Физиология и фазы желудочной секреции. Торможение и регуляция желудочной секреции

Обновлено: 01.05.2024

Различают базальную желудочную секрецию, которая имеет место между приемами пищи, и стимулированную - при приеме пищи.

Базальная секреция, вероятнее всего, обусловлена стимуляцией секреторных клеток желудка импульсами блуждающего нерва. О тонусе последнего можно судить по базальной концентрации панкреатического полипептида и так как концентрация панкреатического полипептида в сыворотке крови изменяется синхронно с изменениями уровня базальной секреции [7] можно сделать вывод, что базальная секреция контролируется главным образом тонусом блуждающего нерва.

Принято выделять три фазы желудочной секреции, наблюдаемой в ходе нормального пищеварительного процесса: мозговую (кефалическую), желудочную и кишечную.

Мозговая фаза начинается с выработки желудочного сока под действием условных рефлексов. Ожидание пищи или ее вид сопровождается выделением слюны и желудочного сока. Когда пища попадает в рот, возбуждение вкусовых и обонятельных рецепторов приводит к дополнительному, безусловно-рефлекторному, усилению секреции. Центры секреторных рефлексов лежат в промежуточном мозге, лимбической коре и гипоталамусе. Отсюда возбуждение поступает к желудку по волокнам блуждающего нерва. Ацетилхолин (АХ) действует как непосредственно на париетальные клетки [1, 6], так и опосредованно, стимулируя продукцию гастрина G-клетками. Выброс гастрина в кровь начинает стимулировать гистаминоциты, расположенные вокруг париетальных клеток, к выделению ими гистамина, который в свою очередь связывается с H2-рецепторами париетальных и главных клеток. Итогом является секреция HCl и желудочных ферментов.

Своего максимума этот процесс достигает во вторую фазу секреции - желудочную, когда гастрин выделяется в значительно больших количествах под влиянием непереваренных пептидов, находящихся в просвете желудка.

Продуцирующие гастрин G-клетки располагаются в слизистой оболочке пилорического отдела желудка, но их нет ни в области дна, ни в теле. Они являются клетками открытого типа, т.е. имеют рецепторы, открытые в просвет ЖКТ. Со стороны просвета желудка они стимулируются непереваренными пептидными молекулами и высоким рН. Стимуляторами секреции гастрина также являются аминокислоты, соединения кальция, которыми богаты продукты животного происхождения, в значительно меньшей степени стимулируют выделение гастрина жиры и углеводы. Оптимальным рН для гастриновой секреции является величина от 5 до 7, значения ниже 5 ингибируют ее, а при 1,7 она полностью подавляется. Налицо типичный контур саморегуляции по принципу отрицательной обратной связи: закисление желудочного содержимого приводит к торможению секреции гастрина и, как следствие, кислотной продукции.

Гастрин действует на париетальные клетки непосредственно и через стимуляцию Ecl-клеток, продуцирующих гистамин [2, 9].

Указанным стимулирующим воздействиям противостоит ряд тормозящих влияний. Важнейшим звеном регуляции является секреция соматостатина, который тормозит функцию париетальных, гастрин- и гистамин-продуцирующих клеток. D-клетки, продуцирующие этот пептид, располагаются как в теле желудка, так и в пилорическом отделе, однако в теле желудка они являются закрытыми (т.е. не несут на своей поверхности открытых в просвет рецепторов), а в пилорическом отделе - открытыми. Следовательно, в первом случае они реагируют лишь на эндогенные факторы, а во втором - также и на влияния со стороны просвета желудка. Данные о влиянии АХ на секрецию соматостатина (СС) противоречивы: в одних работах показано его стимулирующее влияние [5], в других - тормозящее [3]. Последнее более вероятно.

Антральные D-клетки реагируют на рН: максимальная секреция СС происходит при рН=1, а подавляется при значениях выше 3. Сам же СС тормозит секрецию гастрина [10]. Так формируется регуляторный контур гастрин-кислота-соматостатин-гастрин. Более того, на D-клетках обнаружены также стимулирующие рецепторы к гастрину [8], что обеспечивает прямую регуляцию гастрин-соматостатин. В этот же контур вносят свой вклад гастрин-релизинг-пептид, который способствует секреции СС [4], а также гастрин-ингибирующий пептид, который потенциирует выброс СС в ответ на закисление среды и таким путем подавляет секрецию гастрина и кислоты.

Выделение гастрина продолжается и в начале кишечной фазы, когда в кишку поступает свежая порция пищи, не успевшая полностью пропитаться кислотой, но уже в конце желудочной фазы секреции, когда pH в антральном отделе достигает значений ниже 3, начинаются процессы торможения желудочной секреции. В кишечную фазу при попадании в двенадцатиперстную кишку желудочного содержимого с pH ниже 4, из клеток слизистой оболочки кишки выделяется секретин, который не только стимулирует щелочную секрецию поджелудочной железы, но также подавляет выделение гастрина и желудочную секрецию.

3. Фазы желудочной секреции

В регуляции секреторной деятельности желудочных желез участвуют нервный и гуморальный механизмы.

Весь процесс желудочного сокоотделения условно можно разделить на три наслаивающиеся друг на друга во времени фазы: 1. Сложнорефлекторную (цефалическую), 2. Желудочную, 3. Кишечную.

1.1. Сложнорефлекторная фаза

Первый компонент фазы начинается с выделения желудочного сока в результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга. Это создает условия для повышения возбудимости нейронов пищеварительного бульбарного центра и запуска секреторной активности желудочных желез.

Раздражение рецепторов ротовой полости, глотки и пищевода передается по афферентным волокнам V, IX, X пар черепномозговых нервов в центр желудочного сокоотделения в продолговатом мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва направляются к желудочным железам, что приводит к дополнительному безусловнорефлекторному усилению секреции (рис.9.3).

Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, получил название «аппетитного» или запального. Вследствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи. Наличие этой фазы секреции было доказано И.П.Павловым в классическом эксперименте с мнимым кормлением у эзофаготомированных собак.

Желудочный сок, полученный в первую сложнорефлекторную фазу, обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. Секреция в эту фазу зависит от возбудимости пищевого центра, легко тормозится при воздействии различных внешних и внутренних раздражителей.

1.2. Желудочнная фаза

Вторая — желудочная (нейрогуморалъная) фаза. На первую сложнорефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая — желудочная (нейрогуморалъная). В регуляции желудочной фазы секреции принимают участие блуждающий нерв, местные интрамуральные рефлексы. Выделение сока в эту фазу связано с рефлекторным ответом при действии на слизистую оболочку желудка механических и химических раздражителей (пища, попавшая в желудок, соляная кислота, выделившаяся с «запальным соком», растворенные в воде соли, экстрактивные вещества мяса и овощей, продукты переваривания белков), а также стимуляцией секреторных клеток тканевыми гормонами (гастрин, гастамин, бомбезин).

Раздражение рецепторов слизистой оболочки желудка вызывает поток афферентных импульсов к нейронам стволового отдела мозга, что сопровождается увеличением тонуса ядер блуждающего нерва и значительным усилением потока эфферентных импульсов по блуждающему нерву к секреторным клеткам. Выделение из нервных окончаний ацетилхолина не только стимулирует деятельность главных и обкладочных клеток, но и вызывает выделение гастрина G-клетками антрального отдела желудка. Гастрин — наиболее сильный из известных стимуляторов обкладочных и в меньшей степени главных клеток. Кроме того, гастрин стимулирует пролиферацию клеток слизистой и увеличивает кровоток в ней. Выделение гастрина усиливается в присутствии аминокислот, дипептидов, а также при умеренном растяжении антрального отдела желудка. Это вызывает возбуждение сенсорного звена периферической рефлекторной дуги эн-теральной системы и через интернейроны стимулирует активность G-клеток. Наряду со стимуляцией обкладочных, главных и G-клеток, ацетилхолин усиливает активность гистидиндекарбоксилазы ECL- клеток, что приводит к повышению содержания гистамина в слизистой оболочке желудка. Последний выполняет роль ключевого стимулятора выработки соляной кислоты. Гистамин действует на Н2-рецепторы обкладочных клеток, он необходим для секреторной активности этих клеток. Гистамин оказывает также стимулирующее действие на секрецию желудочных протеиназ, однако, чувствительность зимогеновых клеток к нему невелика в связи с низкой плотностью Н2-рецепторов на мембране главных клеток.

1.3. Кишечная фаза

Третья (кишечная) фаза желудочной секреции возникает при переходе пищи из желудка в кишечник. Количество желудочного сока, выделяющегося в эту фазу, не превышает 10% от общего объема желудочного секрета. Желудочная секреция в начальном периоде фазы возрастает, а затем начинает снижаться.

Увеличение секрета обусловлено значительным усилением потока афферентных импульсов от механо- и хеморецепторов слизистой 12-перстной кишки при поступлении из желудка слабокислой пищи и выделением гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки. По мере поступления кислого химуса и снижения рН дуоденального содержимого ниже 4,0 секреция желудочного сока начинает угнетаться. Дальнейшее угнетение секреции вызвано появлением в слизистой 12-ти перстной кишки секретина, который является антагонистом гастрина, но в то же время усиливает синтез пепсиногенов.

По мере наполнения 12-ти перстной кишки и увеличения концентрации продуктов белкового и жирового гидролиза угнетение секреторной активности нарастает под влиянием пептидов, выделяемых желудочно-кишечными эндокринными железами (соматостатин, ва-зоактивный кишечный пептид, холесцитокинин, желудочный инги-биторный гормон, глюкагон). Возбуждение афферентных нервных путей возникает при раздражении хемо- и осморецепторов кишечника поступившими из желудка пищевыми веществами.

Гормон энтерогастрин, образующийся в слизистой оболочке кишечника, является одним из стимуляторов желудочной секреции и в третьей фазе. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы путем усиления образования гистамина и гастрина.

Физиология и фазы желудочной секреции. Торможение и регуляция желудочной секреции

а) Фазы желудочной секреции. Как полагают, желудочная секреция проходит три фазы (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже): мозговую, желудочную и кишечную.

Фазы желудочной секреции и их регуляция

1. Мозговая фаза. Эта фаза желудочной секреции возникает до того, как съеденная пища попадет в желудок. Она возникает как реакция на вид, запах, вкус пищи или мысли о ней. Чем выше аппетит, тем сильнее ответная реакция. Нервные сигналы, которые обусловливают мозговую фазу желудочной секреции, возникают в коре мозга и центрах аппетита миндалевидного тела и гипоталамуса. Далее они передаются к дорсальным моторным ядрам блуждающего нерва и оттуда по блуждающим нервам — в желудок. Эта фаза секреции в норме отвечает приблизительно за 20% общего объема желудочной секреции, связанной с приемом пищи.

2. Желудочная фаза. Как только пища попадает в желудок, происходит стимуляция:

(1) длинных ваговагальных рефлексов от желудка к мозгу и назад к желудку;

(2) местных кишечных рефлексов;

(3) гастринового механизма.

Каждый из них, в свою очередь, вызывает секрецию желудочного сока в течение нескольких часов, пока пища остается в желудке. Желудочная фаза секреции равна приблизительно 70% общей желудочной секреции, связанной с приемом пищи, и потому отвечает за большую часть всей ежедневной желудочной секреции, составляющей около 1500 мл.

3. Кишечная фаза. Нахождение пищи в верхнем отделе тонкой кишки, особенно в двенадцатиперстной кишке, продолжает вызывать желудочную секрецию в небольшом количестве, вероятно, из-за малого количеств гастрина, выделяемого слизистой двенадцатиперстной кишки.

б) Торможение и регуляция желудочной секреции. Хотя кишечный химус слегка стимулирует желудочную секрецию во время ранней кишечной фазы, в остальное время он, напротив, тормозит ее. Это происходит под влиянием, по меньшей мере, двух факторов.

1. Присутствие пищи в тонкой кишке вызывает обратный энтерогастралъный рефлекс, осуществляемый через собственную нервную систему кишечника, а также через внешние симпатические и парасимпатические нервы, которые подавляют желудочную секрецию. Этот рефлекс может запускаться в ответ на растяжение тонкой кишки, присутствие кислоты в верхних отделах кишечника, присутствие продуктов распада белков или раздражение слизистой. Этот рефлекс является частью сложного механизма, замедляющего опорожнение желудка, когда кишечник уже наполнен.

2. Нахождение кислоты, жира, продуктов распада белков, гиперосмотических и гипоосмотических жидкостей или любых раздражающих факторов в верхнем отделе тонкого кишечника вызывает высвобождение нескольких интестинальных гормонов. Одним из них является секретин, который особенно важен в регуляции панкреатической секреции. Однако секретин подавляет желудочную секрецию. Три других гормона — желудочный ингибирующий пептид, вазоактивный кишечный полипептид и соматостатин — также оказывают умеренный эффект торможения желудочной секреции.

По-видимому, функциональное назначение торможения желудочной секреции интестинальными факторами заключается в замедлении эвакуации химуса из желудка, когда тонкий кишечник уже полон или сверхактивен. Фактически энтерогастральные ингибирующие рефлексы вместе с ингибирующими гормонами уменьшают желудочную перистальтику одновременно с уменьшением желудочной секреции.

в) Желудочная секреция в период между приемами пищи. Желудок секретирует несколько миллилитров желудочного сока каждый час в течение всего периода между приемами пищи, т.е. когда пищеварение в пищеварительном канале совсем отсутствует или незначительно. Секрет, который при этом обычно выделяется, почти не содержит кислоты и состоит в основном из слизи и незначительного количества пепсина.

К сожалению, эмоциональные стимулы часто увеличивают в эти периоды желудочную секрецию (с высоким содержанием пептидов и кислоты) до 50 мл/ч и более. Это очень похоже на желудочную секрецию в начале еды во время мозговой фазы. Увеличение секреции в ответ на эмоциональные стимулы, как полагают, является одной из причин развития пептической язвы.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Регуляция желудочной секреции

Установлено, что продолжительность секреторного процесса, количество и состав желудочного сока находятся в зависимости от характера пищи.

В регуляции желудочной секреции участвуют гуморальные и нервные механизмы. Желудочную секрецию разделяют на 3 фазы. Первая фаза - сложно-рефлекторная (мозговая, условнорефлекторная и безусловно- рефлекторная), вторая фаза - желудочная (химическая), третья фаза - кишечная.

1. Складнорефлекторна фаза желудочной секреции

Условнорефлекторные выделение желудочного сока вызывается запахом, видом пищи, звуковыми возбудителями, связанными с приготовлением, едой и тому подобное. Нервные импульсы при возбуждении обонятельных и слуховых рецепторов поступают в мозговой отдел соответствующих анализаторов, далее в пищевой центр продолговатого мозга и по блуждающему нерву к железам желудка. При этом выделяется небольшое количество сока, который И. П. Павлов назвал вспыльчивым, или "аппетитным". Этот сок имеет много ферментов.

После того как пища попадает в ротовую полость, начинается безумовнорефлекторне выделение желудочного сока. От рецепторов ротовой полости нервные импульсы поступают в пищевой центр продолговатого мозга и от него эфферентными нервными волокнами в желез желудка, повышая их секреторную активность. Продолжительность первой фазы желудочной секреции 30-40 мин.

2. Желудочная фаза секреции наступает при контакте пищи со слизистой оболочкой желудка. Фаза длится 3-4 часа.

На вторую фазу желудочной секреции влияют вещества, которые возбуждают желудочные железы. Это: экстрактивные вещества из мяса, грибов; алкоголь, слабые кислоты, овощи, некоторые продукты расщепления пищи. Они прежде всего стимулируют выделение G-клетками антрального отдела слизистой оболочки желудка гормона прогастрину. Прогастрин в полости желудка активируется соляной кислотой, превращается в гастрин, поступает в кровь, с кровью переносится в клетки (преимущественно париетальных) желез и возбуждает их работу, увеличивая выделение НСl. Возбудителем секреции желудочных желез также гистамин, который содержится в пищевых веществах и слизистой оболочке желудка. Гистамин возбуждает париетальные клетки, которые секретируют НСl, и тормозит секрецию главных клеток. Возбуждающее влияние на секреторные клетки желудка имеет ацетилхолин, который вызывает высвобождение гистамина и гастрина.

3. Кишечная фаза желудочной секреции начинается с момента поступления пищи в кишечник. Химус (механически переработана и смешанная с секретами еда> возбуждает рецепторы слизистой оболочки 12-перстной кишки и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. Влияние на выделение желудочного сока в этой фазе осуществляет гормон ентерогастрин.

Торможение секреции желез желудка происходит под действием продуктов расщепления жира и гормонами - гастрогастроном и энтерогастрон, которые производятся слизистой оболочкой желудка и верхним отделом тонкой кишки. При употреблении растительной пищи уменьшается секреторная активность во вторую (желудочную) и третью (кишечную) фазы, но несколько увеличивается в первую (мозговую).

Сокращение мышечных волокон стенки желудка обеспечивает моторную или двигательную функцию. Моторная функция заключается в перемешивании содержимого желудка и движении пищи из желудка в кишечник.

Перистальтические движения осуществляются благодаря сокращению циркуляторных мышц желудка.

Пропульсивные сокращения обусловлены мышцами пилорического отдела.

Тонические сокращения, обусловленные изменением тонуса мышц желудка, способствуют перемещению содержимого.

При пустом желудке возникают периодические его сокращения (голодная моторика). Этот вид сокращения мышц желудка связан с чувством голода. Периодические сокращения желудка прекращаются с началом пищеварения.

Регуляция моторонои функции желудка осуществляется благодаря нейрогуморальным механизмам. Блуждающие нервы возбуждают моторную активность желудка, а симпатичные, в большинстве случаев, угнетают.

Гуморальные факторы, инсулин, гастрин, гистамин, ионы К + возбуждают, а энтерогастрон, адреналин, норадреналин, холецистокинин тормозят моторику. Акт приема пищи и возбуждения рецепторов желудка пищей - стимулирует моторику (табл. 9.11).

Физиология человека и животных

Пищеварение в желудке. Механизмы желудочной секреции ферментов и соляной кислоты. Фазы желудочной секреции. Состав и свойства желудочного сока

В желудке пища задерживается в среднем 4-6 часов для химической и механической обработки. В желудке выделяют 4 части: вход, или кардиальная часть, верхняя – дно (или свод), средняя наибольшая часть – тело желудка и нижняя, – антральная часть, занчивающаяся пилорическим сфинктером, или привратником, (отверстие привратника ведет в двенадцатиперстную кишку).

Стенка желудка состоит из трех слоев: наружного – серозного, среднего – мышечного и внутреннего – слизистого. Сокращения мышц желудка вызывают как волнообразные (перистальтические), так и маятникообразные движения, благодаря которым пища перемешивается и передвигается от входа к выходу из желудка. В слизистой оболочке желудка находятся многочисленные железы, вырабатывающие желудочный сок. Из желудка полупереваренная пищевая кашица (химус) поступает в кишечник. На месте перехода желудка в кишечник находится пилорический сфинктер, который при сокращении полностью отделяет полость желудка от двенадцатиперстной кишки. Слизистая оболочка желудка образует продольные, косые и поперечные складки, которые расправляются при заполнении желудка. Вне фазы пищеварения желудок находится в спавшемся состоянии. Через 45 – 90 минут периода покоя возникают периодические сокращения желудка, длящиеся 20 – 50 мин (голодная перистальтика). Вместимость желудка взрослого человека составляет от 1,5 до4 л.

Функции желудка:

1) депонирование пищи;

2) секреторная – выделение желудочного сока для переработки пищи;

3) двигательная – для передвижения и перемешивания пищи;

4) всасывание некоторых веществ в кровь (вода, алкоголь);

5) экскреторная – выделение в полость желудка вместе с желудочным соком некоторых метаболитов;

6) инкреторная – образование гормонов, регулирующих деятельность пищеварительных желез (например, гастрина);

7) защитная – бактерицидная (в кислой среде желудка погибает большинство микробов).

Состав и свойства желудочного сока.

Желудочный сок продуцируется желудочными железами, которые располагаются в области дна (свода) и тела желудка. Они содержат 3 типа клеток:

1) главные, которые вырабатывают комплекс протеолитических ферментов (пепсин А, гастриксин, пепсин В);

2) обкладочные, которые вырабатывают соляную кислоту;

3) добавочные, в которых вырабатывается слизь (муцин, или мукоид). Благодаря этой слизи, стенка желудка защищена от действия пепсина.

В состоянии покоя («натощак») из желудка человека можно извлечь примерно 20 – 50 мл желудочного сока, рН 5,0. Общее же количество желудочного сока, выделяющегося у человека при обычном питании, равно 1,5 – 2,5 л в сутки. рН активного желудочного сока составляет 0,8 – 1,5, т. к. в нем содержится примерно 0,5 % HCl.

Роль HCl. Повышает выделение пепсиногенов главными клетками, способствует переводу пепсиногенов в пепсины, создает оптимальную среду (рН) для деятельности протеаз (пепсинов), вызывает набухание и денатурацию белков пищи, что обеспечивает повышенное расщепление белков, а также способствует гибели микробов.

Фактор Кастла. В пище содержится витамин В₁₂, необходимый для образования эритроцитов, так называемый внешний фактор Кастла. Но всосаться в кровь он может только при наличии в желудке внутреннего фактора Кастла. Это гастромукопротеин, в состав которого входит пептид, отщепляющийся от пепсиногена при его превращении в пепсин, и мукоид, выделяющийся добавочными клетками желудка. Когда секреторная деятельность желудка снижается, продукция фактора Кастла тоже снижается и соответственно уменьшается всасывание витамина В₁₂, вследствие чего гастриты с пониженной секрецией желудочного сока, как правило, сопровождаются анемией.

Фазы желудочной секреции:

1. Сложнорефлекторная, или мозговая, длительностью 1,5 – 2 ч, которой секреция желудочного сока происходит под действием всех факторов, сопровождающих прием пищи. При этом условные рефлексы, возникающие на вид, запах пищи, обстановку, комбинируются с безусловными, возникающими при жевании и глотании. Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, называется «аппетитный» или «запальный». Он подготавливает желудок к приему пищи.

2. Желудочная, или нейрогуморальная, фаза, в которой стимулы секреции возникают в самом желудке: секреция усиливается при растяжении желудка (механическая стимуляция) и при действии на его слизистую экстрактивных веществ пищи и продуктов гидролиза белков (химическая стимуляция). Главным гормоном в активации желудочной секреции во второй фазе является гастрин. Выработка гастрина и гистамина также происходит под влиянием местных рефлексов метасимпатической нервной системы.

Гуморальная регуляция присоединяется через 40 – 50 минут после начала мозговой фазы. Кроме активирующего влияния гормонов гастрина и гистамина, активация выделения желудочного сока происходит под влиянием химических компонентов – экстрактивных веществ самой пищи, в первую очередь мяса, рыбы, овощей. При варке продуктов они переходят в отвары, бульоны, быстро всасываются в кровь и активируют деятельность пищеварительной системы. К таким веществам прежде всего относятся свободные аминокислоты, витамины, биостимуляторы, набор минеральных и органических солей. Жир вначале тормозит секрецию и замедляет эвакуацию химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку, но затем он стимулирует деятельность пищеварительных желез. Поэтому при повышенной желудочной секреции не рекомендуются отвары, бульоны, капустный сок.

Наиболее сильно желудочная секреция повышается под влиянием белковой пищи и может продолжаться до 6-8 часов, слабее всего она изменяется под влиянием хлеба (не более 1 ч). При длительном нахождении человека на углеводном режиме питания кислотность и переваривающая сила желудочного сока снижаются.

3. Кишечная фаза. В кишечной фазе происходит угнетение секреции желудочного сока. Она развивается при переходе химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку. При попадании кислого пищевого комка в двенадцатиперстной кишке начинают продуцироваться гормоны, гасящие желудочную секрецию, – секретин, холецистокинин и другие. Количество желудочного сока уменьшается на 90 %.

Читайте также: