотентность. Функциональные системы клетки: ядро, вакуолярная система, митохондрии и хлоропласты, цитоскелет, плазматическая мембрана. Особенности и различия встроении клеток прокариот и эукариот. Единство строения и функции клетки, еѐ органоидов и структурных элементов. Величина и форма клеток. Основные различия между клетками животных и растений. Структурно-функциональная характеристика ядра. Хроматин и хромосомы. Клеточный и хромосомный циклы. Типы ДНК. Хроматин и Митоз у клеток животных и растений. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика. Механизм движения хромосом. Цитокинез у животных и растительных клеток. Судьба клеточных органелл в процессе деления клетки. Метаболизм делящейся клетки. Регуляция митоза. Мейоз, стадии мейоза. Конъюгация хромосом, кроссинговер, редукция числа хромосом. Мейоз у животных и растений. Различия между митозом и мейозом. Механизм репликации ДНК. Теломеры хромосом. Кариотип. Мембрана как универсальный компонент биологических систем. Развитие представлений о структурной организации мембран. Характеристика мембранных белков и липидов. Биофизика процессов транспорта веществ через биомембраны. Пассивный и 2 активный транспорт веществ. Мембранные структуры клетки. Свойства и строение биологических мембран. Плазматическая мембрана: строение и функции. Транспорт низкомолекулярных и высокомолекулярных соединений. Связь транспорта ионов и процесса переноса электрона в хлоропластах и митохондриях. Локализация электронтранспортных цепей в мембране. Структурные аспекты функционирования белков-переносчиков. Структуры и физико-химические свойства мономерных природных соединений: аминокислоты, углеводы, липофильные соединения. pH и буферные растворы. Азотистые основания. Витамины и коферменты. Структура и свойства биополимеров. Белки. Пептидная связь. Уровни структурной организации белков. Внутри- и межмолекулярные взаимодействия. Посттрансляционные модификации белков. Нуклеиновые кислоты. Химическая структура ДНК и РНК. Ген, геном и транскриптом. Амплификация и секвенирование ДНК. Биологические мембраны. Мицеллы и липосомы. Мембранные каналы, поры, переносчики. Ферментативный катализ. Константа равновесия реакции, энергетический барьер. Ингибиторы и активаторы ферментативных реакций. Изоферменты. Международная классификация ферментов. Основы биоэнергетики. Соединения с высоким потенциалом переноса групп. АТФ. Структура митохондрий и локализация компонентов дыхательной цепи млекопитающих. Регулирование фосфорильного потенциала. Фотосинтез. Структура хлоропластов и задействованные белки. Обмен углеводов. Гликолиз и гликогенолиз. Цикл Кребса. Химические структуры участвующих веществ, характеристика ферментов, стехиометрия реакции. Обратимость гликолиза и глконеогенез. Синтез гликогена. Обмен липидов. Роль карнитина в транспорте жирных кислот. Окислительный распад жирных кислот. Синтез жирных кислот. Обмен аминокислот и других азотистых соединений. Незаменимые аминокислоты. Трансаминирование. Декарбоксилирование. Кетокислоты. Синтез мочевины. Регуляция метаболизма. Катаболические и анаболические цепи. Рецепторы гормонов и G-белки. Инсулин, адреналин глюкагон (метаболическое действие). Вторичные посредники передачи сигналов и сигнальные цепи клетки. Доказательства генетической функции ДНК. Структура ДНК, принципы комплементарности и антипараллельности. Направление синтеза ДНК. Сверхспирализация. Топоизомеразы. Репликация ДНК. Точность воспроизведения ДНК. Ферменты репликативного комплекса и ДНКполимеразы бактерий. Репликационная вилка. Особенности репликации ДНК эукариот. Репарация ДНК. Виды повреждений. Прямая репарация. Эксцизионная репарация. Транскрипция у прокариот. Особенности РНК-полимеразы, сигмафакторы. Понятие оперона. Негативная и позитивная регуляция транскрипции. Узнавание ДНК белками у прокариот. Лактозный оперон E. сoli. САР-белок. Аттенуация транскрипции. Транскрипция у эукариот. Базальная транскрипция, факторы транскрипции. Энхансеры и сайленсеры. TATA-бокс. Белковые домены, узнавающие последовательности ДНК. Лейциновые зипперы и цинковые пальцы. Гомеодомен и гены-селекторы. Внеклеточные сигналы, активирующие транскрипцию генов и их передача. Метилирование ДНК, роль в регуляции генов. Обратная транскрипция. Общие принципы устройства иРНК. Процессинг РНК. Интроны, сплайсинг. Редактирование РНК. Малые РНК. Генетический код. Транспортная РНК. Аминоацилирование тРНК. Рибосомы у прокариот и эукариот. Рибосомальная РНК, ее значение. Рабочий цикл рибосомы. Элонгация и ее факторы. Транспептидация. Транслокация. Роль гидролиза GTP. Регуляция. Действие токсинов. Инициация трансляции у прокариот. Старт и стоп-кодоны. Белковые факторы. Регуляция трансляции у эукариот. Особенности эукариотической мРНК. Общие механизмы регуляции трансляции у эукариот.

2. Строение и функционирование растительных организмов.

Органы высших растений. Метаморфоз вегетативных органов. Растительные ткани, их структура и функции. Бесполое и половое размножение растений. Спорогенез и гаметогенез. Опыление и оплодотворение. Соотношение фаз развития у низших и высших споровых растений. Происхождение, развитие и строение семени. Фотосинтез, его планетарная роль. Световая стадия фотосинтеза. Первичные процессы фотосинтеза. Поглощение света пигментами, их характеристика. Миграция энергии. Электронтранспортная цепь фотосинтеза. Фотофосфорилирование, его значение в энергетике растительной клетки. Механизм сопряжения окислительно-восстановительных реакций с синтезом АТФ в фотосинтезе. Темновая стадия фотосинтеза – циклы процессов, связанные с фиксацией и восстановлением СО2 и образованием углеводов. С3-и С4-метаболизмы растений в фотосинтезе. Рост растений, его периодичность. Общие понятия о росте. Большая кривая роста. Понятие о покое, его химические и физиологические основы. Способы и средства нарушения покоя у растений. Гормоны растений – эндогенные регуляторы роста и развития. Фитохром, криптохром и другие регуляторы фотоморфогенеза растений. Механизм действия фитохрома. Движения растений. Тропизмы и настии. Природа движения у растений. Фотопериодизм. Физиология минерального питания растений. 3 Физиологическая роль макро-и микроэлементов в жизни растений.

3. Строение и функционирование животных организмов.

Морфофункциональная классификация тканей животных и еѐ эволюционная основа. Эпителиальная ткань: общая характеристика, классификации, строение и функции различных типов эпителиев, гистогенез и регенерация покровного эпителия. Ткани внутренней среды: общая характеристика, классификации, строение и функции различных типов тканей внутренней среды, их гистогенез и регенерация. Взаимодействие клеток крови и соединительной ткани при воспалительной реакции. Мышечная ткань: общая характеристика, классификации, строение и функции различных типов мышечных тканей, их гистогенез и регенерация. Нервная ткань: общая характеристика, строение и функции нейронов и нейроглии, гистогенез и регенерация. Макрофагическая система организма. Иммунная система организма, еѐ свойства ифункции. Теории иммунитета и его типы. Центральные и периферические органы иммунной системы. Клетки, участвующие в иммунных реакциях, и их функции. Основные популяции Т- и В-лимфоцитов. Неспецифическая и специфическая резистентность. Антигены. Гуморальныефакторы неспецифической резистентности. Воспаление и фагоцитоз. Интерфероны. Комплемент. Натуральные киллеры. Специфический иммунитет. В-система иммунитет. Антитела. Структура, основные свойства и функции различных классов иммуноглобулинов. Иммунологическая память. Моноклональные антитела, их получение и использование. Главный комплекс гистосовместимости. Т-система иммунитета. Иммунологический статус организма. Иммунологическая толерантность. Реакции повышенной чувствительности. Аллергия. Современная классификация аллергических реакций. Принципы десенсибилизации. Иммунопатологические реакции. Иммунодефициты. Иммунокоррекция. Иммунопрофилактика и иммунотерапия. Биология индивидуального развития. Периодизация онтогенеза животных, особенности морфогенеза в разные периоды. Гаметогенез и оплодотворение у животных. Партеногенез. Дробление, типы дробления и бластул. Гаструляция, зародышевые листки, их образование и производные. Эмбриональное развитие хордовых (ланцетник, рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие). Особенности ранних стадий развития человека. Внезародышевые органы. Детерминация и дифференциация в развитии организмов. Физиологические функции, механизмы и основные принципы их регуляции. Физико-химические основы возбуждения. Мембранный потенциал покоя, мембранноионная теория его происхождения. Потенциал действия и ионный механизм его возникновения. Проведение возбуждения по возбудимым мембранам. Современные представления о строении и функции синапсов как одной из форм клеточного взаимодействия. Современные представления о строении миофибриллярного аппарата. Механизм мышечного сокращения и расслабления. Понятие о нервных центрах, их основные свойства. Рефлекторная деятельность ЦНС, рефлекс, рефлекторная дуга. Механизмы интеграции и координации в центральной нервной системе. Вегетативная нервная система и ее роль в поддержании гомеостаза. Кора больших полушарий мозга и регуляция вегетативных процессов. Условный рефлекс как универсальный приспособительный механизм в животном мире. Особенности ВНД человека. Функции крови, еѐ основные физико-химические свойства. Нервные механизмы, обеспечивающие ритмику дыхания. Газообмен в лѐгких и тканях. Функции и свойства сердечной мышцы. Регуляция деятельности сердца. Пищеварительный тракт и функциональное значение его отделов в процессе пищеварения. Роль эндокринной системы в процессах адаптации. Понятие о рецепторах и анализаторах. 4 Вегетативная нервная система, еѐ роль в регуляции функций внутренних органов и поддержании гомеостаза. Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности. Безусловные и условные рефлексы. Рефлекторная дуга и еѐ элементы.

4. Генетика.

Цели, принципы и методы генетического анализа. Наследственные признаки: качественные, количественные, элементарные, комплексные. Моногибридное и полигибридное скрещивание. Аллели и типы их взаимодействия. Статистический характер расщепления. Менделевские закономерности наследования. Комплементарность, эпистаз, полимерия генов. Определение пола. Наследование признаков, сцепленных с полом. Группы сцепления. Кроссинговер. Роль Т. Моргана в хромосомной теории наследственности. Нехромосомное наследование. Материнский эффект. Пластидная и митохондриальная наследственность. Вирусы и неядерная наследственность. Плазмидное наследование. Взаимодействие генотипа и окружающей среды. Модификационная изменчивость. Норма реакции. Пенетрантность и экспрессивность. Комбинативная изменчивость, ее роль в эволюции. Эуплоидия, полиплоидия, анэуплоидия. Авто- и аллополиплоиды. Межвидовая гибридизация. Хромосомные перестройки. Генные мутации. Спонтанный и индуцированный мутагенез. Репарация. Мобильные генетические элементы. Генетическая рекомбинация. Задачи и методология генетической инженерии. Ключевые ферменты генетической инженерии. Выделение и синтез генов. Векторы. Рекомбинантные молекулы ДНК. Клонирование. Экспрессия чужеродных генов. Трансгенные организмы. Генетическая инженерия растений и животных.

5. Эволюция.

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина. Значение теорииэволюции для развития естествознания. Критерии вида. Популяция –единица вида и эволюции. Понятие сорта растений и породы животных. Движущие силы эволюции: наследственность, борьба за существование, изменчивость, естественный отбор. Ведущая роль естественного отбора в эволюции. Искусственный отбор и наследственная изменчивость –основа выведения пород домашних животных и сортов культурных растений. Создание новых высокопродуктивных пород животных и сортов растений. Возникновение приспособлений. Относительный характер приспособленности. Микроэволюция. Видообразование. Результаты эволюции: приспособленность организмов, многообразие видов. Использование теории эволюции в сельскохозяйственной практике и в деле охраны природы. Доказательства эволюции органического мира. Главные направления эволюции. Ароморфоз, идиоадаптация. Соотношение различных направлений эволюции. Биологический прогресс и регресс. Краткая история развития органического мира. Основные ароморфозы в эволюции органического мира. Основные направления эволюции покрытосеменных, насекомых, птиц и млекопитающих в кайнозойскую эру. Влияние деятельности человека на многообразие видов, природные сообщества, их охрана. Движущие силы антропогенеза: социальные и биологические факторы. Люди древнейшие, древние и современного типа.

6. Экология.

Понятие экологической ниши. Комплексное воздействие факторов на организм. Ограничивающие факторы. Фотопериодизм. Вид, его экологическая характеристика. Популяция, виды популяций. Факторы, вызывающие изменение численности популяции, способы ее регулирования. Рациональное использование видов, сохранение их разнообразия. Экосистема. Основные абиотические и биотические факторы. Цепи питания. Правило экологической пирамиды. Сукцессия. Климат. Агроценозы. Повышение продуктивности агроценозов. Биосфера, ее границы. Эволюция биосферы. Живое вещество, его функции. Биогеохимические круговороты. Виды круговоротов (циклов), их антропогенные нарушения.

Проблемы окружающей среды: защита от загрязнения, 5 сохранение эталонов и памятников природы, видового разнообразия, биоценозов, ландшафтов. Роль живого вещества в биосфере. Место человека в биосфере. Глобальные экологические проблемы, пути их решения.

7. Разнообразие органического мира. Микробиология и вирусология.

Систематика микроорганизмов. Основные группы и способы классификации прокариот. Принципы и методы идентификации микроорганизмов. Строение и развитие микроорганизмов. Морфология клеточных стенок. Особенности строения архей. Способы движения микроорганизмов. Таксисы. Способы размножения прокариот. Роль плазмид. Жизненные циклы микроорганизмов. Споры и цисты. Генетика прокариот. Процессы рекомбинации. Конъюгация, трансформация и трансдукция. Наследственная и ненаследственная изменчивость. Мутагенез. Бактериофаги. Генетически-модифицированные бактерии. Бактерии-продуценты в биотехнологии. Культивирование микроорганизмов. Чистая культура. Некультивируемые микроорганизмы. Антимикробные вещества и антибиотики. Общие принципы культуральной работы: типы сред, понятие стерильности работ, контаминации, общие принципы биобезопасности. Классификация патогенности микроорганизмов. Метаболизм бактерий. Типы питания. Аэробы и анаэробы. Авто- и гетеротрофы. Хемотрофы. Способы транспорта питательных веществ в клетку. Способы синтеза АТФ у прокариот. Микробная биолюминисценция. Метилотрофы. Фотосинтез и безхлорофильный фотосинтез у бактерий. Экстремофилы. Стратегии роста. Симбиоз у бактерий и эукариот. Классификация вирусов по структуре генетического материала. ДНК- и РНК-содержащие вирусы. РНК-геномы с положительной и отрицательной полярностью. Формы вирусного генома. Сегментированные и разделенные геномы. Общие принципы организации вириона. Виды симметрии. Структурные и неструктурные белки. Капсид, капсомер и нуклеокапсид. Липидная мембрана и поверхностные белки, их роль. Гликопротеины. Взаимодействие вирусов с клеткой. Этапы инфекции. Способы проникновения вирусных геномов в клетки бактерий, растений и животных. Локализация синтеза компонентов вирусов в клетках. Упаковка нуклеиновых кислот в вирион. Типы вирусных инфекций: литическая, лизогенная, трансформирующая. Вирусная репликация. Виды и характеристика вирусных полимераз. Схема репликации ретровируса на примере ВИЧ. Роль обратной транскрипции. Основные характеристики и строение некоторых вирусов и бактериофагов: вирус гриппа типа А, вирус гепатита А, вирус гепатита С, вирус гепатита В, ВИЧ, бактериофаг Т4, бактериофаг Т7, бактериофаг лямбда.

8. Ботаника.

Современная система органического мира и место в ней низших растений. Общая характеристика отделов водорослей. Типы морфологической организации, пигменты, запасные продукты фотосинтеза, размножение водорослей. Распространение и роль в природе. Общая характеристика грибов. Классы грибов. Роль грибов в природе, практическое значение. Общая характеристика лишайников. Происхождение и направление эволюции высших растений. Высшие споровые растения: основные отделы, их общая характеристика. Семенные растения. Голосеменные: классы голосеменных, их общая характеристика.Цветковые растения –высшая ступень эволюции растительного мира. Филогенетическая система цветковых А.Л. Тахтаджяна.

9. Зоология.

Морфофункциональная характеристика простейших, их биоценотическая роль, теоретическое и практическое значение. Сравнительная морфофункциональная характеристика: низших многоклеточных – пластинчатых, губок, лучистых (кишечнополостные, гребневики); билатеральных нецеломических метазоев (плоские черви, первичнополостные, немертины); целомические метазои (кольчатые черви). Основные эволюционные новоприобретения и особенности развития; понятие о двойственности метамерии. Моллюски: морфофункциональная характеристика, особенности организации. Биоценотическая роль и практическое значение. Членистоногие: общая характеристика и основные закономерности их морфофизиологической эволюции. Иглокожие как целомические вторичноротые животные: биоценотическая роль и практическое значение. Общая характеристика типа хордовых. Характеристика низших хордовых –оболочников и бесчерепных. Надкласс рыб, характеристика,деление на классы. Характеристика амфибий как первых наземных позвоночных. Анамнии и амниоты, основные отличия. Общая характеристика класс рептилий. Птицы как специализированный класс позвоночных животных. Характеристика класса и основных отрядов млекопитающих. Эволюция позвоночных.

Литература для подготовки

Приёмная комиссия БГМУ
450008, Республика Башкортостан, г. Уфа, ул. Заки Валиди, д. 47; тел: 8 (347) 272-92-31

Читайте также: