Гистология дермы. Коллагеновые, эластические, ретикулярные волокна дермы

Обновлено: 24.04.2024

1 ГБОУ ВПО «Красноярский государственный медицинский университет им. проф. В.Ф. Войно-Ясенецкого» Министерства здравоохранения Российской Федерации

Проведено изучение компонентного состава межсосудистой ткани желудка мужчин трех возрастных групп (первый период зрелого возраста – 20 органов, пожилой возраст – 30, старческий возраст – 30). С помощью стандартных гистологических методик определена этапная направленность возрастной изменчивости. Для определения гликопротеинов и гликозаминогликанов применялись методы гистохимии. Установлено, что в структуре межсосудистой соединительной ткани преобладает волокнистый компонент. С возрастом происходит увеличение процентного содержания коллагеновых волокон с 64,63 % [61,35; 62,12] в первом периоде зрелого возраста до 85,34 % [83,15; 86,23] в старческом возрасте, при соответствующем снижении эластических и ретикулярных волокон. В возрастном аспекте происходит изменение структуры волокон: коллагеновые волокна приобретают вид грубых тяжей, эластические волокна теряют характерную извитость. Морфологические данные этапной направленности возрастной изменчивости подтверждены гистохимическими данными. Основное вещество межклеточного матрикса характеризуется практически полным отсутствием интенсивности метахромазии и выраженной ШИК-положительной реакцией (до 4-х баллов) в первом периоде зрелого возраста. Для пожилого и старческого возрастов характерно снижение ШИК-реакции до 2–3 баллов.

1. Арутюнян, А.Дж. Характеристика гемомикроциркуляторного русла мышечной оболочки желудка человека во втором зрелом возрасте // Морфология. – 2006. – № 4. – С. 10-11.

3. Краснова Е.Е., Ходунова А.М., Рывкин А.И. (с соавт.). Микроциркуляторные нарушения в механизме морфо-функциональных изменений гастродуоденальной зоны у детей // Успехи современного естествознания. – 2005. – № 2. – С. 13-16.

4. Наумова Л.А., Пушкарев С.В. Соединительная ткань как система: отдельные клинические аспекты // Вестник СурГУ: Медицина, 2009. – № 2 (3). – С. 45-56.

5. Свинцицкая Н.Л. Изучение интраорганного кровеносного русла интактного желудка человека при помощи инъекционного метода // Актуальні проблеми сучасної медицини: Вісник Української медичної стоматологічної академії. – 2013. – Т.13, № 2. – С.217-220.

Межсосудистая соединительная ткань, находящаяся в непосредственном контакте со стенкой кровеносного сосуда, оказывает непосредственное влияние на местные условия гемодинамики в органе [5].

С возрастом соединительно-тканные структуры претерпевают определенные типичные преобразования [3], характерные, в том числе, и для межсосудистой соединительной ткани.

В результате возрастных преобразований соединительной ткани в органе формируются особенные условия функционирования кровеносных сосудов, заключающиеся в изменении его способности к сократимости и растяжимости [4].

Возрастные изменения межсосудистой соединительной ткани желудка могут оказывать негативное влияние и на условия местного кровотока [1], и на возможные изменения функционирования органа, а как следствие, на качество пищеварения.

Целью исследования было изучение компонентного состава межсосудистой соединительной ткани желудка мужчин в первом периоде зрелого возраста, а также в пожилом и старческом возрастах.

Материал и методы исследования

Для проведения исследования производился забор препаратов желудка от 80 трупов мужчин трех возрастных групп, умерших от ненасильственной смерти с быстрым темпом умирания, от причин, не связанных с заболеваниями органов пищеварительной системы. Забор органов производился не позднее 24 часов после констатации факта смерти. В пределах возрастных групп материал распределялся в соответствии с классификацией возрастной периодизации, предложенной Институтом возрастной физиологии АПН СССР, принятой на VII Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (1965) следующим образом: 20 трупов - I период зрелого возраста (22-35 лет), 30 трупов - пожилой возраст (61-74 года), 30 трупов - старческий возраст (75-89 лет).

Изготовление гистологических препаратов проводилось по стандартной гистологической методике с применением окрасок: гематоксилин - эозин (обзорный метод окраски), резорцин - фуксин (по Вейгерту - для выявления эластических волокон), по Маллори (четкое окрашивание коллагеновых и ретикулярных волокон). Выявление ГАГ проводилось толуидиновым-синим при рН = 2.8 и 4.6 с использованием в качестве контроля метилирования и деметилирования. ГП выявлялись ШИК-реакцией, контроль проводился ацетилированием и деацетилированием [2]. Для изучения морфологии гистологических срезов применялся световой микроскоп при стандартном увеличении х175 на шестиугольной решетке с 25 точками.

Все проведенные исследования выполнены с соблюдением этических принципов (протокол № 24/2010 заседания локального этического комитета ГОУ ВПО «КрасГМУ им. проф. В.Ф. Войно-Ясенецкого» от 14.05.2010 г.).

Все полученные количественные данные подвергались необходимой статистической обработке с помощью компьютерной программы «Statistica 6.0 for Windows». Статистический анализ включал в себя методы описательной статистики. Учитывая малый объем выборки (n=20, n=30), применялись непараметрические методы описательной статистики с определением медианы (Ме), верхнего (С₂₅) и нижнего (С₇₅) квартилей. Статистическую значимость различий двух независимых выборок оценивали по непараметрическому критерию Mann - Whitney.

Результаты исследования и их обсуждение

Установлено, что в первом периоде зрелого возраста в структуре межклеточного матрикса межсосудистой соединительной ткани преобладает волокнистый компонент, составляющий 63,66 % [60,75; 65,75], содержание основного вещества в данном возрасте составляет 36,34 % [34,26; 39,26].

Коллагеновые волокна, составляющие основу межсосудистой соединительной ткани, располагаются в виде тяжей и лежат на расстоянии 17,85 мкм [15,65; 18,40]. Они не обладают упорядоченностью расположения, ориентированы в различных направлениях, расположены под углом по отношению к паравазальной соединительной ткани. Содержание коллагеновых волокон в данный возрастной период 64,63 % [61,35; 62,12], толщина пучков 14,05 мкм [12,00; 15,85]. Волокна характеризуются интенсивной фуксинофилией (4-5 баллов).

Эластические волокна достаточно тонкие (4,00 мкм [3,00; 4,15]), извитые, составляют 21,72 % [20,01; 23,10] от общего количества волокнистой стромы и распределены равномерно между тяжами коллагеновых волокон.

Ретикулярные волокна составляют всего 14,23 % [12,95; 15,53] от общего объема волокнистой стромы. Они распределены равномерно по межсосудистой соединительной ткани, выполняют скрепляющую роль. Толщина волокон до 2,00 мкм [1,40; 2,00].

Основное вещество межклеточного матрикса характеризуется практически полным отсутствием интенсивности метахромазии (0-1 балл) и выраженной ШИК-положительной реакцией (до 4-х баллов).

В пожилом возрасте в основе межклеточного матрикса межсосудистой ткани желудка располагается волокнистый компонент, составляющий 74,60 % [72,47; 76,35] (U

Эластические волокна толщиной 3,00 мкм [2,20; 3,50] (U=162,00; р=0,005) лишены извитости. Ретикулярные волокна толщиной до 1,00 мкм [1,00; 2,00] (U=188,00; р=0,015), представленные в минимальном количестве, выполняют скрепляющую роль.

Расстояние между волокнами межсосудистой соединительной ткани желудка сокращается незначительно по сравнению с первым периодом зрелого возраста до 11,90 мкм [10,00; 13,00] (U=17,00; р<<0,001).

Для гистохимической картины основного вещества межклеточного матрикса характерно полное отсутствие интенсивности метахромазии при ШИК-положительной реакции в 2-3 балла.

Для структуры межклеточного матрикса межсосудистой ткани желудка в старческом возрасте характерно превалирование волокнистого компонента (85,39 % [84,08; 87,33] (U

Количество эластических и ретикулярных волокон уменьшается еще больше, по сравнению с пожилым возрастом, и волокна этих типов составляют 12,07 % [10,12; 12,83] (U=9,00; р<<0,001) и 3,10 % [2,31; 4,57] (U=137,50; р<0,001) соответственно.

Эластические волокна тонкие, толщиной 2,05 мкм [2,00; 3,00] (U=239,50; р=0,001), не имеют специфической извитости. Ретикулярные волокна толщиной до 1,00 мкм [1,00; 1,00] (U=326,00; р=0,026), представленные в минимальном количестве, выполняют скрепляющую роль.

Волокнистые элементы распределены равномерно между коллагеновыми тяжами, формируют межтканевые взаимоотношения с близлежащими анатомическими структурами.

Волокнистые элементы в структуре межсосудистой соединительной ткани желудка в старческом возрасте располагаются близко друг к другу, расстояние между волокнами сокращается в два раза по сравнению с предыдущей возрастной группой и составляет 5,55 мкм [5,00; 6,70] (U

Гистохимическая картина основного вещества межклеточного матрикса в старческом возрасте идентична предыдущей возрастной группе и характеризуется отсутствием интенсивности метахромазии при ШИК-позитивной реакции до 2-3 баллов.

Заключение

В результате проведенного исследования установлена возрастная изменчивость межсосудистой соединительной ткани желудка на этапах постнатального онтогенеза. Структурная организация межсосудистой соединительной ткани желудка в первом периоде зрелого возраста характеризуется определенной биологической стабильностью, обеспечивающей оптимальную функциональную активность кровеносных сосудов органа. Все описанные изменения в пожилом и старческом возрастах полностью согласуются с общей этапностью возрастных преобразований соединительной ткани в организме, что подтверждается не только морфологическими препаратами, но и данными гистохимического исследования.

Рецензенты:

Башарин К.Г., д.м.н., профессор, заведующий кафедрой нормальной и патологической анатомии, оперативной хирургии с топографической анатомией и судебной медицины медицинского института Северо-Восточного федерального университета имени М.К. Амосова, г. Якутск.

Горбунов Н.С., д.м.н., профессор, заведующий кафедрой оперативной хирургии и топографической анатомии Красноярского государственного медицинского университета имени профессора В.Ф. Войно-Ясенецкого, г. Красноярск.

Гистология дермы. Коллагеновые, эластические, ретикулярные волокна дермы

В дерме три типа волокон — коллагеновые, эластические и ретикулярные.
Коллагеновые волокна. Коллаген составляет более 98% соединительной ткани дермы и выглядит как пучки волокон, связанных друг с другом основным межуточным веществом. Наиболее грубые волокна и пучки расположены ближе к подкожной жировой клетчатке, наиболее нежные — в верхней части дермы.

В сосочковом и подсосочковом слоях дермы коллагеновые пучки располагаются без всякого порядка и взаимно не пересекаются. В нижних частях дермы пучки расположены параллельно поверхности кожи и пересекаются. Коллагеновые пучки сами по себе обладают слабой способностью к растяжению, однако их волнообразное расположение усиливает эту способность.
Между коллагеновыми пучками разбросано небольшое количество клеток — фибробластов, имеющих бледное ядро овальной или веретенообразной формы, заключенное в отчетливую ядерную мембрану.

Эластические волокна. Коллагеновые пучки тесно переплетаются с сетью эластических волокон, располагающихся в пространствах между первыми. Эластические волокна прямые или слегка волнистые. Они толще и их намного больше в нижней части дермы, где их расположение напоминает расположение коллагеновых волокон — главным образом параллельно поверхности кожи. Длина волокон достигает 200 u.

В сосочках эластические волокна направляются кверху и расщепляются на отдельные волоконца, способствующие тесной связи между эпидермисом и дермой. Эластические волокна не окрашиваются такими обычными красками как гематоксилинэозин и флоксин-метиленовая синь. Чтобы их выявить, необходимо применять избирательные окраски, например по методу Верхофа (Verhoeff). Эластические волокна ригидны, но эластичны; ригидность предохраняет кожу от чрезмерной растяжимости.
Когда кожа чрезмерно растянута, например при беременности, эластические волокна могут разрываться и дегенерировать.

Ретикулярные волокна. Ретикулярные, или решетчатые, волокна («Gitterfasern») образуют третью систему волокон в коже. Они не видны при применении обычных красок, но окрашиваются серебром (краской Фута). В настоящее время считают, что ретикулярная ткань кожи представляет собой незрелый коллаген («преколлаген») или коллаген, находящийся в состоянии отдельных волоконец; коллаген же является компактной ретикулярной тканью [Маллори и Паркер (Mallorу, Parker)].

На препаратах, содержащих ретикулярные волокна (при окраске по Футу), легко заметить, что в участках, где эти волокна расположены наиболее густо, они имеют тенденцию собираться в агрегаты коллагеновых пучков. Мнение об идентичности коллагена и ретикулярной ткани основывается и на их одинаковой окрашиваемости. Исключение составляет различная окрашиваемость серебром. Разница в аргирофильных свойствах зависит от того, что ретикулярные волокна — более нежные структуры, чем коллагеновые волокна, и потому легче проницаемы для коллоидального серебра [Нажеотт и Гийон (Nageotte, Guyon)].

Ретикулярные волокна образуются, по-видимому, в результате желатинизации внеклеточного вещества, секретируемого мезодермальными клетками [Фут и Дэй (Day)]. Способностью к формированию ретикулярных волокон обладают различные типы мезодермальных клеток — ретикулоциты, гистиоциты, лимфоциты, сосудистые эндотелиальные клетки, клетки гладких и поперечнополосатых мышц, жировые клетки [Деблин (Dublin)].

Нормальная кожа содержит лишь небольшое количество ретикулярных волокон, так как вся ретикулярная ткань находится в зрелом виде, т. е. в виде коллагена. Небольшое число ретикулярных волокон обнаруживается обычно вокруг потовых желез и вокруг кровеносных сосудов. Кроме того, ретикулярные волокна находятся непосредственно под базальным слоем эпидермиса. На поперечных срезах волоса эти ретикулярные волокна расположены по типу щетки, а на горизонтальных срезах — в виде волокнистой сети (Одлэнд).
Вследствие того, что протоплазматические отростки базальных клеток проникают в эту сеть, осуществляется тесная связь между эпидермисом и дермой.

В противоположность этому при патологических состояниях кожи, сопровождающихся образованием молодых мезодермальных клеток, кожа содержит многочисленные ретикулярные волокна. Особенно многочисленны ретикулярные волокна при гранулемах, таких как туберкулез, саркоид и сифилис, а также при мезодермальных опухолях — гистиоцитоме, саркомах, лимфомах. Если, однако, мезодермальные клетки чрезвычайно незрелы (как, например, при лимфоме развивающейся из недифференцированных лимфоидных клеток— «stem cells»), они могут не обладать способностью образовывать ретикулярную ткань. Если же мезодермальные клетки очень зрелые (как, например, при некоторых фибромах), вся вновь образуемая ретикулярная ткань превращается в коллаген.

- Вернуться в оглавление раздела "Дерматология"

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Гистология дермы. Коллагеновые, эластические, ретикулярные волокна дермы

Функция кожи: защита подлежащих частей организма от повреждений. Строение. Кожа состоит из двух част

jar--> txt fb2 ePub html

на телефон придет ссылка на файл выбранного формата

Шпаргалки на телефон — незаменимая вещь при сдаче экзаменов, подготовке к контрольным работам и т.д. Благодаря нашему сервису вы получаете возможность скачать на телефон шпаргалки по гистологии. Все шпаргалки представлены в популярных форматах fb2, txt, ePub , html, а также существует версия java шпаргалки в виде удобного приложения для мобильного телефона, которые можно скачать за символическую плату. Достаточно скачать шпаргалки по гистологии — и никакой экзамен вам не страшен!

Не нашли что искали?

Если вам нужен индивидуальный подбор или работа на заказа — воспользуйтесь этой формой.

Строение. Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части: стержень и к

Кожа (строение дермы)

Дерма состоит из двух слоев (сосочкового и сетчатого), не имеющих между собой четкой границы. Со-сочковый слой располагается непосредственно под эпидермисом и состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, отвечающей за трофическую функцию. Соединительная ткань сосоч-кового слоя состоит из тонких коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, клеток с наиболее часто встречающимися фибробластами, макрофагами, тканевыми базофилами (тучные клетки) Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани с наличием мощных пучков коллагено-вых волокон, проходящих либо параллельно поверхности кожи, либо косо, и сети эластических волокон. Вместе они образуют сеть, где посредством функциональной нагрузки на кожу определяется ее строение. Клеточные элементы сетчатого слоя представлены главным образом фибробластами. В большинстве участков кожи человека в ее сетчатом слое находятся потовые и сальные железы, а также корни волос. Строение сетчатого слоя полностью соответствует выполняемой им функции: обеспечению прочности всей кожи.
Пучки коллагеновых волокон из сетчатого слоя дермы переходят в слой подкожной клетчатки. Между ними остаются значительные промежутки, заполненные дольками жировой ткани. Подкожная клетчатка смягчает действие на кожу различных механических факторов, поэтому она особенно хорошо развита в таких местах, как подушечки пальцев, ступни и т. д.
Кожный пигмент относится к группе меланинов. Образуется меланин при окислении аминокислоты тирозина под влиянием фермента тирозиназы и ДОФА-оксидазы. В дерме кожи пигмент располагается в цитоплазме дермальных меланоцитов (клеток отростчатой формы), однако в отличие от меланоци-тов эпидермиса они не дают положительной ДОФА-реакции. Из-за этого пигментные клетки дермы содержат, но не синтезируют пигмент. Из глубокой кожной артериальной сети начинаются артерии, которые по прохождению сетчатого слоя дермы в основании сосочкового слоя распадаются на артериолы, участвующие в образовании подсосочковой (поверхностной) артериальной сети, от которой разветвляются веточки, распадающиеся в сосочках на капилляры. Короткие артериальные веточки, отходящие от подсо-сочковой сети, снабжают кровью группы сосочков.
Капилляры сосочкового слоя, сальных желез и корней волос собираются в вены, впадающие в подсосоч-ковые венозные сплетения. В это же сплетение от жировых долек и потовых желез направляется кровь. Соединение кожного сплетения с фасциальным происходит посредством венозного сплетения, от которого отходят более крупные венозные стволы. В коже широко распространены артериоловенулярные анастомозы (гломусы), особенно многочисленные на кончиках пальцев рук и ног и в области ногтевого ложа. Лимфатические сосуды кожи образуют два сплетения: поверхностное, лежащее несколько ниже под-сосочковых венозных сплетений, и глубокое, расположенное в подкожной жировой клетчатке.
Иннервация кожи происходит посредством ветвей цереброспинальных нервов.

Гистология дермы. Коллагеновые, эластические, ретикулярные волокна дермы

Дерма является соединительной тканью, которая поддерживает эпидермис и прикрепляет его к подкожной ткани (гиподерме). Толщина дермы колеблется в зависимости от участка тела и максимальна (4 мм) на спине. Поверхность дермы очень неправильная и содержит многочисленные выпячивания (сосочки дермы), которые перемежаются с выпячиваниями эпидермиса (эпидермальными гребешками). Сосочки дермы более многочисленны в коже, которая подвергается частому давлению; они увеличивают и усиливают дермо-эпидермальное соединение.

Во время эмбрионального развития дерма определяет характер развития расположенного над ней эпидермиса. Дерма, полученная из подошвы, всегда индуцирует образование сильно ороговевающего эпидермиса, независимо от места происхождения эпителиальных клеток.

Базальная пластинка всегда обнаруживается между ростковым слоем эпидермиса и сосочковым слоем дермы; она повторяет контур интердигитаций между этими слоями. Под базальной пластинкой располагается тонкая сеть ретикулярных волокон — ретикулярная пластинка. Образованная этими слоями сложная структура — базальная мембрана — выявляется под световым микроскопом.

Дерма содержит два слоя с нерезкими границами — расположенный снаружи сосочковый слой и более глубокий сетчатый слой. Тонкий сосочковый слой образован рыхлой соединительной тканью; в ней содержатся фибробласты и другие соединительнотканные клетки, такие, как тучные клетки и макрофаги. Наблюдаются также лейкоциты, мигрировавшие из сосудов. Сосочковый слой получил свое название вследствие того, что он составляет основную часть сосочков дермы.

Строение дермы

Из этого слоя особые коллагеновые якорные фибриллы проникают в базальную пластинку и продолжаются в дерму. Они прикрепляют дерму к эпидермису. Сетчатый слой — более толстый, состоит из плотной неоформленной соединительной ткани (главным образом, из коллагена I типа) и поэтому содержит больше волокон и меньше клеток, чем сосочковый слой. Главным гликозаминогликаном является дерматансульфат.

Дерма содержит сеть волокон эластической системы, причем более толстые волокна обычно обнаруживаются в сетчатом слое. Из этого участка выходят волокна, которые постепенно истончаются и заканчиваются, внедряясь в базальную пластинку. По мере того, как эти волокна приближаются к базальной пластинке, они постепенно утрачивают свой аморфный компонент, образованный эластином, и в базальную пластинку проникает только микрофибриллярный компонент. Эта эластическая сеть ответственна за эластичность кожи.

Аномалии дермо-эпидермального соединения могут вызвать буллезный пемфигоид (pemphigoid bullosa) — одно из ряда заболеваний, связанных с образованием пузырей. Другой вид этих заболеваний — пузырчатка (pemphigus) — вызывается утратой межклеточных соединений, связывающих кератиноциты.

Толстая кожа. Обратите внимание на кровеносные сосуды в сосочках дермы, которые способствуют питанию толстого эпителия. Окраска: пикросириус—гематоксилин. Среднее увеличение. Сетчатый слой дермы. Этот слой образован плотной соединительной тканью, содержащей различным образом ориентированные пучки толстых волокон, образованных коллагеном I типа. Окраска: пикросириусполяризационная микроскопия. Среднее увеличение. Тонкая кожа. Окраска, выявляющая волокна эластической системы. Обратите внимание на постепенное уменьшение диаметра волокон по мере их приближения к эпидермису. Толстые волокна — эластические. Волокна промежуточного диаметра — элауниновые. Самые тонкие поверхностные волокна — окситалановые, они образованы микрофибриллами, которые вплетаются в базальную мембрану. Окраска по Вейгерту. Среднее увеличение. Кожа. На толстом срезе выявлены волокна эластической системы, он сфотографирован с желтым фильтром для усиления контраста. Благодаря этому лучше выявляются эластические, элауниновые и окситалановые волокна. Окраска по Вейгерту. Среднее увеличение.

Содержание эластина в коже увеличивается приблизительно в 5 раз с плодного периода до взрослого возраста. В пожилом возрасте интенсивное образование поперечных сшивок коллагеновых волокон, потеря эластических волокон и их дегенерация приводят к тому, что кожа становится более ломкой, утрачивает свою гибкость и происходит развитие морщин. Дегенерация эластических волокон ускоряется при избыточном воздействии солнечного света.

При некоторых заболеваниях, таких, как вялая кожа (cutis laxa) и синдром Элерса-Данло, происходит существенное увеличение растяжимости кожи и связок, что обусловлено дефектным процессингом коллагеновых фибрилл.

Дерма также содержит такие производные эпидермиса, как волосяные фолликулы, потовые и сальные железы. В дерме имеется большое количество нервов, причем эффекторные нервы кожи являются постганглионарными волокнами симпатических узлов паравертебральной цепочки. Парасимпатическая иннервация отсутствует. Афферентные нервные окончания формируют поверхностную сеть в дерме со свободными нервными окончаниями, сетью в волосяных фолликулах и иннервацией инкапсулированных чувствительных органов.

Слой подкожной ткани (гиподермы) состоит из рыхлой соединительной ткани, которая свободно прикрепляет кожу к подлежащим органам, что позволяет коже скользить по ним. Гиподерма часто содержит жировые клетки, число которых варьирует в зависимости от участка тела, а размеры — в зависимости от состояния питания. Этот слой называется также поверхностной фасцией, а в тех участках, где он достаточно толстый, — жировым слоем.

Волокна

Различают три вида волокон соединительной ткани: коллагеновые, эластические и ретикулярные.

Коллагеновые волокна — преобладающий тип волокон, очень прочных и малорастяжимых. Они выполняют опорную функцию, образуя волокнистую основу ткани. В рыхлой соединительной ткани эти волокна ориентированы случайным образом.

В воде коллагеновые волокна набухают, их толщина увеличивается, а длина сокращается. При длительном нагревании в воде и органических растворителях коллаген (греч. kolla — клей) преобразуется в клейкое вещество — желатин.

Коллагеновые волокна имеют довольно сложное строение. Выделяют несколько уровней их организации.

• Молекулярный уровень: молекулы проколлагена (280 нм длиной и 1,4 нм в диаметре) образуют коллагенсинтезирующие клетки тканей внутренней среды (фибробласты, хондробласты, остеобласты и гладкомышечные клетки). Каждая молекула проколлагена построена из трех полипептидных цепей (две a-1-цепи и одна a-2-цепь). Вместе они образуют тройную правозакрученную спираль. Синтез a-цепей осуществляется в гранулярном ЭПР, их модификация и сборка молекул проколлагена завершаются в аппарате Гольджи. Молекулы проколлагена накапливаются в секреторных гранулах и выделяются во внеклеточный матрикс.

Во внеклеточной среде фермент проколлагеновая пептидаза отщепляет концевые участки от молекул проколлагена и превращает их в молекулы тропоколлагена (рис. 68, А).

Рис. 68. Строение микрофибриллы коллагена I типа (по Don W. Fawcett, 1997):

А — молекула тропоколлагена, состоящая из двух а-1-цепей и одной а-2-цепи, образующих вместе тройную правозакрученную спираль; Б — коллагеновая

• Надмолекулярный уровень: микро фибриллы коллагена (рис. 68, Б) образуются путем сборки субъединиц, которыми являются молекулы тропоколлагена. Субъединицы выстраиваются линейно друг за другом таким образом, что головной конец каждой молекулы тропоколлагена присоединяется к хвостовому концу предыдущей молекулы. При этом между ними остаются короткие интервалы. Пять-шесть собранных таким образом длинных цепочек при помощи боковых водородных связей объединяются в небольшие пучки — микрофибриллы. При сборке поперечные связи образуются таким образом, что каждая молекула тропоколлагена одной цепи смещена относительно молекулы тропоколлагена соседней цепи на четверть ее длины. Интервалы между молекулами тропоколлагена в наружном слое будут заметны на электронных микрофотографиях в виде темных поперечных полос, повторяющихся через каждые 64 нм. Средний диаметр микрофибриллы составляет 5 нм.
• Фибриллярный уровень — это третий уровень организации коллагенового волокна. Микрофибриллы, связанные друг с другом глико- заминогликанами, формируют коллагеновые фибриллы. Их толщина составляет в среднем 50—90 нм.
• Коллагеновые волокна (диаметр 1—10 мкм) образуются в результате агрегации коллагеновых фибрилл. В этом процессе участвуют гли- козаминогликаны. Количество фибрилл в одном волокне варьирует от нескольких штук до нескольких десятков.

Коллагеновые волокна могут собираться в пучки, толщина которых достигает 150 мкм.

В настоящее время известно более двадцати типов коллагена, отличающихся аминокислотным составом, структурой и тканевой принадлежностью. Типы I, II, III и V встречаются особенно часто. Зоны локализации наиболее изученных типов коллагена в организме приводятся в таблице 5.

Распределение коллагена в тканях и органах

Кожа, сухожилия, кость, артерии, печень, роговица глаза, склера, плацента, дентин, опухоли различного происхождения

Гиалиновый и волокнистый хрящ, роговица глаза, стекловидное тело

Хорион, амнион, дерма кожи плода, матка, легкие, артерии, ретикулиновые волокна печени и гемопоэтических органов

Базальные мембраны эпителиев, капсула хрусталика

Хорион, амнион, плацента, кожа, эндомизий, перимизий, опухоли мышечной ткани

Кровеносные сосуды, связки кожи, матка, легкие, почки

Кожа, пищевод, роговица глаза, амнион

Культуральная среда эндотелия, астроцитов

Хрящ, межпозвоночные диски, стекловидное тело

Ретикулярные волокна — это тонкие нити, диаметр которых составляет 0,5—2 мкм. Они образуют трехмерную сеть, благодаря чему и получили свое название. Ретикулярные волокна состоят из коллагена III типа, связанного с протеогликанами и гликопротеинами. Компоненты ретикулярных волокон синтезируют ретикулярные клетки стромы гемопоэтических органов, а также гладкомышечные клетки. Ретикулярные волокна обнаруживаются не только в кроветворных органах. В печени они образуют тонкий поддерживающий каркас для секреторных клеток. Кроме того, они располагаются в рыхлой соединительной ткани, ассоциированной с капиллярами, нервными и мышечными волокнами.

Эластические волокна обеспечивают эластичность соединительной ткани. Они легкорастяжимы, но уступают коллагеновым волокнам в прочности.

Эластические волокна устроены достаточно сложно. Они состоят из двух компонентов (рис. 69):

• эластина, вещества, имеющего свойства резины и образующего внутреннюю часть волокна, его сердцевину (кор);
• фибриллина, образующего периферический каркас эластического волокна.

Эластин образуется в результате полимеризации предшественни- яка — проэластина, глобулярных белковых молекул весом 70000 D. Субъединицы проэластина и фибриллина синтезируют и секретируют во внеклеточную среду фибробласты и гладкомышечные клетки. Полимеризация проэластина идет экстрацеллюлярно (в матриксе). Молекулы фибриллина собираются в длинные фибриллы и обертывают эла- стиновый кор снаружи.

Эластические волокна растягиваются, увеличивая при этом свою длину в полтора раза, и быстро возвращаются к первоначальной длине, когда напряжение уменьшается. Если эластическое волокно разрывается, его концы быстро сокращаются и свертываются кольцом.

Наибольшее количество эластических волокон содержит соединительная ткань органов, испытывающих внутренние и внешние нагрузки, например альвеолярные септы легких.

В большом количестве эластические волокна входят в состав оболочек кровеносных сосудов. Эластин формирует тонкие мембранные листы, эластические мембраны, которые являются обязательным компонентом оболочек артериальных сосудов. В стенках крупных артерий

(артерий эластического типа) содержатся комплексы эластических оконченных мембран. Стенка аорты, самого крупного сосуда, проводящего кровь от сердца, растягивается при каждом сокращении (систоле) желудочков и возвращается в исходное положение во время диастолы. Ее эластичность обеспечивают эластические мембраны. Их количество в средней оболочке аорты огромно: они образуют до 50—70 циркулярных слоев.

Рис. 69. Схема строения эластического волокна (по Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной, 1999):

Читайте также: