Функции собирательной трубочки нефрона почки
Обновлено: 27.04.2024
Оглавление диссертации Хамошина, Ирина Юрьевна :: 2006 :: Тюмень
Глава 1. Обзор литературы ., jо
I Л - Закономерности развития, строения и возрастных изменений структур коркового и менового вещества почки человека в онтогенезе
1.2. Закономерности формирования н возрастных изменений структур протнвоточио-множительного кон центрам ионного механизма мозгового вещества почки человека в онтогенезе.
Глава 2. Морфомстрическая характеристика и нитегратинные отношения тонких отделов петель нефронов и собирательных трубочек мозгового вещества почки человека в посткатальном онтогенезе.
2-1. Материал н методы исследования.
2.2, Морфомстрическая характеристика собирательных трубочек мозгового вещества ночки человека в ггостнатвльном онтогенезе,
2.3, Морфомстрическая характеристика тонких отделов петель нефронов мозгового вещества ночки человека в постнататьном онтогенезе.
Введение диссертации по теме "Анатомия человека", Хамошина, Ирина Юрьевна, автореферат
Актуальность вртбтмы. Роль почек в организме высших животных и человека подтверждена многообразием выполняемых функций (Гснецинскнй А.Г., 1963; Наточнн Ю.В. 1972, J 982; Мельман Е.П., Шутка Б.В. 1988; ВальковнчЭ.И-, СтоляроваМ .В., 2005). Благодаря почкам поддерживается постоянство состава крои и. внутритканевой жидкости, регулируется общий объем жидкостей в организме, осуществляется баланс солей н регуляция кислотно - основного гомеостаза. В почках происходит разрушение некоторых гормонов, измененных белков, глюконеогенез, образование части фосфоли-пндов, Важное значение для организма человека имеет синтез в почке биологически активных веществ участвующих в регуляции артернальиот давления, обмена кальция, зрнтропозза. Выполнение почкой разнообразных функций обеспечивают следующие процессы: гломерулярная ультрафнльтрацня в клубочках, реабсорбння и синтез в канальцах (Гоичаревская О.А„ 1976; Лав-рнненко В.А., 2001; Hume R., Breverton Н„ Burchell A.t 1996).
Многообразие функций почек есть результат интегративной деятельности нефронов различных генераций, собирательных трубочек и сосудистой системы органа (Пантелеев С.М., 1993, 1996, 1999, 200!; Мальцева Н Г., £999; Ушаков А.Л., 2004; Dekel В. CL аЦ 2003).
Однако в научной литературе отсутствуют метрические показатели площадей канальцев и зпителкя тонких отделов петель нефронов и собирательных трубочек в период постнатального онтогенеза. Несмотря на то, что взаимоотношение между прямыми канальцами мозгового вещества и их динамика после рождения человека представляет значительный интерес для опенки возрастных изменений протнвоточно - множительной системы почки
Проводя анализ метрических характеристик тонких отделов петель нефронов и собирательных трубочек, мы исходили из того, что в почечном сосочке локализованы как петли тонких отделов околомозговых нефронов так н конечные отрезки собирательных трубочек (Зуфаров К .А., Гоитмахер ВМ , Хндоятов Б.А., 1974), а именно нх взаимоотношения определяют результирующую действия нротнвоточно - множительного механизма и окончательного концентрирования мочи.
Именно колнчественные показатели были положены нами в основу оценки возрастных изменений прямых канальцев внутренней юны мозгового вещества, где и расположены нисходящие и восходящие звенья тонких отделов нефронов
По мнению авторов (Васильева В.А.» 1975; Семенова Л-К., Васильева В.А.,1981; Akaoka К. et al.t 1994) широкое использование количественных критериев позволяет проводить оценку адаптивных структурно - метаболических сдвигов в процессе морфогенеза, н является олной из актуальных задач возрастной морфологии.
Представление о протнвоточно - множительной системе петли Генле имеет важное значение в современной физиологии почек, так как объясняет механизм действия олной из основных функций органа (Генецинский А. Г., 1963). Постепенное нарастание осмотического градиента по направлению от коры к вершине почечного сосочка обусловлена деятельностью всех структур мозгового вещества: канальцев, сосудов, как противоточной поворотной множительной системы. Для процесса осмотического концентрирования мочи ведущее значение имеет способность противоточной системы действовать как умножитель (Kriz W., Lever А., 1%9), Осуществление множительного эффекта требует участия U-образных трубок (т.е,. соединенных концами), а которых жидкость течет на встречу друг другу, и наличие механизма, работающего с затратой энергии и создающего небольшие различия в концентрации между обоими коленами петли Генле. (Генецннскнй А.Г. 1963; Черниговский В Н. с соавторами, 1972; Stephenson J., 1978)- По мнению Kiuhn W,, Rarnel А, (I9J9) эффективность множительного эффекта падает при увеличении расстояния между канальцами системы противоточного умножителя, Одни из наиболее благоприятных условий для противоточного обмена
В.Н. м соавторы. 1972; Наточин IO.B,, 15>82> 2003; Smith Н, 1951) создаются между нисходящими отделами петель Гекле п собирательными трубочками.
Функциональное назначение петли Генле состоит в создании условий для осмотического концентрирования мочи (Наточин ЮЛ., 1982; Boulpacp £., 1976; Brenner В., Rector Р., 1976)- Главными осмотически активными веществами ученые считают: ионы Na*, СГ и мочевины, По мнению авторов, чем больше длинна тонких отделов петли н относительная толщина мозгового вещества почки тем иыше осмотическая концентрация мочи у особей данного вида.
Smith Н. (1951) предложил схему процесса разведения и концентрирования мочи, согласно которой после облнг атлой реабсорбцин солей и воды в проксимальном канальце н тонком сегменте петли Генле происходит полное осмотическое уравновешивание канальцевой жидкости и крови.
Другая модификация гипотезы о механизме работы протнвоточной системы мозгового вещества почки была разработана Stephenson J. (1978). В качестве главного процесса автор рассматривает всасывание из петли Генле и собирательных трубочек растворенных в воде веществ и самой воды, а не только осмотически активных веществ, как его предшественники,
Кравчннский Б Д. (1958); Муратов P.O., (3991); Goldberg М. (1973); StofFJ., Eptcin F, el аЦ ((978) считают, что механизм осмотического кон центрирования мочи во внутреннем мозговом слое почки остается окончательно не решенным.
Me смотря на то, что представления об осмотическом концентрировании как результате деятельности почечных канальцев н сосудов в виде про-тивоточного умножителя и обменика в полной мерс сохранили свое значение, конкретные механизмы работы мозгового вещества почки остаются дискуссионными (Мостофи Ф.К., Смит Д,Е„ 1972; Мерэон А.К., 1972; Наточин Ю.В., Чапек К., 1976; Vallfa Н., 1979).
Это во многом определило нашу попытку обозначить новые параметры взаимоотношений наиболее глубоко залегающих тонких отделов петель неф-роков н расположенных рядом с ними собирательных трубочек.
ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ' Выявить закономерности интегральных отношений размерных величин тонких отделов петель нефронов и собирательных трубочек во внутренней зоне мозгового вещества почки о постна-тальном онтогенезе.
1. Определить динамику площади канальцев тонких отделов петель нефронов и их эпителия во внутренней зоне мозгового вещества почки человека на отдельных этапах индивидуального развит ил.
2. Определить возрастные изменения величины канальцев собирательных трубочек и площади их эпителия во внутренней зоне мозгового вещества почки человека.
3. Выявить ннтегративные отношения размерных величин тонких отделов петель нефронов и собирательных трубочек внутренней зоны мозгового вещества почки в посгнатальном онтогенезе.
4. Установить динамику величин площадей эпителия тонких отделов нетель нефронов и собирательных трубочек внутренней зоны мозгового вещества почки на различных этапах онтогенеза,
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые определены количественные показатели плошал ей канальцев и эпителия тонких отделов петель нефронов и собирательных трубочек от периода новорождениости до старческого возраста; впервые установлены нктегратнаные отношения изменения средней величины собирательных трубочек и тонких отделов петель нефронов внутренней зоны мозгового вещества почки в различные периоды постна-тал иного онтогенеза: установлено, что, в разл ичные периоды постнатального онтогенеза тенденции взаимозависимых отношений имеют разную направленность; установлено, что изменения величины канальцев собирательных трубочек и площади их эпителия во внутренней зоне мозгового вещества почки человека от периода новорожденное™ и до юношеского возрастного периода (17-21 год) совпадают с периодами подъема и снижения средней величины канальцев и площади эпителия тонких отделов петель нефронов; покачано, что с 22-25 лет первого зрелого возраста и до периода 46-5Q лет второго зрелого возраста увеличение и снижение площади собиратели! ых трубочек и тонких отделов петель нефронов н нх зпителня имеют обратную зависимость! установлено, что после 50 лет и до пожилого возраста, свыше 66 лег, происходит сочетанное изменение площадей канальцев и эпителия собирательных трубочек и тонких отделов петель нефронов внутренней зоны мозгового вещества ночкн, при этом от 50 до 55 лет второго зрелого возраста происходит соизмеримое по темпам снижение величины еобирательных трубочек н тонких отделов петель нефронов (на ]3,2% н 14,9%), а после 55 лег увеличение размеров собирательных трубочек сопровождается менее выраженным увеличением тонких отделов петель нефронов (на 42% и 27% соответственно),
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАВОТЫ
Определение средних величин канальнев и площадей эпителия тонких отделов петель нефронов и собирательных трубочек на различных этапах постнатального онтогенеза позволяет объективно характеризовать возрастные изменения прямых канальцев и учитывать эти изменения при характеристике конечных отделов противоточной системы внутренней зоны мозгового вещества почки.
Установление ннтегритнвныч отношений размерных показателей канальцев н площадей эпителия тонких отделов петель нефронов и собирательных трубочек в различные периоды индивидуального развития позволяет объективно характеризовать взаимозависимость их морфологических измененнй н способности действовать как умножитель а процессе осмотического концентрирования мочи.
Выявление периодов взаимозависимых корреляций размерных величии канальцев и эпителия тонких отделов петель нефронов и собирательных трубочек (от периода новорожденное™ и до юношеского возрастного периода в 17-21 год, с 22-25 лет первого зрелого возраста и до периода 46-50 лет второго зрелого возраста, после 50 лет и до пожилого возраста свыше 66 лет) позволяет характеризовать особенности онтогенетических взаимоотношении прямых канальцев внутренней зоны мозгового вещества почки в период становления органа, период стабильного функционирования и в период компенсаторных возрастных изменений.
Апробация н публикации. Основные положения работы доложены и обсуждены на; Научной конференции «Актуальные проблемы теоретической, экспериментальной и клинической медицины» (Тюмень,
2001); VI Конгрессе международной ассоциации морфологов (Уфа,
2002); Международном симпозиуме «Медицина н охрана здоровья» (Тюмень, 2003); VII Конгрессе международной ассоциации морфологов (Казань 2004); Международном научном симпозиуме «ЮГРА - зм-брно» (Ханты - Мансийск, 2004,2006).
По материалам диссертации опубликовано fO печатных работ.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:
1. Интегративная морфомстрия как объективный метод оценки динамических показателей структуры прямых канальцев внутренней зоны мозгового вещества почки человека и их взаимозависимых отношений на различных этапах постнвталвкого онтогенеза
2. Динамика морфометрнческнх показателей площадей канальцев н эпителия тонких отделов петель нефронов внутренней зоны мозгового вещества почкн человека в постнатальном онтогенезе.
3. Изменение размерных величин площадей канальцев и эпителия собирательных трубочек во внутренней -зоне мозгового вещества почкн человека от периода новорожденное™ до старческого возраста,
4. Периоды взаимозависимых отношений размерных показателей канальцев и зпнтелня собирательных трубочек и тонких отделов петель нефронов' сочстанное изменение величин площадей канальцев от периода новорожденное™ до 17-21 года н после 50 лет; обращая зависимость динамики их размерных величин - с 22 - 25 до 46 - 50 лет.
2. Строение нефрона. Механизм образования мочи
В корковом слое почки находятся почечные капсулы (капсулы нефрона), внутри каждой из которых располагается капиллярный клубочек.
В мозговом (пирамидальном) слое находятся извитые канальцы. Канальцы собираются вместе в собирательные трубочки, впадающие в почечную лоханку. От почечной лоханки каждой почки отходит мочеточник, соединяющий почку с мочевым пузырём.
От капсулы отходит извитой каналец первого порядка (проксимальный извитой каналец). Он выходит в мозговой слой и образует петлю Генле. Петля Генле переходит в извитой каналец второго порядка (дистальный извитой каналец), а тот впадает в собирательную трубочку, ведущую к лоханке.
Почечная артерия разделяется на приносящие артериолы. Каждая артериола ветвится и образует капиллярный клубочек капсулы нефрона.
На выходе из капсулы капилляры сливаются в выносящую артериолу, которая разветвляется на вторичную сеть капилляров, оплетающую извитые канальцы и петлю Генле.
Из капилляров кровь поступает в венулы, сливающиеся в почечную вену, и течёт по ней к нижней полой вене.
Моча образуется в почках из крови, которой почки хорошо снабжаются. Мочеобразование состоит из двух процессов — фильтрации и реабсорбции.
Сначала кровь, поступающая в капиллярный клубочек по приносящей артериоле, фильтруется через стенки капилляров в полость капсулы нефрона.
В капиллярах клубочков давление крови высокое. Поэтому вода и молекулы растворённых в плазме веществ фильтруются сквозь тонкие стенки капилляров и поступают в почечный каналец. Образовавшийся фильтрат называют первичной мочой. По составу она похожа на плазму крови, но не содержит белков. В состав первичной мочи входят как продукты обмена (мочевина и мочевая кислота), так и необходимые организму вещества (глюкоза, аминокислоты, витамины и т. д.).
В извитых канальцах происходит реабсорбция, т. е. обратное всасывание в кровь первичной мочи и образование вторичной (конечной) мочи. Возвращается в кровь большая часть воды, а также аминокислоты, глюкоза, витамины, некоторые соли.
Во вторичной моче остаётся мочевина и мочевая кислота. Их содержание возрастает в десятки раз. Намного больше в ней также ионов калия, а содержание ионов натрия остаётся тем же.
За сутки образуется около \(150\) л первичной мочи и около \(1,5\) л в сутки вторичной мочи, что составляет примерно \(1\) % объёма первичной мочи. С первичной мочой удаляются из организма ненужные вещества, а все полезные вещества поступают обратно в кровь.
Вторичная моча из канальцев попадает в почечную лоханку, а затем по мочеточникам стекает в мочевой пузырь и по мочеиспускательному каналу выводится наружу.
Нервная регуляция осуществляется гипоталамусом, к которому по нейронам автономной нервной системы поступают сигналы о составе и давлении крови от рецепторов, расположенных в стенках кровеносных сосудах.
Гуморальная регуляция происходит с участием гормонов разных желёз: гипофиза, коры надпочечников, паращитовидных.
Функции собирательной трубочки нефрона почки
28.1. Введение
а) моче образующие органы - почки (1) и
б) моче выводящие органы -
мочеполовую мышечную диафрагму и
б) У женщин мочеиспускательный канал гораздо короче и проходит только через
28.2.1. Компоненты почек
28.2.1.1. Макроскопические компоненты
I. Оболочки почки
фиброзной капсулой (непосредственно прилегающей к почке),
жировой капсулой - слоем жировой ткани,
соединительнотканной фасцией .
2. а) Фиброзная капсула имеет вид тонкой гладкой пластинки и содержит
не только соединительнотканные,
но и гладкомышечные элементы (как и капсула селезёнки; п. 21.1.3.1.II ).
б) Сокращения миоцитов , видимо, способствуют,
во-первых, фильтрации плазмы в почках,
а во-вторых, выведению из них образующейся мочи.
II. Паренхима почки
Рисунок - почка:
I. сзади; часть ткани удалена;
II. продольный разрез.
Под капсулой в почке наход и тся паренхима, включающая
мозговое вещество (2 -2.А),
внутрипочечные мочевыводящие пути -
чашечки (3.А-3.Б) и
лоханк у (4 ) (точнее, только верхн юю часть лоханки: нижняя часть выступает из ворот почки).
образует периферический слой паренхимы (1) (под капсулой),
при этом малые сливаются в большие, а те - в лоханку.
в) Пирамиды мозгового слоя выступают в малые чашечки сосочками (2.А) (по 1-3 сосочка в одну чашечку).
28.2.1.2. Нефрон
I. Элементы почечной паренхимы
I. расположение сосудов и мочевых канальцев,
II. сосуды почки и отделы нефрона.
специфической системы эпителиальных канальцев и
специфической сосудистой системы .
2. В связи с этим, различают два понятия -
нефрон и
почечное (мальпигиево) тельце .
двустенн ую чашеобразн ую капсул у - капсулу Шумлянского-Боумена (1.Б) и
отходящий от неё длинный неразветвлённый эпителиальный каналец (с различными отделами) (2-5) .
2. Соответственно, почечное тельце (1) включает
капиллярный клубочек и
окружающую его капсулу.
II. Отделы нефрона
а) О т капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец (2), делающий несколько петель возле почечного тельца.
нисходящая часть петли Генли ( тонкий канале ц) (3) спускается вниз - по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него),
а восходящая часть (дистальный прямой каналец) (4), более широкая, вновь поднимается по направлению к почечному тельцу нефрона.
Б. Этот каналец одной своей петлёй обязательно касается почечного тельца - между сосудами, входящим в клубочек и выходящим из него.
В. Д истальн ый извито й канал е ц - последний отдел нефрона.
III. Собирательные трубочки
вначале идут в составе мозговых лучей среди коркового вещества,
затем входят в мозговое вещество
и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы (7) , которые далее открываются в почечные чашечки (8) .
28.2.1.3. Типы нефронов
б) Извитые канальцы (проксимальный и дистальный), делающие петли в районе почечного тельца, тоже находятся в коре.
в) А положение петли Генли зависит от типа нефрона.
28.2.1.4. Кровообращение в почке: кортикальная система
I. кортикальная система,
II. кортикальная и юкстамедуллярная системы.
I. Схема кровотока в кортикальной системе
II. Две капиллярные сети в кортикальной системе
1. а) Таким образом, кровь в почках проходит через две капиллярные сети:
вначале - через капилляры клубочка почечного тельца,
а затем - через капилляры канальцев нефрона.
б) Соответственно, на "входе" и на "выходе" клубочка имеются две артериолы -
приносящая (vas afferens) и
выносящая (vas efferens).
в) Такая особенность присуща и второй системе почечного кровообращения (юкстамедуллярной).
2 . а) Но в кортикальной системе выносящая артериола заметно у же , чем приносящая.
28.2.1.5. Кровообращение в почке: юкстамедуллярная система
I. Рисунок и схема
Рисунок -
кровообращение
в почке.
II. Особенности юкстамедуллярных нефронов
Обратим внимание на 2 особенности рассматриваемых нефронов.
б) Поэтому давление в капиллярах клубочков не очень велико (в отличие от клубочковых капилляров кортикальной системы).
в) В связи с этим, большая часть крови проходит эти клубочки, не фильтруясь . –
Т.е. ю кстамедуллярные нефроны играют роль шунта, пропускающего избыток крови при большом кровенаполнении почек .
выносящая артериола ® прямая артериола ® капилляры канальцев ® прямая венула .
б) Два компонента петли - прямые артериола и венула - не имеют аналогов в кортикальной системе кровобращения.
в) А. К тому же п рактически вся петля (в т.ч. и капилляры канальцев) лежит в мозговом веществе.
Б. Поэтому прямые венулы впадают
не в междольковые вены (лежащие в корковом веществе),
а сразу в дуговые вены (идущие на границе мозгового и коркового вещества).
28.2.1.6. Просмотр препарата почки на малом увеличении
I. Кора почки
б) Под капсулой находится кор ковое вещество (2).
имеют округлую форму и
отличаются высокой концентрацией клеток (клетк и капилляров, двух листков капсулы и некоторы е други е ).
3. а) Кроме почечных телец, в кор ковом веществе вид ны различно срезанные канальцы (4) нефронов .
б) Э то, в основном,
проксимальные извитые и
дистальные извитые канальцы.
4. а) В ряде мест корковое вещество пронизывается длинными и почти прямыми канальцами.
б) Это собирательные почечные трубочки (5),
в которы е открываются дистальные извитые канальцы
и которые спускаются в мозговое вещество.
в) Собирательные трубочки и обе части петли Генле корковых нефронов образуют мозговые лучи (6) .
II. Мозговое вещество
участки петель Генле (тонкие нисходящие и широкие восходящие),
а также собирательные трубочки.
28.2.2. Основные процессы в почках
28.2.2.1. Перечень
Охарактеризуем эти процессы несколько подробней.
28.2.2.2. Фильтрация
б) Кроме того, важнейшее значение имеет особая структура фильтрационного барьера, т.е.
барьера между кровью и просветом капсулы
вода,
неорганические ионы ( Na + , K + , Cl - и прочие ионы плазмы),
низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза и продукты метаболизма - мочевина, мочевая кислота, желчные пигменты и др.),
не очень крупные белки плазмы (альбумин, некоторые глобулины), составляющие 60-70 % всех плазменных белков.
Б. Из них в состав фильтрата перемещается почти 10 % жидкости.
б) А. В итоге, су точный объём первичной мочи - около 180 л .
Б. Это более чем в 100 раз больше суточного объёма конечной мочи (около 1,5 л).
28.2.2.3. Реабсорбция
I. Проксимальные извитые канальцы
а) В проксимальных извитых канальцах (2А) происходит активная (т.е. за счёт специально расходуемой энергии) реабсорбция
значительной части воды и ионов ,
практически всей глюкозы и всех белков .
б) Данная реабсорбция не регулируется гормонами и
поэтому называется облигатной.
белки переносятся путём пиноцитоза,
глюкоза всасывается путём симпорта (сопряжённого переноса) с ионами Na + , поступающими в эпителиальную клетку по градиенту их концентрации,
а низкая внутриклеточная концентрация ионов Na + обеспечивается за счёт деятельности Na + -насоса на базальной поверхности эпителиальных клеток;
реабсорбируемая вода, видимо, проходит непосредственно через клетки (а не через промежутки между ними).
II. Восходящая часть петли Генле (2В) и дистальные извитые канальцы (2Г)
активная реабсорбция оставшихся электролитов и
пассивная реабсорбция воды.
реабсорбция 3 Na +
в обмен на секрецию 2 К + и 1 Н + .
б) Деятельность насоса регулируется альдостероном.
в ) Причём, откачиваемые из просвета канальцев ионы Na + попадают вначале
в окружающее интерстициальное пространство,
повышая здесь осмотическое давление.
реабсорбируется под действием высокого осмотического давления в интерстиции (создаваемое ионами Na + ) и
проходит через промежутки между эпителиальными клетками канальцев (заполненные гликозамингликанами).
б) Данная реабсорбция регулируется гормоном АДГ ,
который понижает полимерность гликозамингликанов.
III. Тонкие канальцы (2Б) и собирательные трубочки (3)
происходит, видимо, непосредственно через эпителиальные клетки
и не зависит от действия АДГ.
близка по механизму к таковой в дистальных отделах нефрона и
регулируется с помощью АДГ.
28.2.2.4. Секреция
| а) Секреция происходит в дистальных отделах нефрона и в собирательных трубочках. б) Причём, видимо, в обоих случаях она осуществляется в обмен на реабсорбцию из мочи других веществ. | ||
| Восходящая часть петли Генле (2.В) и дистальные извитые канальцы (2. Г ) | З десь происходит секреция ионов К + и Н + в связи с реабсорбцией Na + . | |
| Собирательные трубочки ( 3 ) | В собирательных же трубочках не только пассивно реабсорбируется вода, но и секретируются ионы Н + и аммиак (в виде совместного продукта - NH4 + ). | |
28.2.3. Нефроны и собирательные трубочки:
детализация строения и функции
28.2.3.1. Почечное тельце
Элементы почечного тельца охарактеризованы в нижеследующей таблице.
на 25-50 капилляров (2),
которые затем собираются в выносящую артериолу (3).
Схема - строение почечного тельца.
Схема - фильтрационный барьер.
2. В ней - 3 слоя :
средний (более плотный ) - каркасная сеть коллагеновых фибрилл (из коллагена IV типа),
2. а) Он образован крупными эпителиальными клетками - подоцитами (7).
б) Последние имеют
выбухающие ядросодержащие тела (7.А),
несколько длинных отростков - цитотрабекул (7.Б) и
отходящие от последних короткие отростки - цитоподии (7.В), обращённые к базальной мембране.
3. а) Таким образом, клетки контактируют с базальной мембраной только цитоподиями .
2. а) Одни из этих клеток - мезангиоциты гладкомышечного типа:
вырабатывают межклеточный матрикс, заполняющий межкапиллярное пространство,
а также способны сокращаться и стимулировать клубочковый кровоток.
б) Другие клетки - мезангиоциты макрофагического типа:
являются макрофагами и
участвуют в иммуновоспалительных процессах в клубочках.
28.2.3.2. Почечное тельце
при световой и электронной микроскопии
I. Обычный срез
б) Основную его массу составляет капиллярный клубочек (1).
2. а) Внутренний листок капсулы неразличим.
б ) Но вокруг клубочка можно видеть
полость капсулы (2) в виде узкой щели, а также
тонкий наружный листок (3) капсулы , образованный плоскими клетками.
II. Полутонкий срез
срез является полутонким (это позволяет лучше различить детали) и
использован другой краситель.
2. а) Теперь в клубочке выявляются отдельные капилляры (1 ) и находящиеся в них эритроциты (2).
б) Вновь можно видеть
полость клубочка (3) и
тонкий наружный листок (4) капсулы.
III. Электронная микроскопия
приносящая артериола (1),
капилляры (3) клубочка и их эндотелиоциты (8; отмечены ядросодержащие части клеток),
выносящая артериола (2) .
б) Заметим, что участок почечного тельца, где входит приносящая и выходит выносящая артериолы иногда обозначается как его (тельца)
висцеральный листок (7) (образован подоцитами; отмечены их выбухающие ядросодержащие тела);
полость (5) капсулы.
б) Структуры, отделяющие просвет капилляров от полости капсулы, составляют
фильтрационный барьер (4) .
стенка дистального извитого канальц а, прилегающая к почечному тельцу между двумя артериолами (самый низ снимка);
28.2.3.3. Фильтрационный барьер
I. Основные сведения
2. Согласно вышеизложенному, барьер включает 3 компонента:
клетки эндотелия (1) клубочкового капилляра, имеющие фенестры и поры (4),
трёхслойную базальную мембрану (2),
подоциты (3) - клетки эпителия внутреннего листка капсулы , прилегающие к мембране только цитоподиями.
I.
II.
протеогликаны и гиалуроновая кислота периферических слоёв либо (и)
коллагеновая сеточка среднего слоя.
II. Ещё одна микрофотография
1 (L) - его (капилляра) просвет , а 2 (En) - эндотелий;
причём, в круглой вставке (где больше увеличение) в эндотелии явно видны поры.
(Большие отростки - цитотрабекулы - в поле зрения почти не попали.)
28.2.3.4. Почечные канальцы
1. Теперь остановимся на особеннностях строения различных видов почечных канальцев.
I. Проксимальные извитые канальцы (1)
Эти канальцы о бразованы однослойным кубическим каёмчатым эпителием:
диаметр канальцев - около 60 мкм,
просвет - узкий , неправильной формы,
цитоплазма клеток - оксифильная, непрозрачная, как бы вспененная;
на внутренней (апикальной) поверхности клеток - щёточная каёмка (образованная микроворсинками),
в базальной части клеток - исчерченность , обусловленная складками плазмолеммы и наличием митохондрий.
б) В связи с этим,
щёточная каёмка и складчатость увеличивают поверхность, через которую переносятся реабсорбируемые вещества ,
а митохондрии обеспечивают энергией активный транспорт.
II. Нисходящая часть петли Генле (тонкие канальцы) (2)
Нисходящая часть петли Генле о бразован а однослойным плоским эпителием:
диаметр канальцев - маленький ( 15 мкм ),
стенка тонкая ,
в просвет местами выбухают ядросодержащие части клеток,
б) Поэтому у клеток нет признаков высокой функциональной активности -
каёмки,
оксифилии цитоплазмы,
высокого содержания митохондрий,
складчатости базальной плазмолеммы.
III. Восходящая часть петли Генле (дистальные прямые канальцы) (3)
и дистальные извитые канальцы (4)
Данные канальцы о бразованы низким призматическим эпителием:
а) п о сравнению с проксимальными канальцами,
диаметр немного меньше - 30-50 мкм ,
просвет - шире и более ровный ,
цитоплазма клеток - немного светлей, прозрачная,
отсутствует щёточная каёмка;
б) но, как и у проксимальных канальцев,
имеется базальная исчерченность .
меньше, чем на проксимальные ( реабсорбируются только электролиты),
но больше, чем на тонкие (реабсорбция - активная, т.е. за счёт энергии).
IV. Собирательные почечные трубочки
а) По диаметру собирательные трубочки (5) - самые крупные среди почечных канальцев,
просвет - широкий .
на уровне коры и верхних отделов мозгового вещества - однослойный кубический эпителий,
ниже в мозговом веществе - однослойный цилиндрический эпителий.
Нефрон почки
В каждой почке взрослого человека насчитывается не менее 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу. Одновременно функционирует обычно около 1/3 всех нефронов, что достаточно для полноценного выполнения экскреторной и иных функций почек. Это свидетельствует о наличии существенных функциональных резервов почек. При старении отмечается постепенное снижение числа нефронов (на 1% в год после 40 лет) из-за отсутствия у них способности к регенерации. У многих людей в 80-летнем возрасте количество нефронов уменьшается на 40% по сравнению с 40-летними. Однако потеря такого большого числа нефронов не является угрозой для жизни, поскольку оставшаяся их часть может полноценно выполнять выделительную и другие функции почек. В то же время повреждение более 70% нефронов от их общего количества при заболеваниях почек может быть причиной развития хронической почечной недостаточности.
Каждый нефрон состоит из почечного (мальпигиева) тельца, в котором происходит ультрафильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, и системы канальцев и трубочек, в которых первичная моча превращается во вторичную и конечную (выделяющуюся в лоханку и в окружающую среду) мочу.
Рис. 1. Структурно-функциональная организация нефрона
Состав мочи при ее движении по лоханке (чашечкам, чашкам), мочеточникам, временном удержании в мочевом пузыре и по мочевыделительному каналу существенно не меняется. Таким образом, у здорового человека состав конечной мочи, выделяемой при мочеиспускании, очень близок к составу мочи, выделяемой в просвет (малых чашечек больших чашек) лоханки.
Почечное тельце находится в корковом слое почек, является начальной частью нефрона и образовано капиллярным клубочком (состоящим из 30-50 переплетающихся капиллярных петель) и капсулой Шумлянского — Боумеиа. На разрезе капсула Шумлянского — Боумеиа имеет вид чаши, внутри которой расположен клубочек кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) плотно прилегают к стенке клубочковых капилляров. Наружный листок капсулы располагается на некотором расстоянии от внутреннего. В результате между ними образуется щелевидное пространство — полость капсулы Шумлянского — Боумена, в которую фильтруется плазма крови, и ее фильтрат образует первичную мочу. Из полости капсулы первичная моча переходит в просвет канальцев нефрона: проксимальный каналец (извитой и прямой сегменты), петлю Генле (нисходящий и восходящий отделы) и дистальный каналец (прямой и извитой сегменты). Важным структурно-функциональным элементом нефрона является юкстагломерулярный аппарат (комплекс) почки. Он расположен в треугольном пространстве, образованном стенками приносящей и выносящей артериол и дистальным канальцем (плотным пятном — macula densa), плотно прилегающим к ним. Клетки плотного пятна обладают хемо- и меха- ночувствительностью, регулируя активность юкстагломерулярных клеток артериол, которые синтезируют ряд биологически активных веществ (ренин, эритропоэтин и др.). Извитые сегменты проксимального и дистального канальцев находятся в корковом веществе почки, а петля Генле — в мозговом.
Каждая почка имеет не менее 250 собирательных протоков большого диаметра, каждый из которых собирает мочу примерно от 4000 нефронов. Собирательные трубочки и собирательные протоки имеют специальные механизмы поддержания гиперосмолярности мозгового вещества почки, концентрирования и разбавления мочи и являются важными структурными компонентами образования конечной мочи.
Строение нефрона
Каждый нефрон начинается двустенной капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек. Сама капсула состоит из двух листков, между которыми расположена полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Характерной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной. Следующий отдел — петля Генле, состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180° в сторону коркового вещества в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую, часть петли нефрона. Восходящий отдел петли поднимается до уровня своего клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубочками. Собирательные трубочки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь, они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество, и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, вливаются в почечную лоханку. По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (внутри коркового слоя), юкстамедулярные (их клубочки расположены на границе коркового и мозгового слоев).
Рис. 2. Строение нефрона:
А — юкстамедуллярный нефрон; Б — интракортикальный нефрон; 1 — почечное тельце, включающее капсулу клубочка капилляров; 2 — проксимальный извитой каналец; 3 — проксимальный прямой каналец; 4 — нисходящее тонкое колено петли нефрона; 5 — восходящее тонкое колено петли нефрона; 6 — дистальный прямой каналец (толстое восходящее колено петли нефрона); 7 — плотное пятно дистального канальца; 8 — дистальный извитой каналец; 9 — связующий каналец; 10 — собирательная трубка коркового вещества почки; 11 — собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12 — собирательная трубка внутреннего мозгового вещества
Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине их расположения, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в осмотической концентрации мочи. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани, следовательно, это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в довольно широких пределах системного АД. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.
Гистология: выделительная система
Подразделяется на мочеобразующую (почки) и мочевыводящие пути (почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочевыводящий канал) .
Функции почек: экзо- и эндокринные. Вес каждой почки 150 г. За сутки почки обрабатывают до 1700 л крови. По интенсивности, кровообращение превосходит все другие органы в 20 раз. Каждый 5-10 минут в почках вся масса крови.
1. Важнейшая функция - удаление продуктов, которые не усваиваются организмом (азотистых шлаков) . Почки являются чистилищем крови. Мочевина, мочевая кислота, креатинин - концентрация этих веществ значительно выше, чем в крови. Без выделительной функции было бы неизбежное отравление организма.
2. Обеспечение гомеостаза организма и крови. Осуществляется регуляцией количества воды и солей - поддержание водно-солевого баланса. Регулируют кислотно-щелочное равновесия, содержание электролитов. Почки препятствуют превышению нормы количества воды, адаптируются к изменяющимся условиям. В зависимости от потребностей организма могут изменять показатель кислотности от 4.4 до 6.8 рН.
3. Эндокринная. Синтезируют ренин и простогландины.
4. Регуляция кроветворения. Стимулируют образование в плазме эритропоэтина.
5. Обезвреживают ядовитые вещества в случае выхода из строя печени.
При нарушении работы почек возникают уремия, ацидоз, отеки и т.д.
Три этапа. Последовательно закладываются 3 парных органа:
- Предпочка pronephros (предпочка)
- . Первичная почка - mesonephros (вольфово тело) .
- . Окончательная почка - metanephros.
Источник развития - нефротом.
Затем они превращаются в извитые канальцы, которые формируют мезонефральный проток. Предпочка существует 40 часов и не функционирует.
Первичная почка образуется из 25 сегментов ножек. Они отделяются от сомита и подрастают к растущему вниз мезонефральному протоку. С другого конца к ним подрастают приносящие артериолы от аорты и формируются почечные тельца. К 4-5 месяцу первичная почка прекращает существовать.
Со 2-го месяца происходит дифференцировка постоянной почки. Образуется из 2 источников: · нефрогенный зачаток - нерасчлененный на сегменты ножки участок мезодермы, который находится в каудальной части зародыша. Из него формируются нефроны.
· Мезонефральный проток - дает начало собирательным трубочкам, сосочковым канальцам, чашечкам, лоханкам, мочеточникам.
С периферии покрыта соединительнотканной оболочкой (капсулой) . Спереди - висцеральным листком брюшины.
Состоит из 2-х частей: корковое и мозговое вещество.
Корковое вещество, проникая в мозговое, образует пирамидки. В свою очередь, мозговое вещество, проникая в корковое, образует лучи.
Структурно-функциональная единица - нефрон (более 1 млн) . Длина его 15-150 мм, общая до 150 км.
Образован капсулой клубочка, состоящей из висцерального и париетального листка; проксимальным отделом - извитая и прямая части; нисходящим отделом петли; дистальным отделом - извитая и прямая части. Дистальный отдел впадает в собирательную трубочку, которая в нефрон не входит.
Есть 2 типа нефронов: корковые (80%, из которых лишь 1% истинно корковые) и околомозговые (юкстамедулярные - 20%) .
Корковые нефроны - почечные тельца и проксимальные отделы в корковом веществе, а петля, прямые канальцы - в мозговом веществе.
Юкстамедулярные нефроны расположены на границе. Петля полностью в корковом веществе.
Корковое вещество образовано почечными тельцами, проксимальными и дистальными отделами.
Мозговое вещество - петля и собирательные трубочки.
В почке выделяют доли, число которых соответствует количеству пирамид. Доля - пирамида мозгового вещества с примыкающими корковым.
Еще выделяют дольки. Соответствуют частям органа, в которых все нефроны открываются в одну собирательную трубку. По периферии проходят междольковые артерии и вены.
Своеобразное. Связано с наличием 2 типов нефронов.
Почечная артерия - долевые артерии - дуговые артерии (между корковым и мозговым веществом) - междольковые артерии внутридольковая артерия - приносящая артериола - первичная гемокапиллярная сеть (в корковом нефроне) - выносящая артериола (ее диаметр больше) - вторичная гемокапиллярная сеть.
Первичная сеть называется чудесной сетью, вторичная оплетает все канальцы (реабсорбция) .
Затем венозная сеть, звездчатая вена междольковые вены - дуговые вены - долевые вены - почечная вена.
В мозговом нефроне диаметр приносящей и выносящей артериол одинаков. Часть крови сбрасывается в прямые венулы - дуговые вены - долевые вены - почечная вена.
Мозговой нефрон принимает участие в мочеобразовании при физической нагрузке.
В мочеобразовании выделяют 3 этапа: фильтрация, реабсорбция (облигатная и факультативная) , секреция (подкисление мочи) .
ФИЛЬТРАЦИЯ. Совершается в почечных тельцах. Они овальной формы, диаметр 150-200 мкм. Состоят из сосудистого клубочка и 2 листков капсулы (внутреннего, наружного) . Между ними полость, куда и поступает первичная моча (ультрафильтрат) .
В сосудистом клубочке примерно 50 капилляров, которые выстланы фенестрирующими эндотелиоцитами и образуют анастомозы. В эндотелиоцитах имеются поры, большая часть которых не прикрыта диафрагмой (напоминают сито) . Снаружи расположена базальная мембрана, которая является общей с эпителием внутреннего листка капсулы. Состоит из 3-х слоев: периферийные менее плотные, центральный плотный. В образовании принимают участие эпителиоциты внутреннего листка капсулы, которая в течении 1 года полностью меняется. Клетки внутреннего листка капсулы имеют отростки 0 цитотрабекулы, цитоподии, которые плотно контактируют с базальной мембраной.
Здесь находится фильтрационный барьер: 1. пористые эндотелиоциты 2. базальная мембрана 3. подоциты он обладает избирательной проницаемостью. В почечном тельце расположены мезангиоциты. Синтезируют межклеточное вещество, участвуют в иммунных реакциях, выполняют эндокринную функцию (выработка ренина) .
Наружный листок капсулы образован плоскими нефроцитами. Между 2 листками полость, куда и поступает первичная моча (170 литров в сутки) . Фильтрационный барьер проницаем для воды, глюкозы, солей натрия, калия, фосфора, низкомолекулярных белков (альбумины) , шлаковых веществ. Не проходят: форменные элементы крови, белки с высоким молекулярным весом (фибриноген, иммунные тела) .
Фильтрация происходит вследствие высокого давления из-за разности диаметров выносящей и приносящей артериол.
РЕАБСОРБЦИЯ. Происходит в околоканальцевом пространстве, а затем в сосудах. Начинается с проксимального отдела нефрона, который образован однослойным кубическим эпителием. Просвет неровный, выстлан щеточной каемкой. С противоположной стороны клеток - базальная исчерченность (складки цитолеммы, митохондрии) . Здесь происходит облигатная реабсорбция глюкозы, 85% воды, 85% солей, белков (поглощаются на апикальной поверхности клеток путем пиноцитоза. Пиноцитозные пузырьки сливаются с лизосомами, где белок расщепляется до аминокислот и поступает в цитоплазму и далее в кровь) .
На поверхности щеточной каемки - щелочная фосфатаза - реабсорбция глюкозы. При повышении уровня глюкозы в крови она реабсорбируется неполностью.
Реабсорбция электролитов и воды связана со складками базальной плазмолеммы и митохондриями. Происходит пассивно. Нефроциты проксимального отдела выполняют экскреторную функцию (продукты обмена, красители, лекарства) .
Дальше в петле нефрона - факультативная реабсорбция. Тонкая часть петли образована однослойными плоским эпителием. На внутренней поверхности с базальной стороны - складки цитолеммы. На поверхности небольшое количество микроворсинок.
Продолжается реабсорбция воды. В нижней части петли раствор становится гипертоническим. Когда жидкость поднимается вверх по петле - выкачивается натрий. Это участок водонепроницаем. Раствор становится изотоническим. Он приходит в дистальную часть в прямой отдел. Эпителий однослойный, кубический. С базальной стороны - исчерченность (митохондрии, складки) . Здесь продолжается реабсорбция натрия. Раствор становится гипотоническим. В окружающих тканях - гипертонический раствор. Реабсорбции натрия способствуют гормона альдостерон. В собирательные трубочки поступает гипотонический раствор. Происходи реабсорбция воды, чему способствует антидиуретический гормон. При его отсутствии стенка собирательной трубочки непроницаема для воды - выделяется очень много мочи из организма. Собирательные трубки образованы однослойным кубическим, призматическим эпителием 2 типа клеток - светлые и темные. Светлые выполняют эндокринную функцию (простогландины) и реабсорбция воды.
В темных клетках происходит подкисление мочи.
Выделяют 2 аппарата: рениновый и простогландиновый.
ЮГА (юкстагломерулярный аппарат) . В ЮГА выделяют 4 компонента: 1. ЮГ-клетки приносящей артериолы. Это видоизмененные мышечные клетки, секретирующие ренин.
2. Клетки плотного пятна дистального отдела нефрона. Эпителий призматический, базальная мембрана истончена, количество клеток большое. Это рецептор натрия.
3. Юкставаскулярные клетки. Находятся в треугольном пространстве. между приносящей и выносящей артериолами.
4. Мезангиоциты. Способны вырабатывать ренин при истощении ЮГ-клеток.
Регуляция ренинового аппарата осуществляется: при понижении кровяного давления приносящие артериолы не растягиваются (ЮГ-клетки являются барорецепторами) - усиление секреции ренина. Они действует на глобулин плазмы, который синтезируется в печени. Образуется ангиотензин-1, состоящий из 10 аминокислот. В плазме крови от него отделяются 2 аминокислоты и образуется ангиотензин-2, который и обладает сосудосуживающим действием. Его эффект двоякий: · непосредственно действует на артериолы, сокращая гладкомышечную ткань - повышение давления.
· Стимулирует кору надпочечников (выработку альдостерона) .
Воздействует на дистальные отделы нефрона, задерживает натрий в организме.
Все это ведет к повышению кровяного давления. ЮГА может вызвать стойкое повышение АД, вырабатывает вещество, которое в плазме крови превращается в эритропоэтин.
Простогландины. Представлены: 1. интерстициальные клетки мозгового вещества. Это отросчатые клетки.
2. Светлые клетки собирательных трубочек.
Простогландины обладают антигипертензивным действием. Антагонисты ренина.
Клетки почки извлекают из крови образующийся в печени про-гормон витамина Д3, который превращается в витамин Д3, который стимулирует всасывание кальция и фосфора.
Физиология почек зависит от функционирования мочевыводящих путей. При нарушении их проводимости - почечные колики.
МОЧЕОТВОДЯЩИЕ ПУТИ. Состоят из 4 оболочек: 1. слизистая неполного типа образована переходным эпителием и собственной пластинкой 2. подслизистый слой 3. мышечная оболочка (2-х, 3-х слойная: внутренний, наружный слой - продольные, средний -циркулярный) 4. наружная оболочка - адвентициальная. Есть участки, которые образованы серозной оболочкой.
Ошибка в тексте? Выдели её мышкой и нажми
Остались рефераты, курсовые, презентации? Поделись с нами - загрузи их здесь!
Читайте также: