Гликокаликс. Клеточные органеллы и цитоплазма

Обновлено: 24.04.2024

Гликокаликс. Клеточные органеллы и цитоплазма

Углеводы мембран представлены главным образом в соединении с белками (гликопротеины) или жирами (гликолипиды). Большая часть интегральных белков на самом деле являются гликопротеинами, а примерно 1/10 часть всех липидных молекул мембраны — гликолипидами. Углеводные части мембранных структур почти всегда направлены наружу и выступают над поверхностью клетки.

Обширную группу углеводных соединений составляют протеогликаны, состоящие из белка с отходящими от него боковыми углеводными цепями. Эти соединения обычно слабо связываются с мембраной и находятся на ее наружной поверхности. Таким образом, вся наружная поверхность клетки окружена углеводной оболочкой, которую называют гликокаликсом.

Углеводная оболочка клетки выполняет ряд важных функций: (1) большинство клеток способны отталкивать другие отрицательно заряженные частицы благодаря тому, что многие углеводные молекулы имеют отрицательный заряд; (2) гликокаликс соседних клеток скрепляет их друг с другом; (3) многие углеводные цепочки выполняют роль рецепторных молекул для связывания гормонов, включая инсулин.

Связывание таких рецепторов с гормонами приводит к активации определенных мембранных белков, которые, в свою очередь, запускают каскад ферментативных реакций внутри клетки; (4) некоторые углеводные фрагменты вступают в иммунные реакции.

Цитоплазма заполнена взвесью частиц и органелл — от мельчайших до крупных. Свободная часть цитоплазмы, в которой взвешены органеллы, называют цитозолем. Основные составляющие цитозоля — растворенные белки, электролиты и глюкоза.

По всей толще цитоплазмы рассеяны капли нейтрального жира, гранулы гликогена, рибосомы, секреторные пузырьки и пять важнейших органелл: эндоплазматический ретикулум, аппарат Голъджи, митохондрии, лизосомы и пероксисомы.

На рисунке изображена сеть канальцев и уплощенных пузырьков эндоплазматинеского ретикулума. Мембрана ретикулума, как и клеточная мембрана, состоит из липидного бислоя и содержит большое количество белков. Общая площадь ретикулума (например, у гепатоцитов) может в 30-40 раз превышать площадь клеточной мембраны.

Канальцы и пузырьки заполнены эндоплазматическим матриксом — жидкостью, состав которой отличается от цитозоля. На электронных микрофотографиях видно, что полость ретикулума соединяется с пространством между двумя слоями ядерной оболочки.

Вещества, образовавшиеся в одном участке клетки, попадают в ретикулум и достигают таким образом других ее участков. Благодаря обширной поверхности ретикулума и наличию множества связанных с его мембраной ферментных систем он обеспечивает реализацию метаболических функций клетки.

Ретикулум снаружи во многих участках, называемых шероховатым эндоплазматическим ретикулумому покрыт большим количеством крошечных, округлых частиц — рибосом. Рибосомы представляют собой комбинацию рибонуклеиновой кислоты и белков. Функция рибосом состоит в синтезе новых белков клетки.

Строение эндоплазматического ретикулума.

Гладкий эндоплазматический ретикулум. Участки ретикулума, где рибосом нет, называют агранулярным, или гладким, эндоплазматическим ретикулумом. Он участвует в синтезе клеточных липидов и в других процессах, контролируемых ферментами просвета ретикулума.

Аппарат Гольджи напоминает гладкий эндоплазматический ретикулум. Обычно в его состав входят не менее четырех тонких уплощенных замкнутых мембранных пузырьков, уложенных стопкой вблизи одной из сторон ядра. Аппарат Гольджи особенно развит у секреторных клеток и находится на той их стороне, где выделяется секрет.

Функции аппарата Гольджи тесно связаны с эндоплазматическим ретикулумом. От эндоплазматического ретикулума постоянно «отшнуровываются» небольшие транспортные везикулы (везикулы эндоплазматического ретикулума, или везикулы ЭПР), которые впоследствии сливаются с аппаратом Гольджи. Таким образом, вещества, захваченные везикулами, переносятся в аппарат Гольджи, где происходит их переработка и образование лизосом, секреторных пузырьков и других структур цитоплазмы, обсуждаемых далее.

Связь между аппаратом Гольджи,
эндоплазматическим ретикулумом (ЭПР) и ядром клетки.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

1. Сравнительная характеристика клеток представителей различных царств

На Земле обитает огромное количество видов живых организмов, отличающихся по внешним признакам и по особенностям жизнедеятельности.

О единстве всех видов свидетельствует сходство строения и функционирования их клеток: все клетки похожи по химическому составу; имеется наследственный материал, цитоплазма с органоидами и плазматическая мембрана; во всех клетках сходные механизмы обмена веществ, размножения и т. д. Но есть и отличия, связанные с особенностями жизнедеятельности организмов разных царств.

имеются пластиды;
оболочка состоит из плазматической мембраны и клеточной стенки;
содержатся крупные вакуоли, заполненные клеточным соком;
запасное вещество — крахмал.

Вакуоль — одномембранный органоид, выполняющий различные функции (секреция, экскреция и хранение запасных веществ, аутофагия, автолиз и др.). Оболочка этой вакуоли называется тонопласт , а её содержимое — клеточный сок .

Пластиды имеют некоторое сходство с митохондриями: они двумембранные, содержат кольцевые молекулы ДНК и рибосомы, способны самостоятельно делиться

Существует три группы пластид: лейкопласты (бесцветные), хлоропласты (зелёные)и хромопласты (оранжевые, красные, жёлтые).

Лейкопласты располагаются в тех частях растения, которые не освещаются солнечным светом, и выполняют запасающую роль. В них накапливаются питательные вещества. Под действием света в лейкопластах может образуется хлорофилл и они превращаются в хлоропласты. Это можно наблюдать в клубнях картофеля, если подержать их некоторое время в освещённом месте. Клубни начинают зеленеть.

Хлоропласты — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот (растений). В одной зелёной клетке находится несколько десятков хлоропластов. Хлоропласты содержат хлорофилл, и в них происходит процесс фотосинтеза, сущность которого заключается в превращении солнечной энергии во внутреннюю энергию химических связей органических веществ.

Под наружной гладкой мембраной хлоропласта находится складчатая внутренняя мембрана. Складки внутренней мембраны образуют стопки ( граны ) плоских мембранных мешочков ( тилакоидов ). В мембранах тилакоидов находится зелёный пигмент хлорофилл — вещество особого строения, позволяющего его молекулам улавливать кванты света. За счёт световой энергии на мембранах тилакоидов синтезируется АТФ. Образовавшиеся молекулы АТФ расходуются на синтез углеводов, который происходит в строме хлоропласта.

Хромопласты — это жёлтые, красные или оранжевые пластиды, придающие окраску пожелтевшим листьям, лепесткам цветков, оболочкам плодов. Яркий цвет лепестков привлекает насекомых-опылителей, а окраска плодов — животных, распространяющих семена.

отсутствует клеточная стенка;
имеется клеточный центр, образованный двумя центриолями;
есть лизосомы;
запасное вещество — гликоген;
могут быть органоиды движения.

Животные клетки окружены только плазматической мембраной, плотная клеточная стенка отсутствует. Снаружи их плазматической мембраны расположен гликокаликс.

Также в клетках животных нет крупных вакуолей, но в них есть центриоли (в клеточном центре) и лизосомы.

Клеточный центр — немембранный органоид, состоящий из двух центриолей. Каждая центриоль представляет собой полую цилиндрическую систему, образованную \(9\) триплетами микротрубочек.

Клеточный центр принимает участие в делении клетки. В начале процесса центриоли передвигаются к полюсам клетки и между ними формируются нити веретена деления. Клеточный центр участвует также в образовании цитоскелета, придающего клетке форму и направляющего движение органоидов по цитоплазме.

Лизосомы — это одномембранные органоиды, заполненные гидролитическими ферментами. Функция лизосом — переваривание поступивших в клетку пищевых частиц, расщепление сложных органических соединений до простых. Лизосомы уничтожают также не нужные клетке органоиды и вещества. В некоторых случаях под действием лизосом происходит разрушение и самой клетки, в которой они содержатся.

так происходит постепенное разрушение всех клеток, образующих хвост головастика, когда он становится взрослой лягушкой. При этом питательные вещества не тратятся попусту, а используются на формирование новых органов животного.

Многие животные клетки способны к движению, например инфузория туфелька, эвглена зелёная, сперматозоиды многоклеточных животных. Для передвижения существуют особые органоиды — реснички и жгутики , состоящие из таких же микротрубочек, что и центриоли. Основания органоидов движения закреплены в цитоплазме базальными тельцами. Движение жгутиков и ресничек обусловлено скольжением микротрубочек друг относительно друга. Работа жгутиков и ресничек требует затрат АТФ.

имеется клеточная стенка, состоящая в основном из хитина;
запасным веществом является гликоген.

Пластид и хлорофилла клетки грибов не содержат, а крупные вакуоли в них формируются в процессе старения клеток.

Гликокаликс. Клеточные органеллы и цитоплазма

Структура бактериальной клетки

Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с включениями и ядерного аппарата, называемого нуклеоидом. Имеются другие структуры: мезосома, хроматофоры, тилакоиды, вакуоли, включения полисахаридов, жировые капельки, капсула (микрокапсула, слизь), жгутики, пили. Некоторые бактерии способны образовывать споры.
Структуру и морфологию бактерий изучают с помощью различных методов микроскопии: световой, фазово-контрастной, интерференционной, темнопольной, люминесцентной и электронной.

Обозначения:

Клеточная стенка

В клеточной стенки грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40—90% массы клеточной стенки. С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos — стенка).
В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана. На ультратонких срезах бактерий наружная мембрана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплазматической. Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид (ЛПС). Липополисахарид наружной мембраны состоит из трех фрагментов: липида А - консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий; ядра, или стержневой, коровой части (лат. core — ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры (наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота); высоковариабельнои О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями (О-антиген). Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы.
При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима,
пенициллина, защитных факторов организма образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты — бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами.
Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку.
Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, бета-лактомазы) и компоненты транспортных систем.

Цитоплазматическая мембрана

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты — впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.

Цитоплазма

Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул — рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные РНК (рРНК) - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК - в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.
В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид

Нуклеоид — эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК.
Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности - плазмиды, представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула, микрокапсула, слизь

Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка (например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).
Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0,2мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слиэь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима в воде.
Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза
экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.

Жгутики

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары дисков - у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором, вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка - флагеллина (от flagellum - жгутик); является Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.
Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Пили (фимбрии, ворсинки) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10нм х 0, 3-10мкм) , чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, то есть за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водносолевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные пили. Пили многочисленны - несколько сотен на клетку. Однако, половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми "мужскими" клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми "мужскими" сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях.

Споры

Споры - своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий
с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.. Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium - веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка в синий цвет.

Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке -терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулиэма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизмов. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.

Научная электронная библиотека

Дрожжевая клетка имеет сложное строение, отдельные структуры ее дифференцированы и специализированы для осуществления энергетических и синтетических процессов. Каждая дрожжевая клетка состоит из клеточной плазмы, которая окружена клеточной мембраной и в которой находится ряд органелл, обеспечивающих реакции обмена веществ.

Дрожжевая клетка (рис. 1) состоит из клеточной плазмы (цитоплазма) (1), которая окружена клеточной мембраной (3) и в которой находится ряд органелл, обеспечивающих реакции обмена веществ. При этом важнейшей органеллой является, естественно, клеточное ядро (нуклеус) (10) - управляющий центр клетки. Оно окружено замкнутой двойной пористой мембраной ядра [13]. Ядро регулирует и направляет химические процессы в клетке и образует с цитоплазмой единую взаимосвязанную систему [10].

Ядро клетки содержит основное вещество (плазму), матрицу ядра и хромосомы. В них каждая клетка хранит свой структурный план, закодированный в форме генов. Гены построены из полимерной молекулы, дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), информационный объем которой составляет 10 9 -10 10 бит. ДНК управляет всеми процессами обмена веществ, роста и развития клетки. В ядре клетки размещено также ядрышко (nucleolus) (12), состоящее из рибонуклеиновой кислоты [13].

Рисунок 1 - Дрожжевая клетка (по Hough, Briggs и Stevens):

1 - цитоплазма; 2 - клеточная стенка; 3 - клеточная мембрана; 4 - почечный рубец; 5 - митохондрии; 6 - вакуоль; 7 - полиметафосфатная гранула; 8 - липидная гранула; 9 - эндоплазматическая сеть, 10 - клеточное ядро (нуклеус); 11 - мембрана ядра; 12 - ядрышко

Дрожжевая клетка содержит большое количество митохондрий (5). Митохондрии получают пируват, образующийся в цитоплазме, и разлагают его в процессе дыхания на диоксид углерода и воду с образованием аденозинтрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ), представляющих собой носители энергии. Поэтому митохондрии называют иногда «энергетическими станциями клетки».

Шероховатая эндоплазматическая сеть (ЭС) (9) служит для синтеза протеина, а гладкая эндоплазматическая сеть синтезирует липиды и отвечает за процессы освобождения от ядовитых веществ. Образующийся протеин блокируется и перемещается в предусмотренное место в везикулах, снабженных оболочкой. Эту задачу берет на себя комплекс Гольджи, представляющий собой своего рода «сортировочную станцию». Секреторная везикула с ядовитым веществом (например, со спиртом) транспортируется к клеточной мембране и выносится наружу.

За переработку отходов клетки отвечают лизосомы, обеспечивающие внутриклеточное пищеварение и разлагающие высокомолекулярные структуры в низкомолекулярные. Рибосомы синтезируют протеин и распределяют его в клетке. Тем самым они отвечают за соединение аминокислот с образованием продуктов генного синтеза в соответствии с информацией, получаемой из ядра клетки.

Особенно важны клеточные мембраны, которые окружают не только всю клетку, но и ее многочисленные органеллы. ЭС осуществляет интенсивное производство этих мембран. Важными структурными элементами клеточных мембран являются фосфолипиды, структура которых имеет важное значение для их функционирования: два остатка жирной кислоты этерифицируются глицерином (С₃Н₅(ОН)₃), на третью ОН-группу глицерина прикрепляется через фосфатный остаток аминокислота (фосфолипид). Построение клеточной мембраны из молекул фосфолипидов обусловливает два взаимно противоположных свойства структуры: в то время как глицериновый остаток с фосфором и аминокислотным остатком притягивает воду (является гидрофильным), хвосты кислотных остатков, расположенные в клеточной мембране плотно друг к другу, а в двух слоях - друг против друга, отталкивают воду (являются гидрофобными). В результате образуется непроницаемый двойной слой (мембрана) без наличия связей между фосфолипидными молекулами.

Клеточная мембрана дрожжевой клетки обладает толщиной 6 нм и составляет всего 1/1000 клеточного диаметра, она окружает не только весь объем дрожжевой клетки, но и образует мембраны вокруг клеточных органелл, и разделяет отдельные области клетки. Поверхность дрожжевой клетки составляет около 150 мкм 2 , 10 г прессованных дрожжей имеют контактную поверхность около 9. 10 м 2 .

Энергоемкое образование липидов, представляющих собой главные составные части мембран, зависит от наличия кислорода. При этом часть имеющихся жирных кислот превращается в ненасыщенные жирные кислоты, имеющие более низкую температуру плавления и соответственно обладающие более высокой текучестью. При недостатке кислорода построение клеток преждевременно прекращается.

Стенка клетки полупроницаема. Поступление растворенных веществ (сахаров, аминокислот, жирных кислот, минеральных веществ) происходит избирательно через нерастворимые транспортные протеины, находящиеся в мембране и пропускающие совершенно определенные группы веществ. Выделение наружу продуктов распада, образованного спирта, происходит через мембрану при помощи так называемой везикулы Гольджи.

К внешней поверхности клеточной мембраны прикреплены гликолизированные полисахаридные остатки (гликокаликс), состоящие на 30. 40% из маннана и на 30. 40% - из глюкана. Находящийся снаружи маннан связан сложной эфирной связью с фосфором, а находящийся внутри глюкан связан сложной эфирной связью с серой и интегрирован в общем комплексе белков и ферментов, которые обеспечивают расщепление веществ для прохода их через клеточную мембрану. Поэтому структура этих сложных образований играет большую роль. На внутренней и внешней стороне мембраны находятся периферийные протеины; на внутренней стороне расположен еще слой трегалозы.

Совокупность оболочки, состоящей из клеточной мембраны, прикрепленных слоев и гликокаликса, называется стенкой клетки [13]. Клеточная стенка представляет собой жесткую структуру толщиной 25 нм, составляет около 25% сухой массы клетки и состоит в основном из глюкана, маннана, хитина и белка. Организация клеточной стенки недостаточно изучена, однако современные теории отдают предпочтение модели трехслойной структуры, согласно которой внутренний глюкановый слой отделен от внешнего маннанового промежуточным слоем с повышенным содержанием белка.

В цитоплазме, занимающей более 50% объема клетки, располагается большинство путей обмена расщепленных питательных веществ и построения собственных элементов клетки. Весь промежуточный обмен веществ - гликолиз, синтез жирных кислот, биосинтез протеинов и многое другое протекает здесь параллельно друг другу. В водной среде движутся рибосомы, ферменты и продукты расщепления - близко друг от друга в мощных потоках среды [13]. Цитоплазма регулирует обмен питательных веществ и метаболитов благодаря избирательной проницаемости.

Условия культивирования дрожжей влияют на структуру цитоплазмы клетки. В аэробных условиях ("дышащая" клетка) она однородна и не содержит включений, в анаэробных же ("бродящая " клетка) - то появляются, то исчезают мелкие вакуоли и различные органоиды. Характерной особенностью вакуолей дрожжей является наличие в них метахроматина (волютина). Он может накапливаться в больших количествах как запасное вещество, при голодании запас его быстро уменьшается, как это происходит с жиром и гликогеном [6].

Морфологическое строение дрожжевой клетки часто оказывает влияние на физиологическое состояние. У молодых клеток оболочка тонкая, протоплазма мелкозернистая. По мере старения клетки протоплазма становится крупнозернистой и количество включений и вакуолей в ней увеличивается. Старые, голодающие клетки обычно находятся в осадке и характеризуются зернистой протоплазмой; мертвые клетки имеют неправильную форму и окрашиваются метиленовым синим [13].

Зачастую в клетке можно обнаружить наполненные кислым клеточным соком и окруженные мембраной пространства - так называемые вакуоли. Здесь откладываются определенные протеины и избыточные соли. С помощью обратимой мобилизации кристаллов солей клетка может регулировать ее внутреннее давление (тургор), если, например, осмотическое давление снаружи увеличится благодаря повышенному содержанию экстракта или спирта [13]. Зрелые дрожжевые клетки содержат большую вакуоль. Считают, что при образовании почки вакуоль дробится на мелкие вакуоли, которые распределяются между материнской клеткой и почкой. В дальнейшем эти мелкие вакуоли снова сливаются, образуя по одной вакуоли в материнской и дочерней клетках. Функция вакуоли точно не установлена. В ней содержатся гидролитические ферменты, полифосфаты, липиды, ионы металлов и др. Вакуоль, возможно, выполняет функции резервуара для хранения питательных веществ и гидролитических ферментов [14].

Наиболее существенными составными частями дрожжевой клетки являются углеводы, азотосодержащие, гуминовые и минеральные вещества. Дрожжи содержат 24. 30 % сухого вещества и 70. 76 % воды. Сухое вещество на 90. 95 % состоит из органических и на 5. 10 % - из неорганических веществ: фосфорной кислоты и калия. Белков и других азотосодержащих веществ в дрожжах содержится 54. 56 %. Иногда при снижении гликогена в клетке азотосодержащих веществ может быть до 70%, причем 90 % их являются высокомолекулярными соединениями (белки) и 10% - низкомолекулярными (аминокислоты).

В дрожжевой клетке содержится 24. 40 % углеводов в пересчете на сухое вещество. Они состоят в основном из гликогена, который вместе с трегалозой представляет собой запасные вещества. Гликоген - запасное питательное вещество в дрожжах, характеризующее их хорошее физиологическое состояние. Расщепление гликогена дает энергию для синтеза стеролов и ненасыщенных жирных кислот, которые важны для правильной работы дрожжевых мембран, особенно в анаэробных условиях. Поэтому содержание этих веществ может служить показателем жизнеспособности дрожжей [8].

При избытке питательных веществ, например, после начала брожения, дрожжевая клетка запасает резервные вещества. По данным Кунце [13] содержание гликогена может возрасти на 30 % и более от содержания СВ дрожжей; он помещается в аккумулирующих гранулах, расположенных в цитоплазме. Считается, что важна не абсолютная концентрация гликогена, а изменение относительного количества в течение той или иной стадии процесса. Существенное снижение содержания гликогена говорит о неблагополучном состоянии дрожжей. Точно так же, как фосфаты и липиды, которые требуются дрожжам для построения новых веществ клетки, откладывается трегалоза (дисахарид) [13].

Органоиды клетки

Органоиды (органеллы) клетки - специализированные структуры клетки, выполняющие различные жизненно необходимые функции. Особенно сложно устроены клетки простейших, где одна клетка составляет весь организм и выполняет функции дыхания, выделения, пищеварения и многие другие.

Немембранные - рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, органоиды движения (жгутики, реснички)
Одномембранные - ЭПС, комплекс (аппарат) Гольджи, лизосомы и вакуоли
Двумембранные - ядро, пластиды, митохондрии

Прежде чем говорить об органоидах клетки, без которых невозможна ее жизнедеятельность, необходимо упомянуть о том, без чего вообще не существует клетки - о клеточной мембране. Клеточная мембрана ограничивает клетку от окружающего мира и формирует ее внутреннюю среду.

Клеточная мембрана (оболочка)

Запомните, что в отличие от клеточной стенки, которая есть только у растительных клеток и у клеток грибов (она придает им плотную, жесткую форму) клеточная мембрана есть у всех клеток без исключения! Этот важный момент объясню еще раз :) У клеток животных имеется только клеточная мембрана, а у клеток растений и грибов есть и клеточная стенка, и клеточная мембрана.

Клеточная мембрана представляет собой билипидный слой (лат. bi - двойной + греч. lipos - жир), который пронизывают молекулы белков.

Билипидный слой представлен двумя слоями фосфолипидов. Обратите внимание, что их гидрофобные концы обращены внутрь мембраны, а гидрофильные "головки" смотрят наружу. Билипидный слой насквозь пронизывают интегральные белки, частично - погруженные белки, имеются также поверхностно лежащие белки - периферические.

Поддержании постоянства структуры мембраны
Рецепции сигналов из окружающей среды (химического раздражения)
Транспорте веществ через мембрану
Ускорении (катализе) реакций, которые ассоциированы с мембраной

Интегральные (пронизывающие) белки образуют каналы, по которым молекулы различных веществ могут поступать в клетку или удаляться из нее. "Заякоренные" молекулы олигосахаридов на поверхности клетки образуют гликокаликс, который выполняет рецепторную функцию, участвует в избирательном транспорте веществ через мембрану.

Теперь вы знаете, что гликокаликс - надмембранный комплекс, совокупность клеточных рецепторов, которые нужны клетке для восприятия регуляторных сигналов биологически активных веществ (гормонов, гормоноподобных веществ). Гормон избирателен, специфичен и присоединяется только к своему рецептору: меняется конформация молекулы рецептора и обмен веществ в клетке. Так гормоны регулируют жизнедеятельность клеток.

Вирусы и бактерии не являются исключением: они взаимодействуют только с теми клетками, на которых есть подходящие к ним рецепторы. Так, вирус гриппа поражает преимущественно клетки слизистой верхних дыхательных путей. Однако, если рецепторов нет, то вирус не может проникнуть в клетку, и организм приобретает невосприимчивость к инфекции. Вспомните врожденный иммунитет: именно по причине отсутствия рецепторов человек не восприимчив ко многим болезням животных.

Итак, вернемся к клеточной мембране. Ее можно сравнить со стенами помещения, в котором, вероятно, вы находитесь. Стены дома защищают его от ветра, дождя, снега и прочих факторов внешней среды. Рискну предположить, что в вашем доме есть окна и двери, которые по мере необходимости открываются и закрываются :) Так и клеточная мембрана может сообщать внутреннюю среду клетки с внешней средой: через мембрану вещества поступают в клетку и удаляются из нее.

Разделительная (барьерная) - образует барьер между внешней средой и внутренней средой клетки (цитоплазмой с органоидами)
Поддержание обмена веществ между внешней средой и цитоплазмой

Через мембрану по каналам кислород и питательные вещества поступают в клетку, а продукты жизнедеятельности - мочевина - удаляются из клетки во внешнюю среду.

Внутрь клетки с помощью осмоса поступает вода. Путем простой диффузии в клетку попадают O₂, H₂O, CO₂, мочевина. Облегченная диффузия характерна для транспорта глюкозы, аминокислот.

Активный транспорт чаще происходит против градиента концентрации, в ходе него используются белки-переносчики и энергия АТФ. Ярким примером является натрий-калиевый насос, который накачивает ионы калия внутрь клетки, а ионы натрия выводит наружу. Это происходит против градиента концентрации, поэтому без затрат энергии (АТФ) не обойтись.

Фагоцитоз (греч. phago - ем + cytos - клетка) - поглощение твердых пищевых частиц и бактерий фагоцитами
Пиноцитоз (греч. pino - пью) - поглощение клеткой жидкости, захват жидкости клеточной поверхностью

Фагоцитоз был открыт И.И. Мечниковым, который создал фагоцитарную теорию иммунитета. Это теория гласит, что в основе иммунной системы нашего организма лежит явление фагоцитоза: попавшие в организм бактерии уничтожаются фагоцитами (T-лимфоцитами), которые переваривают их.

В ходе эндоцитоза мембрана сильно прогибается внутрь клетки, ее края смыкаются, захватывая бактерию, пищевые частицы или жидкость внутрь клетки. Образуется везикула (пузырек), который движется к пищеварительной вакуоли или лизосоме, где происходит внутриклеточное пищеварение.

Клетки многих органов, к частности эндокринных желез, которые выделяют в кровь гормоны, транспортируют синтезированные вещества к мембране и удаляют их из клетки с помощью экзоцитоза (от др.-греч. ἔξω - вне, снаружи). Таким образом, процессы экзоцитоза и эндоцитоза противоположны.

Клеточная стенка

Расположена снаружи клеточной мембраны. Присутствует только в клетках бактерий, растений и грибов, у животных отсутствует. Придает клетке определенную форму, направляет ее рост, придавая характерное строение всему организму. Клеточная стенка бактерий состоит из полимера муреина, у грибов - из хитина, у растений - из целлюлозы.

Цитоплазма

Органоиды клетки расположены в цитоплазме, которая состоит из воды, питательных веществ и продуктов обмена. В цитоплазме происходит постоянный ток веществ: поступившие в клетку вещества для расщепления необходимо доставить к органоидам, а побочные продукты - удалить из клетки.

Постоянное движение цитоплазмы поддерживает связь между органоидами клетки и обеспечивает ее целостность.

Прокариоты и эукариоты

Прокариоты (греч. πρό - перед и κάρυον - ядро) или доядерные - одноклеточные организмы, не обладающие в отличие от эукариот оформленным ядром и мембранными органоидами. У прокариот могут обнаруживаться только немембранные органоиды. Их генетический материал представлен в виде кольцевой молекулы ДНК - нуклеоида (нуклеоид - ДНК–содержащая зона клетки прокариот). К прокариотам относятся бактерии, в их числе цианобактерии (цианобактерий по-другому называют - сине-зеленые водоросли).

Эукариоты (греч. εὖ - хорошо + κάρυον - ядро) или ядерные - домен живых организмов, клетки которых содержат оформленное ядро. Растения, животные, грибы - относятся к эукариотам.

Немембранные органоиды

Очень мелкая органелла (около 20 нм), которая была открыта после появления электронного микроскопа. Состоит из двух субъединиц: большой и малой, в состав которых входят белки и рРНК (рибосомальная РНК), синтезируемая в ядрышке.

Запомните ассоциацию: "Рибосома - фабрика белка". Именно здесь в ходе матричного биосинтеза - трансляции, с которой подробнее мы познакомимся в следующих статьях, на базе иРНК (информационной РНК) синтезируется белок - последовательность соединенных аминокислот в заданном иРНК порядке.

Микротрубочки являются внутриклеточными белковыми производными, входящими в состав цитоскелета. Они поддерживают определенную форму клетки, участвуют во внутриклеточном транспорте и процессе деления путем образования нитей веретена деления. Микротрубочки также образуют основу органоидов движения: жгутиков (у бактерий жгутик состоит из сократительного белка - флагеллина) и ресничек.

Микрофиламенты - тонкие длинные нитевидные структуры, состоящие из белка актина. Встречаются во всей цитоплазме, служат для создания тока цитоплазмы, принимают участие в движении клетки, в процессах эндо- и экзоцитоза.

Этот органоид характерен только для животной клетки, в клетках грибов и высших растений отсутствует. Клеточный центр состоит из 9 триплетов микротрубочек (триплет - три соединенных вместе). Участвует в образовании нитей веретена деления, располагается на полюсах клетки.

Это органоиды движения, которые выступают над поверхностью клетки и имеют в основе пучок микротрубочек. Реснички встречаются только в клетках животных, жгутики можно обнаружить у животных, растений и бактерий.

Одномембранные органоиды

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), эндоплазматический ретикулум (лат. reticulum - сеть)

ЭПС представляет собой систему мембран, пронизывающих всю клетку и разделяющих ее на отдельные изолированные части (компартменты). Это крайне важно, так как в разных частях клетки идут реакции, которые могут помешать друг другу, что нарушит процессы жизнедеятельности.

Выделяют гладкую ЭПС и шероховатую ЭПС. Обе они выполняют функцию внутриклеточного транспорта веществ, однако между ними имеются различия. На мембранах гладкой ЭПС происходит синтез липидов, обезвреживаются вредные вещества. Шероховатая ЭПС синтезирует белок, так как имеет на мембранах многочисленные рибосомы (потому и называется шероховатой).

Комплекс Гольджи состоит из трубочек, сети уплощенных канальцев (цистерн) и связанных с ними пузырьков. Располагается вокруг ядра клетки, внешне напоминает стопку блинов. Это - "клеточный склад". В нем запасаются жиры и углеводы, с которыми здесь происходят химические видоизменения.

Модифицированные вещества упаковываются в пузырьки и могут перемещаться к мембране клетки, соединяясь с ней, они изливают свое содержимое во внешнюю среду. Можно догадаться, что комплекс Гольджи хорошо развит в клетках эндокринных желез, которые в большом количестве синтезируют и выделяют в кровь гормоны.

В комплексе Гольджи появляются первичные лизосомы, которые содержат ферменты в неактивном состоянии.

Представляет собой мембранный пузырек, содержащий внутри ферменты (энзимы) - липазы, протеазы, фосфатазы. Лизосому можно ассоциировать с "клеточным желудком".

Лизосома участвует во внутриклеточном пищеварении поступивших в клетку веществ. Сливаясь с фагосомой, первичная лизосома превращается во вторичную, ферменты активируются. После расщепления веществ образуется остаточное тельце - вторичная лизосома с непереваренными остатками, которые удаляются из клетки.

Лизосома может переварить содержимое фагосомы (самое безобидное), переварить часть клетки или всю клетку целиком. В норме у каждой клетки жизненный цикл заканчивается апоптозом - запрограммированным процессом клеточной гибели.

В ходе апоптоза ферменты лизосомы изливаются внутрь клетки, ее содержимое переваривается. Предполагают, что нарушение апоптоза в раковых клетках ведет к бесконтрольному росту опухоли.

Пероксисомы (микротельца) содержат окислительно-восстановительные ферменты, которые разлагают H₂O₂ (пероксид водорода) на воду и кислород. Если бы пероксид водорода оставался неразрушенными, это приводило бы к серьезным повреждениям клетки.

Вакуоли характерны для растительных клеток, однако встречаются и у животных (у одноклеточных - сократительные вакуоли). У растений вакуоли выполняют другие функции и имеют иное строение: они заполняются клеточным соком, в котором содержится запас питательных веществ. Снаружи вакуоль окружена тонопластом.

Трудно переоценить значение вакуолей в жизнедеятельности растительной клетки. Вакуоли создают осмотическое давление, придают клетке форму.

Примечательно, что по размеру вакуолей можно судить о возрасте клетки: молодые клетки имеют вакуоли небольшого размера, а в старых клетках вакуоли могут настолько увеличиваться, что оттесняют ядро и остальные органоиды на периферию.

Двумембранные органоиды

Важнейший компонент эукариотической клетки - оформленное ядро, которое у прокариот отсутствует. Внутренняя часть ядра представлена кариоплазмой, в которой расположен хроматин - комплекс ДНК, РНК и белков, и одно или несколько ядрышек.

Ядрышко - место в ядре, где активно идет процесс матричного биосинтеза - транскрипция, с которым мы познакомимся подробнее в следующих статьях. В течение дня, наблюдая за одной и той же клеткой, можно увидеть разное количество ядрышек или не найти ни одного.

Замечу, что хромосомы видны только в момент деления клетки. Хромосомы представляют собой сильно спирализованные молекулы ДНК, связанные с белками.

Я всегда рекомендую ученикам ассоциировать хромосому с мотком ниток: если все нитки обмотать вокруг одной оси, то они становятся мотком и хорошо видны (хромосомы - во время деления, спирализованное ДНК), если же клетка не делится, то нитки размотаны и разбросаны в один слой, хромосом не видно (хроматин - деспирализованное ДНК).

Хромосомы отличаются друг от друга по строению, форме, размерам. Совокупность всех признаков (форма, число, размер) хромосом называется кариотип. Кариотип может быть представлен по-разному: существует кариотип вида, особи, клетки.

Изучая кариотип человека, врач-генетик может обнаружить различные наследственные заболевания, к примеру, синдром Дауна - трисомия по 21-ой паре хромосом (должно быть 2 хромосомы, однако при синдроме Дауна их три).

Органоид палочковидной формы. Митохондрию можно сравнить с "энергетической станцией". Если в цитоплазме происходит анаэробный этап дыхания (бескислородный), то в митохондрии идет более совершенный - аэробный этап (кислородный). В результате кислородного этапа (цикла Кребса) из двух молекул пировиноградной кислоты (образовавшихся из 1 глюкозы) получаются 36 молекул АТФ.

Митохондрия окружена двумя мембранами. Внутренняя ее мембрана образует выпячивания внутрь - кристы, на которых имеется большое скопление окислительных ферментов, участвующих в кислородном этапе дыхания. Внутри митохондрия заполнена матриксом.

Запомните, что особенностью этого органоида является наличие кольцевой молекулы ДНК - нуклеоида (ДНК–содержащая зона клетки прокариот), и рибосом. То есть митохондрия обладает собственным генетическим материалом и возможностью синтеза белка, почти как отдельный организм.

В связи с этим, митохондрия считается полуавтономным органоидом. Вероятнее всего, изначально митохондрии были самостоятельными организмами, однако со временем вступили в симбиоз с эукариотами и стали частью клетки.

Митохондрий особенно много в клетках мышц, в том числе - в сердечной мышечной ткани. Эти клетки выполняют активную работу и нуждаются в большом количестве энергии.

Получил свое название за счет содержащегося в нем зеленого пигмента - хлорофилла (греч. chloros - зеленый и phyllon - лист). Под двойной мембраной расположены тилакоиды, которые собраны в стопки - граны. Внутреннее пространство между тилакоидами и мембраной называется стромой.

Запомните, что светозависимая (световая) фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов, а темновая (светонезависимая) фаза - в строме хлоропласта за счет цикла Кальвина. Это очень пригодится при изучении фотосинтеза в дальнейшем.

Так же, как и митохондрии, пластиды относятся к полуавтономным органоидам: в них имеется кольцевидная ДНК (находится в нуклеоиде), рибосомы.

Пластиды, которые содержат пигменты каратиноиды в различных сочетаниях. Сочетание пигментов обуславливает красную, оранжевую или желтую окраску. Находятся в плодах, листьях, лепестках цветков.

Хромопласты могут развиваться из хлоропластов: во время созревания плодов хлоропласты теряют хлорофилл и крахмал, в них активируется биосинтез каротиноидов.

Не содержат пигментов, образуются в запасающих частях растения (клубни, корневища). В лейкопластах накапливается крахмал, липиды (жиры), пептиды (белки). На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты и запускать процесс фотосинтеза.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: