Имплантация яйцеклетки. Гаструляция яйцеклетки.

Обновлено: 04.05.2024

Понятие беременности подразумевает оплодотворение яйцеклетки, с чего зарождается новая жизнь в женских репродуктивных органах. Как до зачатия, так и в последующем в процесс развития плода постепенно задействуются все органы и системы женщины, создавая благоприятные условия для вынашивания.

Зам. заведующей эмбриологией, к.б.н.

• Дата публикации 19 декабря 2018 г.
• Обновлено 29 окт 2020 г.
• Время на чтение: 7 минут

1. Условия оплодотворения
2. Стадии оплодотворения
3. Особенности процесса оплодотворения

1. Нет времени читать?

Яйцеклетка	самая большая клетка в человеческом организме
Всего 12- 24 часа	жизнь яйцеклетки после овуляции коротка
Важная миссия яйцеклетки	выбор сперматозоида с ненарушенной ДНК

Условия оплодотворения

Среди этих условий нет какого-то главного, только при совокупном «удачном» стечении обстоятельств оплодотворение яйцеклетки произойдет. А если самостоятельно не удается «поймать» овуляцию, то ее можно определить с помощью ультрасонографии, на ультразвуковом аппарате визуализируется созревание фолликула.

Стадии оплодотворения

Процесс оплодотворения, управляемый гипоталамусом, проходит несколько этапов до формирования полноценного эмбриона:

Стадии оплодотворения

Эмбрион проходит в своем развитии несколько стадий:

• дробление — двигаясь по фаллопиевым трубам с помощью эпителиальных ресничек, зигота попадает в матку, где начинается митотическое деление, при котором увеличивается численность клеток зиготы (бластомеры), но уменьшаются их размеры. Деление может быть синхронным, когда клетки делятся одновременно и асинхронным. Бластомеры одинаковы, не связаны друг с другом, удерживаются блестящей оболочкой, в случае повреждения которой, эмбрион распадется на отдельные клетки или группы. В таких случаях изредка могут формироваться два или больше независимых идентичных эмбрионов, дающих начало развитию однояйцевых близнецов. Продолжительность процесса – до трех суток;
• дифференциация — у эмбриона появляется эмбриобласт (внутренний слой, клеточная масса) и трофобласт (наружный слой), обеспечивающий контакт между организмом матери и зародышем;
• морула — когда зигота прекращает деление, наступает стадия морулы – раннее развитие зародыша;
• бластула — когда в зародыше появляется полость, пузырь, он становится бластулой – окончательная стадия деления плодного яйца;
• гаструла (гаструляция) — у эмбриона образуются зародышевые пласты (листки) в виде эктодермы (наружного листка) и эндодермы (внутреннего листка);
• нейрула — у зародыша формируется нервная пластинка, замыкающаяся в нервную трубку;
• органогенез — завершающий этап процесса оплодотворения яйцеклетки, на котором образуются ткани и железы, впоследствии из них формируются органы и системы плода.

Как происходит имплантация эмбриона в эндометрий

Этапы имплантации

После оплодотворения яйцеклетки на 7–10 день наступает очередь важнейшего процесса – имплантации, если он не произойдет, то случится выкидыш еще до того, как факт беременности будет установлен.

Для надежного закрепления в эндометрии, трофобласт выбрасывает своеобразные отростки с питательной жидкостью, которые погружает в маточный слой. К этому времени прогестерон уже подготовил эндометрий к внедрению бластоцисты: слой стал достаточно толстым, чтобы окружить имплантированный эмбрион со всех сторон. В свою очередь трофобласт выделяет хорионический гонадотропин, стимулирующий желтое тело к продуцированию прогестерона и предотвращая наступление месячных. Если по каким-то причинам транспортировка зиготы в полость матки нарушена, то зародыш прикрепится в фаллопиевой трубе, то есть наступит внематочная беременность.

По религиозным и социальным представлениям после того, как сперматозоид оплодотворит яйцеклетку, начинается новая человеческая жизнь. Даже более 50% атеистов в России поддерживают данную версию, около 65% верующих, примерно 50% мужчин, 74% женщин.

Особенности процесса оплодотворения

Упрощенно схему оплодотворения яйцеклетки можно представить следующим образом. При естественном интимном контакте мужская семенная жидкость проникает во влагалище, среда которого в силу повышенного рН губительна для большинства сперматозоидов. Но наиболее жизнеспособные сперматозоиды попадают по цервикальному каналу в шейку, затем – в матку.

Мнение врача

Двигаясь против направления тока жидкости, сперматозоиды попадают в фаллопиевы трубы. Поскольку жидкость в трубах течет от яичника к матке, то спермии продвигаются от матки к половой железе. В трубе (в ампулярной части) уже находится яйцеклетка, вышедшая из фолликула, где и происходит оплодотворение, а именно, слияние ядер половых клеток мужчины и женщины. На этом этапе закладывается геном будущего ребенка. В некоторых случаях половая клетка может быть оплодотворена несколькими спермиями (полиспермия), что, как правило, обусловливает нежизнеспособность зиготы. Если процесса оплодотворения не происходит, то эндометрий (функциональный слой) отторгается и вместе с погибшей яйцеклеткой выводится наружу в виде менструации.

Врач репродуктолог, акушер-гинеколог

При использовании ВРТ половые клетки и эмбрион проходят те же этапы развития, кроме непосредственно слияния двух гамет, которое осуществляется в лабораторных условиях. Эмбрион также развивается в пробирке в стерильных условиях, пока не достигнет стадии имплантации.

Этапы естественного оплодотворения

У Вас есть вопросы? Получите квалифицированный ответ от ведущих специалистов клиники.

Имплантация яйцеклетки. Гаструляция яйцеклетки.

Имплантация яйцеклетки. Гаструляция яйцеклетки.

У человека имплантация погружная, или интерстициальная. За одни сутки бластоциста погружается в эндометрий почти наполовину, а через 40 часов — полностью. Дефект, образовавшийся в слизистой оболочке матки, восстанавливается в течение 5 суток. Условно имплантация состоит из двух фаз — прилипания (адгезии) бластоцисты к слизистой оболочке матки и погружения (инвазии) бластоцисты в глубину слизистой оболочки.

На 6-е сутки эмбриогенеза бластоциста прикрепляется к эпителию эндометрия (обычно, эмбриональным полюсом в области задней или вентральной стенки у маточного угла). В адгезии бластоцисты важную роль играют вещества группы интегринов, вырабатываемые эпителиоцитами слизистой оболочки матки. В норме у женщин между 19-24 сутками менструального цикла — т. е. в самые оптимальные для взаимодействия с бластоцистой сроки, наблюдается активная экспрессия гена интегрина в эпителиоцитах слизистой оболочки матки.

Гаструляция

У зародыша человека гаструляция инициируется в конце 1-й недели развития, сразу по окончании дробления и сброса прозрачной зоны, когда зародыш начинает погружаться в стенку матки.

1-я фаза гаструляция продолжается всю 2-ю неделю развития. Материал внутренней клеточной массы расщепляется способом деламинации на два листка — эпибласт (верхнюю часть) и гипобласт (нижнюю часть). Клетки гипобласта — мелкие кубические, их цитоплазма имеет пенистый вид, они формируют тонкий слой под эпибластом и граничат с полостью бластоцисты. Клетки эпибласта более высокие и имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия.

Клетки эпибласта разобщаются посредством небольших полостей, при слиянии которых в дальнейшем формируется амниотическая полость. В нижней части амниотической полости остается небольшая группа клеток эпибласта — материал будущего зародыша (эмбриобласт) и внезародышевых органов.

2-я фаза гаструляции происходит на 3-й неделе развития, осуществляется способом иммиграции и завершается формированием трех зародышевых листков — эктодермы, мезодермы, энтодермы. В будущем из материала этих листков возникнут ткани эмбриона и внезародышевых органов. Происходящие во 2-й фазе гаструляции события напоминают таковые у куриного зародыша и представителей млекопитающих.

Инициация иммиграции связана с активной и неравномерной в разных участках эпибласта пролиферацией клеток, которая приводит к формированию клеточных потоков и образованию на поверхности эпибласта структур, известных как первичная полоска и гензеновский узелок. Округлый и плоский зародышевый диск во 2-ю фазу гаструляции превращается в вытянутый с расширенным краниальным и более узким каудальным концами.

Особое морфогенетическое значение в раннем эмбриогенезе принадлежит головному отростку (нотохорду). Головной отросток растет в краниальном направлении между эпи- и гипобластом, пока не достигнет прехордальной пластинки, которая является "индикатором" будущего рта зародыша. Головной отросток дает начало развитию хорды зародыша — своеобразного клеточного стержня, который определяет первичную ось эмбриона и придает ему "жесткость".

Хорда формирует ось скелета зародыша человека и является основой развития костей осевого скелета (позвоночника, ребер, грудины, черепа). Вокруг хорды в будущем сформируется позвоночный столб. Нотохорд оказывает важное индуцирующее влияние на дифференцировку прилежащего к нему сверху участка эктодермы в нервную пластинку и далее — в нервную трубку, из которой будут развиваться головной и спинной мозг. К концу 3-й недели эмбриогенеза хорда почти полностью сформирована и простирается от орофарингеальной мембраны до каудального конца зародыша.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Имплантация яйцеклетки. Гаструляция яйцеклетки.

Институт физиологии им. А.А. Богомольца НАН Украины, Киев

Институт физиологии им. А.А. Богомольца НАНУ, Киев, Украина

Институт физиологии им. А.А. Богомольца НАН Украины, Киев

Институт физиологии им. А.А. Богомольца НАНУ, Киев, Украина

Репродуктивная функция: роль NO в обеспечении овуляции и имплантации

Журнал: Проблемы репродукции. 2012;(3): 11‑16

Блашкив Т.В., Сердюк О.Н., Вознесенская Т.Ю., Портниченко А.Г. Репродуктивная функция: роль NO в обеспечении овуляции и имплантации. Проблемы репродукции. 2012;(3):11‑16.
Blashkiv TV, Serdiuk ON, Voznesenskaia TIu, Portnichenko AG. The role of no in оvulation and implantation. Russian Journal of Human Reproduction. 2012;(3):11‑16. (In Russ.).

Институт физиологии им. А.А. Богомольца НАН Украины, Киев

Рассмотрены данные литературы о роли NO в обеспечении овуляции (в созревании ооцитов и в апоптозе фолликулярного эпителия яичника) и имплантации (в сокращении яйцеводов и миометрия матки, а также в развитии эмбрионов).

Институт физиологии им. А.А. Богомольца НАН Украины, Киев

Институт физиологии им. А.А. Богомольца НАНУ, Киев, Украина

Институт физиологии им. А.А. Богомольца НАН Украины, Киев

Институт физиологии им. А.А. Богомольца НАНУ, Киев, Украина

Известно, что оксид азота (NO), присутствующий во многих тканях, важный между- и внутриклеточный посредник, задействованный в регуляции многочисленных физиологических процессов. NО продуцируется с L-аpгинина при участии фермента цитозоля NO-синтазы (NOS). Существуют два класса NO-синтаз: cNOS конститутивные (eNOS, nNOS), которые экспрессируются постоянно, и/или требуется кальций/кальмодулин как кофактор; индуцибельная (іNOS), которая продуцирует NО в случае необходимости и не зависит от кальция. NOS конкурируют с аргиназами за L-аргинин (как общий субстрат), кроме того, гидрокси-L-аргинин (NOHA) как промежуточное звено в продукции NO из L-аргинина — мощный ингибитор аргиназы [23]. Аргиназа существует в двух изоформах: аргиназа І как печеночный тип, локализованная в цитозоле клетки, и аргиназа ІІ, локализованная в митохондриальной матрице. Аргиназа метаболизирует L-аргинин в мочевину и L-орнитин [43]. Сниженная продукция NOHA связана с ослабленной экспрессией NO, что может привести к порочному кругу для NO-генерирующего пути, поэтому продуцирование NO преимущественно зависит от L-аргинина, доступного для NOS. Тогда как аргиназный путь — это эндогенная отрицательно управляющая система для регуляции общего производства NO.

Цель работы — поиск и систематизация данных литературы о роли NO в обеспечении овуляции (в созревании ооцитов и в апоптозе фолликулярного эпителия яичника) и имплантации (в сокращении яйцеводов и миометрия матки, а также в развитии эмбрионов).

Овуляция

Овуляции способствует накопление фолликулярной жидкости и истончение ткани яичника, располагающейся над выступающим полюсом фолликула. Созревший фолликул разрывается, и яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в брюшную полость, а затем в маточную (фаллопиеву) трубу.

Во время фолликулярного цикла концентрация нитрата в плазме крови достигает пикового уровня при наступлении овуляции [22, 26] и уменьшается сразу после овуляции [39]. По утверждению авторов [19], именно NO запускает увеличение притока крови в яичник, что важно для осуществления овуляции.

В ряде исследований изучали роль eNOS-зависимого NО в овуляции в экспериментах на самках диких беспородных мышей и мышей с поврежденным геном eNOS. Установлено, что «выбивание» гена eNOS у животных обусловливает меньшую массу яичников и меньшее количество овариальных ооцитов в сравнении с мышами дикого типа [32, 33, 46].

Полагают, что повышение активности NOS в гипоталамусе на протяжении периода полового развития крыс связано с увеличением именно количества эстрадиола, а не чувствительности к нему NOS [48]. Возможно и то, что функция эстрадиола заключается в контроле тока крови во время изменений, которые происходят в самом яичнике в преовуляторный период [20]. Непосредственно с увеличением концентрации эстрадиола связывают особенности овуляторной производительности у мышей с поврежденным геном eNOS [33].

Блокаторы NOS снижают овуляторную производительность у мышей [32, 33, 61]. Ингибирование іNOS приводит к редукции овуляции на 50%, такой эффект отменяется введением донора NO [39]. Нами показано, что введение блокаторов NOS, стимулированных гонадотропинами, мышам вызывало уменьшение количества яйцеклеток, которые выделялись у одной мыши с яйцеводов. После введения блокаторов L-NAME и L-NMMA как до, так и после введения человеческого хорионического гонадотропина (чХГ) происходило уменьшение количества ооцитов в метафазе ІІ и ухудшение их качества в сравнении с контрольными клетками [6, 7].

NO и созревание ооцитов

Располагаются яичники по бокам от матки и в норме «контактируют» фибрами маточной трубы. В яичниках находятся фолликулы (округлой формы образования), заполненные жидкостью. Именно в фолликуле созревает яйцеклетка — женская половая клетка, которая после оплодотворения сперматозоидом дает начало новому организму. Кроме того, яичники вырабатывают женские половые гормоны, которые регулируют деятельность не только репродуктивной системы, но и всего организма женщины.

Известно, что NO увеличивает уровень циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ) в клетках-мишенях [40]. Считают, что именно цГМФ с помощью активации ооцитарной цАМФ-фосфодиэстеразы уменьшает уровень цАМФ и запускает созревание ооцитов [31]. Есть данные о том, что сосредоточение цГМФ в кумулюсно-ооцитарных клеточных комплексах не является ответственным за влияние NO на мейотическое созревание ооцитов [17], а временное уменьшение внутриооцитарного уровня NO может вызвать возобновление мейотического созревания ооцитов млекопитающих [47].

Нами было изучено влияние нитропрусида натрия (донор NO) и блокатора NOS (N-монометил-L-аргинина) на мейотическое созревание ооцитов мышей іn vіtro. Активность ооцитарных NOS и наличие NO являются необходимым условием для осуществления мейотического созревания ооцитов, но излишек NO может быть фактором угнетения мейоза уже на стадии его возобновления [12]. Данные о влиянии блокаторов NOS на процесс мейотического созревания ооцитов в составе кумулюсно-ооцитарных клеточных комплексов показывают, что меньшее количество ооцитов достигает метафазы ІІ, больше ооцитов задерживается в метафазе І в условиях угнетения активности NOS. Роль іNOS возрастает с развитием фолликула и ооцита [11].

Мы изучали влияние блокаторов NOS и доноров NO на количество овариальных ооцитов мышей на разных стадиях эстрального цикла и на способность таких ооцитов осуществлять мейотическое созревание іn vіtro. Доноры NO увеличивают количество овариальных ооцитов и их способность к возобновлению мейоза у самок мышей на стадии проэструса, стимулируют способность ооцитов к завершению мейотического созревания у мышей на стадии как диэструса, так и проэструса. Под влиянием доноров NO увеличивается количество ооцитов с атипической морфологией. Блокаторы NOS уменьшают количество овариальных ооцитов, влияют на количество ооцитов с атипической морфологией и угнетают мейотическое созревание ооцитов на всех стадиях эстрального цикла у мышей. Максимальное уменьшение количества овариальных ооцитов происходило у самок мышей на стадии эструса, а максимальное угнетение способности к завершению мейотического созревания овариальными ооцитами — на стадии проэструса [3].

Экзогенное введение простагландина (ПГ) Е₂ и F_2α угнетает мейотическое созревание ооцитов, овариальные NOS задействованы в обеспечении процесса мейотического созревания ооцитов; ПГ F_2α усиливает угнетающее влияние блокатора NOS, а нитропрусид натрия (донор NO) отменяет влияние ПГ F_2α на мейотическое созревание ооцитов из малых фолликулов. NO/NOS система яичника принимает участие как в эффекте действия ПГ на мейотическое созревание ооцитов мышей, так и в механизме действия самих ПГ [1, 10].

Доноры NO влияют на процесс мейотического созревания ооцитов мышей (происходит увеличение: количества ооцитов, которые выделяются с одного яичника, количества овариальных ооцитов с атипической морфологией, количества ооцитов, которые возобновляют первое деление мейоза и формируют полярное тельце іn vіtro); контрацептивная доза эстрадиола дипропионата уменьшает количество овариальных ооцитов и угнетает их способность к мейотическому созреванию; доноры NO вызывают уменьшение влияния эстрадиола дипропионата. NO принимает участие в эффекте действия эстрадиола дипропионата на ооциты как из малых, так и из больших фолликулов мышей [8, 9].

Как блокатор NOS (L-NAME), так и донор NO (SNAP, n-acetyl-penіcіllamіne) значительно угнетали переход ооцитов с метафазы І в метафазу ІІ, а также приостанавливали возобновление мейотического созревания [27, 53].

Экспериментальные данные с использованием донора и блокатора NOS показывают, что NO, продуцированный кумулюсными клетками, оказывает регуляторное влияние на уровень митохондриальной полярности в субплазмолеммальной цитоплазме соответствующего ооцита. Культивирование изолированных и окруженных клетками кумулюса ооцитов в условиях низкой и высокой концентрации кислорода предполагает, что конкурирование между кислородом и NO на уровне митохондрий может регулировать уровень митохондриальной полярности и поддерживать митохондриальный гомеостаз в преовуляторном ооците, а также сдвигать его в сторону более высоких значений (полярности), которые регистрируются после овуляции [58].

NO в фолликулярной жидкости и апоптоз фолликулярных клеток

Считают, что NO в фолликулярной жидкости продуцируется еNOS гранулярных клеток, поскольку среди изолированных человеческих фолликулярных клеток по крайней мере 90% — это клетки гранулезы [16]. Незначительная разница в уровне NO в больших и малых фолликулах предполагает различия в ответах на NO в разных типах фолликулов [55].

Установлена корреляция между содержанием нитратов в фолликулярной жидкости, количеством ооцитов, возобновляющих мейотическое созревание, и концентрацией сывороточного эстрадиола на день введения чХГ у женщин, которые подвергались процедуре in vitro оплодотворения (ІVF) [38, 56].

Сообщают об отсутствии корреляции между фолликулярным уровнем NO и зрелостью или качеством фолликула [37]. Средняя концентрация NO (как нитрит/нитрат) в фолликулярной жидкости у пациенток программы ІVF выше в группе с существенной фрагментацией ооцитов в сравнении с ооцитами в группе с незначительной фрагментацией цитоплазмы. Установлена обратная корреляция между фолликулярным уровнем NO и концентрацией эстрадиола в сыворотке крови [60].

Показана взаимозависимость в концентрации NO, фолликулярного роста и апоптоза клеток фолликулярного эпителия [51]. Есть данные о том, что низкие концентрации NO предотвращают апоптоз, тогда как высокие концентрации NO, как и усиленная генерация пероксинитрита из-за недостатка аргинина, увеличивают апоптоз эпителиальных клеток фолликула [51]. В малых фолликулах пациенток программы ІVF процент апоптотических фолликулярных клеток с ядерной фрагментацией выше в сравнении с таковым в больших фолликулах [55].

Мы изучали влияние молсидомина (донора NO) на гибель фолликулярных клеток у мышей. Молсидомин увеличивал выживание фолликулярных клеток, снижая в обеих сериях количество апоптотических клеток, а также уменьшал количество некротических клеток [2, 13].

Данные литературы и результаты наших исследований позволяют утверждать, что NO вовлечен в фолликулогенез и апоптическую гибель фолликулярных клеток, принимает участие в регуляции мейотического созревания ооцитов. Таким образом, NO — важный регуляторный агент в обеспечении нормальной овуляции, особенно в период роста и созревания главного фолликула, содержащего внутри себя ооцит.

Имплантация

Оптимальные условия для имплантации яйцеклетки имеют место в середине лютеиновой фазы овариального цикла, когда под влиянием прогестерона желтого тела полностью сформировался функциональный слой эндометрия. Процесс имплантации происходит после контакта бластоцисты со стенкой матки, как правило, в ее верхней задней области. На протяжении 1 ч после начала имплантации в матке происходят изменения в стромальной ткани, называемые децидуализацией, течение которой зависит от эстрадиола и прогестерона. Имплантация яйцеклетки в эндометрий матки регулируется хорионическим гонадотропином, который продуцируется в трофобластных клетках бластоцисты после начала ее внедрения в слизистую оболочку матки. С другой стороны, имплантация зародыша вызывает усиление афферентных импульсов от рецепторов слизистой оболочки матки в гипоталамус.

NO в маточных трубах

В клетках маточных (фаллопиевых) труб человека показано присутствие конститутивных и индуцибeльных изоформ NOS [25, 50]. Считают, что дефицит NO может привести к трубной дисфункции, которая заключается в задержке продвижения яйцеклетки, отсрочке транспорта спермы, что может приводить к бесплодию трубного происхождения. В то же время повышенный уровень NO в фаллопиевых трубах может быть токсичным для сперматозоидов [24, 49].

Количественным RT-PCR (полимеразная цепная реакция с обратной транскриптазой) анализом установлено, что NOS изоформы регулируются гормонами и дифференцированно экспрессированы в яйцеводах на протяжении эстрального цикла. Показано, что эстрадиол специфически регулирует выраженность іNOS в яйцеклетке на протяжении преовуляторного периода, отвечая окну овуляции, транспорту ооцита и оплодотворению. Считают, что nNOS, іNOS и eNOS принимают участие в регуляции сокращения яйцевода [35].

NO в миометрии

Считают, что в шейке матки в отличие от миометрия продукция NО низкая во время беременности и возрастает с приближением беременности к сроку родов. Известно, что доноры NО являются эффективными и безопасными агентами, которые способствуют цервикальному созреванию. Такие выводы сделаны в экспериментах на животных и подтверждены клиническими испытаниями [39].

NO проникает в толщу гладкомышечных клеток, где активация гуанилилциклазы является преобладающим механизмом формирования цГМФ с гуанозинтрифосфата. цГМФ приводит к расслаблению гладких мышц с дальнейшей вазодилатацией [29, 41, 42, 45, 59].

Показана экспрессия двух изоформ (еNOS и іNOS) в матке мышей на протяжении эстрального цикла и во время ранних сроков беременности, а также возможное участие овариальных гормонов в ее регуляции. Есть данные, что экспрессия NOS на протяжении преимплантационного периода приводит к увеличению продукции NO, которая в свою очередь способствует имплантации эмбрионов [62].

Известно, что во время гестации продукция NO в миометрии возрастает, таким способом достигается относительная неподвижность матки. К сроку родов продукция NO уменьшается, вероятно это влияет на эффективность сокращений миометрия, которые и приводят к изгнанию плода. Из клинических исследований известно, что доноры NО являются эффективными токолитиками [39]. В эстрогенрегулированной генной экспрессии eNOS в миометрии человека задействованы рецепторы эстрадиола альфа и бета [34].

Установлено, что экспрессия белка аргиназы ІІ значительно снижена во время беременности и после родов (с наиболее низкой величиной на 14-й день беременности) и постепенно увеличивается к концу срока беременности и после родов [30].

Нами исследованы темпоральные особенности величин амплитуды сокращений миометрия мыши в условиях действия ингибитора митохондриальных переносчиков, активатора митохондриальной поры, ингибитора кальциевого унипортера. Полученные данные позволяют утверждать, что функциональное состояние миометрия зависит от функционирования аспартатного митохондриального переносчика; сам митохондриальный переносчик зависит от входа кальция через кальциевый унипортер и от NO (по аргиназному пути его образования); переносчик функционирует в зависимости от митохондриального мембранного потенциала и неспецифической проводимости митохондрий (поры); эстрадиол осуществляет влияние на функционирование аспартатного переносчика; его эффект не опосредуется митохондриальным NO (по аргиназному пути его образования) [14].

Роль NO в имплантации и развитии эмбрионов

Известно, что относительно высокие концентрации NO являются необходимыми для обеспечения коммуникаций между эпителиальными клетками матки и бластоцистой в местах имплантации [54], а взаимодействие NO с прогестероном важно для имплантационного процесса [15]. Показано, что излишек NO индуцирует апоптоз в эмбрионах мышей [21]. Установлена прямая корреляция между уровнем NO в фолликулярной жидкости и качеством эмбриона [60].

Все три изоформы NOS присутствуют в эмбрионах: 2-, 4-клеточных, на стадии морулы и бластоцисты [57], а также известно, что бластоцисты мышей и постимплантационных клеток трофобластов содержат eNOS и іNOS и продуцируют высокие уровни NO [28].

Доноры NO [36, 54] и ингибиторы NOS угнетают развитие эмбрионов [18, 44, 53]. NO дефицит по NOS3 затрагивает репродуктивные особенности, связанные с развитием эмбрионов [46].

Нами показано, что NO принимает участие в пре- и постимплантационном развитии эмбрионов у мышей. Введение ингибиторов NOS самкам до спаривания приводило к увеличению показателей эмбриональной гибели у мышей [5, 6]. Изучение морфологических особенностей эмбрионов показало, что происходит замедление эмбрионального развития на стадии дробления и в ходе гаструляции. Это может быть результатом нарушений в процессе мейоза при созревании ооцитов, что ведет к гибели зигот.

NO влияет на нормальное преимплантационное развитие эмбрионов. Представляется очевидным, что физиологические количества NO, которые секретируются самими эмбрионами, являются необходимыми для нормального их развития. Преимплантационные эмбрионы чувствительны к изменениям уровня NO, а индуцированное изменение уровня NO может значительно влиять на имплантацию и дальнейшее (постимплантационное) эмбриональное развитие [4].

Представленные данные подтверждают важность NO в сокращении маточных труб и самой матки, в механизмах, на сегодня малоизученных, которые регулируют митотическое деление пре- и постимплантационных эмбрионов.

Вывод

NO — важный регуляторный агент в обеспечении овуляции и имплантации. Сегодня продолжают активно изучать роль NO в осуществлении репродуктивной функции у женщин.

Имплантация яйцеклетки. Гаструляция яйцеклетки.

31.4. Эмбриональный период развития

31.4.1. Имплантация (нидация)

31.4.1.1. Общее описание

2. Она н ачинается на 7-е сутки и длится 40 часов .

3. В матке в это время проходит секреторная фаза менструального цикла (п. 30.5.2.4).

адгезии (прилипания) и

инвазии ( проникновения ).

2. На стадии адгезии (прилипания) зародыш с помощью трофобласта (1) прикрепляется к эндометрию (2).

31.4.1.2. Стадия инвазии

2. Разрастающийся трофобласт (1) выделя е т ферменты , которые

разрушают прилегающие участки эндометрия (2) - эпителий и соединительную ткань.

3 . Благодаря этому, з ародыш

постепенно погружается в эндометрий, образуя в нём имплантационную ямку ,

и, наконец, полностью оказывается в толще эндометрия.

2. В течение нескольких дней зародыш питается (через трофобласт) продуктами распада эндометрия -

это обозначается как гистиотрофный тип питания .

вначале заполяется свернувшейся кровью ,
затем зарастает соединительной тканью и
к 12-13 дню покрывается эпителием.

2. Вокруг зародыша образуются лакуны , заполняющиеся материнской кровью.

3. В клетках стромы эндометрия развивается т.н. децидуальная реакция :

разрастаются сосуды,
появляется отёчность,
клетки увеличиваются в объёме и накапливают гликоген и липиды.

31.4.2. Первая фаза гаструляции

31.4.2.1. Введение

а) Первая фаза совершается на 7-е сутки - одновременно с имплантацией .

б) Вторая фаза начинается почти только через неделю (с 14-х по 17-е сутки).

31.4.2.2. Эпибласт и гипобласт

2. Вначале образуются 2 листка -

эпибласт (верхний, или наружный) и
гипобласт (1) (нижний, или внутренний).

3. а) Клетки эпибласта - высокие, крупные, призматической формы, напоминают многорядный эпителий.

2. Для этого он разрастается по внутренней поверхности трофобласта (внезародышевой э к тодермы).

2. В конечном счёте (после перемещений клеток крыши этой полости), эпибласт ра сщепляется ещё на 2 листка –

зародышевый эпибласт (2) , образующий дно амниотического пузырька, и

амниотическую эктодерму (3) - крышу пузырька.

2. Впоследствии ( во второй фазе гаструляции) из данного листка

а) формируются все три зародышевых листка -

б) и , кроме того, выселяются клетки внезародышевой мезодермы (внезародышевой мезенхимы) -

в пространство между внезародышевыми экто- и энтодермой.

во-первых, приводят к обособлению источника зародышевых листков (зародышевого эпибласта),

а во-вторых, являются началом формирования внезародышевых органов.

31.4.3. Первичное образование внезародышевых органов

31.4.3.1. Введение

хорион (1) - развивающийся из трофобласта , и

амниотический пузырь (2) - из амниотической эктодермы.

б) Два других - производные внезародышевой и зародышевой энто дермы:

желточный мешок (3) - развивающийся из гипобласта , и

аллантоис - вырост кишечной энтодермы, на ходящийся в составе амниотической ножки (6) .

3. В формировании всех этих органов принимает участие также

4. Первичное их образование происходит с 7-х по 13-14 сутки, т.е.

отчасти совпадает по времени с имплантацией,
начинается в ходе первой фазы гаструляции и
продолжается до второй фазы гаструляции.

31.4.3.2. Образование желточного пузырька

первичный желточный мешок (пузырёк) , или
экзоцелом.

гораздо меньше по размеру и
прилегает снизу к зародышевому щитку.

в) З атем к внезародышевой энтодерме желточного мешка подрастает мезенхима,

т.е. стенка новой полости становится двуслойной.

г) Что же касается первичного желточного мешка, то

клетки его стенки дегенерируют,
и могут оставаться лишь отдельные экзоцеломические пузырьки.

практически не содержит желтка ,
а заполнен серозной жидкостью .

31.4.3.3. Образование амниотического пузырька

вначале появляются мелкие полости между клетками эпибласта,

а потом они объединяются в общую амниотическую полость.

они временно расходятся,

крыша пузырька - это амниотическая эктодерма (5) ,

т.е. стенка пузырька становится двуслойной .

после чего амниотическая оболочка начинает практически полностью окружать плод .

31.4.3.4. Образование хориона

зародыш уже полностью погружён в эндометрий,

а трофобласт состоит из двух слоёв - наружного ( симпластотрофобласта ) и внутреннего ( цитотрофобласта ).

б) К концу же этой недели трофобласт образует ветвящиеся выпячивания - первичные ворсины,

после чего называется уже хорионом (ворсинчатой оболочкой).

формируется соединительнотканная строма ворсин ,
а сами ворсины становятся вторичными .

построены как гемокапилляры и
вступают в связь с сосудами мезодермальной пластинки хориона.

в центре - строму (5) с кровеносными капиллярами ,

к периферии - слой цитотрофобласта (3) с митотически делящимися клетками;

погружены в лакуны (полости), образованные в эндометрии (1),

и омываются в них материнской кровью, изливающейся из разрушенных сосудов эндометрия.

б) Т ем самым устанавлива ю тся

б) В связи с этим, здесь на поверхности ворсин

а имеется лишь цитотрофобласт, обеспечивающий плотную фиксацию.

31.4.3.5. Образование аллантоиса

находятся в полости хориона (1)

и связаны со стенкой хориона т.н. амниотической ножкой (6).

б) Его стенка образована двумя листками внезародышевой локализации:

3. Вдоль него из зародыша к хориону растут сосуды , достигая стромы ворсин.

Вновь к строению и функции внезародышевых органов мы обратимся в теме 32.

31.4.4. Вторая фаза гаструляции

31.4.4.1. Введение

б) В отличие от первой фазы, ведущим механизмом её осуществления является не деламинаци я , а

иммиграци я (перемещени е ) клеток .

31.4.4.2. Образование кранио-каудальной оси

первичной полоски (5) - утолщения эпибласта,

первичной бо роздк и (6) посередине первичной полоски,

первичного (гензеновского) бугорк а (7) - возвышения в переднем отделе первичной полоски,

первичной ямк и (8) в центре первичного бугорка.

а) положение концов -

головного, или краниального (в области прехордальной пластинки),
и хвостового, или каудального (у заднего конца первичной полоски);

б) положение срединной ( кранио-каудальной) оси,

31.4.4.3. Образование из зародышевого эпибласта
четырёх листков

а) Одни клетки, проходя через первичную полоску, оттесняют в стороны клетки гипобласта (1) и дают начало энтодерме .

б) А. Другие клетки распространяются в виде рыхлого пласта между эпибластом и гипобластом ( точнее, уже энтодермой).

внезародышевая мезодерма (выселяющаяся за пределы зародышевого щитка и обрастающая стенки внезародышевых органов),

хорда и
зародышевая мезодерма в виде т.н. мезодермальных крыльев (9.А) по сторонам от хорды .

в) В самом эпибласте остаются, в конечном счёте, только клетки эктодермы (10) .

2. В результате , зародышевый эпибласт даёт начало 4 листк ам -

зародышевы м эктодерме, мезодерме и энтодерме,

а также внезародышевой мезодерме.

31.4.5. Обособление тела зародыша

а ) Зародышевый щиток как бы приподнимается над желточным мешком (1) и сворачивается,

отделяясь от него туловищной складкой .

б) При этом зародышевая э н тодерма замыкается в кишечную трубку ,

его передний и (в меньшей степени) задний отделы сгибаются в сторону желточного мешка.

б) В результате, прехордальная пластинка перемещается с дорсальной поверхности на вентральную.

б) Это связано с тем, что амнион формируется не путём наползания на зародыш соответствующих листков (п. 6.3.1.2),

который входит в состав амниотической ножки (2), а позднее - пупочного канатика .

31.4.6. Формирование комплекса осевых зачатков

31.4.6.1. Введение

из трёх зародышевых листков формиру е тся комплекс осевых зачатков (п. 6.2).

2. В свою очередь, затем из большинства этих зачатков развиваются ткани, органы и системы.

31.4.6.2. Производные мезодермы

Указанные на схеме зачатки (выделен н ы е синим цветом) нам хорошо знакомы.
Тем не менее, напомним основные моменты.

в конце 3-й недели развития .

Вначале часть клеток эпибласта, мигрирующих через первичную ямку (2),
формирует отросток - нотохорд (4) .

Последний растёт по оси зародыша (между крыльями мезодермы (5) ) вперёд -

пока не достигает прехордальной пластинки (3) .

II I . Сомиты

2. а) Появляются не все 44 пары одновременно, а последовательно - спереди назад : в частности,

на 22-е сутки имеется только 7 пар,
на 30-е сутки - 30 пар,
на 35-е сутки - все 44 пары.

дерматом (2.А) , миотом (2.Б) и склеротом (2.В) .

I V . Мезенхима

(Возможно, в её формировании принимают участие также энтодерма и эктодерма).

2. Мезенхима - источник образования

тканей внутренней среды организма -

всех видов соединительной ткани,
кроветворной ткани и самой крови,

3. При этом, видимо, сохраняется определённая специализация клеток, зависящая от их происхождения - из склеротомов или дерматомов:

хрящи и кости образуются из мезенхимных клеток склеротомной природы,

а соединительная ткань дермы кожи - из мезенхимы дерматомного происхождения.

V . Нефрогонотомы

Из последующих 25 ножек на 4-5 неделе формируются канальцы первичной почки.

Из него (а также мезонефрального протока) к концу 2-го месяца начнёт формироваться вторичная почка.

V I. Спланхнотомы

б) Расслаиваются на 2 листка - висцеральный (4.А) и париетальный (4.Б) .

Из висцерального листка формируется миоэпикардиальная пластинка - зачаток миокарда и эпикарда.

Париетальный листок - предшественник мезотелия, покрывающего серозные оболочки.

б) Затем (в течение 2-го месяца развития) она подразделяется на 3 полости -

перикардиальную, плевральную и перитонеальную.

31.4.6.3. Производные эктодермы и энтодермы

II. Нервная трубка и ганглиозные пластинки

нервный желобок и нервные валики .

в ) Затем ( на протяжении 4-й недели )

желобок постепенно замыкается :
вначале - в шейном отделе, потом - в каудальном и, наконец, в головном -

образуется непарн ая нервная трубка (6).

в парную ганглиозную пластинку , или нервные гребни (между нервной трубкой и эктодермой).

б) Часть клеток ганглизных пластинок мигрирует в разных направлениях, образуя вегетативные ганглии .

II I . Прехордальная пластинка

утолщение зародышевого эпибласта в головном отделе зародыша,
которое появляется в начале 2-й фазы гаструляции.

2. После гаструляции в этой области не оказывается мезодермальной прослойки, так что прехордальная пластинка

представлена тесно прилегающими друг к другу эктодермой и энтодермой
и обозначается как орофарингеальная мембрана.

3. После замыкания энтодермы в перв и чную кишку

эта мембрана соответствует будущему ротовому отверстию эмбриона,

а клеточный материал мембраны (в т.ч. её эктодермального компонента) включается в состав переднего отдела кишки .

4. Из эпителия данного отдела кишки формируется эпителий

начального отдела ЖКТ - ротовой полости и пищевода,

дыхательной системы - трахеи, бронхов и лёгких,

тимуса, щитовидной и паращитовидных желёз.

О ставшаяся часть эктодермы ( за вычетом материала нервной трубки, ганглиозных пластинок и прехордальной пластинки) становится кожной эктодермой.

31.4.7. Первичное формирование органов и систем

31.4.7.1. Введение

2. Во временном отношении обратим внимание на 2 обстоятельства. -

Различные системы развиваются не одновременно.

При этом развитие некоторых систем начинается параллельно с формированием комплекса осевых зачатков.

Например, сердечно-сосудистая система начинает образовываться с 3-й недели,
и на 4-й неделе формирующееся сердце начинает уже биться.

3. Параллельно идут также

перестройка внезародышевых органов и
образование плаценты.

а) В частной гистологии мы рассматривали развитие отдельных органов и систем.

б) Для объединения этих сведений в целостную картину, кратко опишем три последовательные стадии развития зародыша в период с 4-й по 7-8 недели.

31.4.7.2. Эмбрион на 4-й неделе развития

2. А благодаря продольному (кранио-каудальному) сгибанию, эмбрион на сагиттальном сечении (см. рис.) приобретает С-образную форму.

3. К концу 4-й недели обозначаются

зачатки конечностей и
4 пары жаберных дуг .

б) Здесь же, а чуть позднее и в теле эмбриона, формируются первые кровеносные сосуды.

в) На 4-й неделе сосуды объединяются в общую кровеносную систему эмбриона и внезародышевых органов.

2. а) В составе этой системы - 2 сердечные эндокардиальные трубки.

б) Они сближаются и сливаются друг с другом -

образуется двухкамерный зачаток сердца
(1 желудочек и 1 предсердие).

в) Этот зачаток окружается миоэпикардиальной пластинкой.

2. а) Почти вся передняя половина трубки - зачаток головного мозга .

передний, средний и задний.

2. В переднем отделе возникают выросты (пока ещё едва заметные):

зачаток дыхательной системы (10) - трахеи, бронхов и лёгких;

зачатки крупных пищеварительных желёз - печени (11) и поджелудочной железы.

б) Пронефрос редуцируется уже на 4-й неделе,
а в первичной почке развиваются клубочки и канальцы.

2. а) В желточном мешке ещё на 3-й неделе появляются гоноциты - первичные половые клетки.

31.4.7.3. Эмбрион на 5-6 неделях развития

б) В свою очередь, это ведёт к увеличению головного изгиба.

2. Руки
на 5-й неделе становятся лопатообразными,

образуется S-образная конфигурация ,

вновь формируется продольная (вначале - межпредсердная ) перегородка,

увеличивается толщина стенок - за счёт размножения кардиомиобластов.

б) На 6-й неделе появляются зачатки мозжечка и моста мозга.

2. Образуются все черепные и многие спинномозговые нервы.

3. Формируются глаза:

появляются глазные пузырьки - выпячивания переднего мозгового пузыря - зачатки сетчатки и зрительного нерва;

навстречу им инвагинируют (из кожной эктодермы) глазные плакоды - зачатки хрусталика.

прямая кишка (7.Д) и
мочеполовой синус - предшественник мочевого пузыря и простаты.

2. Значительных размеров достигает печень (11);
продолжается развитие поджелудочной железы (12) .

3. а) Зачаток дыхательной системы представлен вначале трахеей (10), растущей в виде выроста передней кишки;

2. а) На её медиальной стороне появляются утолщения целомического эпителия - половые валики - зачатки гонад.

31.4.7.4. Эмбрион на 7-8 неделях развития

2. Прорисовываются черты лица:

сформированы ушные раковины.

3. Чётко определяются отделы конечностей.

2. При этом сердце остаётся, как видно на рисунке, трёхкамерным.

3. а) К ишечник (7.Г) всё ещё находится в пупочном канатике.

б) Но его связь с желточным мешком редуцируется до узкого протока - желточного стебля , который позднее зарастает.

2. Её "мочеточником" служит мезонефральный проток;

от последнего отщепляется параллельный парамезонефральный проток.

3. Начинается формирование метанефроса - вторичной почки:

от собирательных трубочек (развивающихся из мезонефрального протока) в нефрогенные тяжи врастают эпителиальные канальцы;

они стимулируют образование сосудистых клубочков и почечных телец.

Имплантация, гаструляция

Ряд митотических делений без
последующего увеличения дочерних
клеток (бластомеров) до массы
материнских называется дроблением.
В результате дробления образуется
бластула.
Тип дробления зависит от количества
и распределения желтка

Ланцетник (яйцеклетка первичная
изолецитальная)
Дробление полное, равномерное,
синхронное.
Образуется целобластула.

Амфибии (яйцеклетка умеренно
телолецитальная)
Дробление полное,
неравномерное, асинхронное –
амфибластула.

Человек (яйцеклетка
вторично изолецитальная)
Дробление полное,
асинхронное.
Стадии 2,3,4,5,6,8,9,12,16 до 107
бластомеров.
эмбриобласт
трофобласт

К 3 суткам после оплодотворения
образуется 2 типа бластомеров:
в центре – крупные темные бластомеры
образуют эмбриобласт (зародыш);
снаружи – мелкие светлые образуют
трофобласт (гр. trophe – пища).
эмбриобласт
трофобласт

Когда зародыш достигает стадии
морулы (тутовой ягоды) и состоит
из12-16 бластомеров, он достигает
полости матки.
К 4 суткам образуется бластоциста,
состоящая из 32 бластомеров и
имеющая полость с жидкостью.

первые бластомеры
могут давать
самостоятельные
организмы (8
бластомеров) –
однояйцевые близнецы
оплодотворение
нескольких яйцеклеток
– разнояйцевые
близнецы

2 стадия
Инвазия (проникновение)
трофобласт
диффиринцируется на 2
слоя
цитотрофобласт (1)
симластотрофобласт(2)

симпластотрофобласт
выделяет ферменты,
разрушающие
эндометрий
зародыш погружается
в толщу эндометрия,
дефект регенерирует
1
2

Имплантация: 6,8 и 10
сутки
1.Трофобласт
2.Эмбриобласт
3.Эпителий матки.
4.Соединит. ткань
эндометрия.

Питание зародыша
в начале гистеотрофный тип – за счёт
разрушенных тканей эндометрия;
затем гематотрофный тип – за счёт
материнской крови

Процессы размножения, перемещения и
дифференцировки клеток, в результате
которых образуются зародышевые листки
(эктодерма, мезодерма, энтодерма). Зародыш
становится многослойным.
«…не рождение, супружество или смерть, а
гаструляция является наиважнейшим
событием в вашей жизни». Льюис Волпер
(1893)

А. Инвагинация (ланцетник)
Б. Эпиболия (амфибии)
В. Имплантация (птицы,
млекопитающие)
Г. Деламинация (высшие
позвоночные)

симпластотрофобла
ст
эктодерм
а
Эмбриобласт
расщепляется на 2
листка:
Наружный –
энтодерма
цитотрофобласт
эктодерма
(эпибласт)
Внутренний –
энтодерма
(гипобласт)

Клетки эпибласта
делятся, их
раздвигает жидкость,
образуется
амниотический
пузырек
Клетки гипобласта
делятся и образуют
желточный пузырек
Место контакта
амниотического и
желточного
пузырька –
зародышевый щиток
(из него образуется
зародыш)
амнион
зародышевы
й щиток
желточны
й мешок
внезародышевая
мезодерма
хорион

Таким образом, в 1-ую
фазу гаструляции
образуется 2
зародышевых листка –
эктодерма и энтодерма и
3 внезародышевых
органа – амнион,
желточный мешок и
хорион.

Иммиграция
(перемещение) клеток
В эктодерме
зародышевого щитка
клетки перемещаются
к заднему концу. Два
клеточных потока:
центральный
медленный
периферический
быстрый

У заднего конца
быстрые потоки
встречаются,
разворачиваются к
переднему концу и
формируют
утолщение –
первичную
полоску.
Посредине
полоски –
первичная
бороздка
первичная
бороздка
первичная
полоска

При встрече
быстрых и
медленного
центрального
потоков образуется
скопление клеток –
первичный узелок
На вершине узелка
ямка, которая
прорывается.
ямка
первичный
узелок

Клетки узелка
мигрируют в переднем
направлении между
экто- и энтодермой,
образуя хордиальный
отросток. Под ним в
энтодерме –
прехордальная
пластинка (дает
эпителий легких,
трахеи, пищевода).
хордальный
отросток

Клетки первичной
полоски погружаются
и между экто- и
энтодермой
формируют мезодерму.
На 15 сутки образуется
аллантоис, как вырост
кишечной трубки.
мезодерм
а

прехордальная
пластинка
первичный
узелок
первичная
полоска
эктодерма
мезодерма
первичная полоска
энтодерма

Желточный мешок.
2. Амниотическая ножка (пупочный канатик).
3. Амниотическая оболочка.
4. Мозговый пузыри.
1.

эктодерма
нервная пластинка
мезодерма
энтодерма
нервный
гребень
нервный
желобок
нервная
трубка
хорда
сомиты
нефротом
спланхнотом

эктодерма
нервная пластинка
мезодерма
нервная
пластинка
энтодерма
нервные
валики
нервный
желобок
нервный
желобок
нервный
гребень
нервная
трубка
хорда
сомиты
нефротом
нервный
гребень
нервная
трубка
спланхнотом

Сегментация дорзальной мезодермы в
передне-заднем направлении на 43-44
сегмента с 22-х по 35-е сутки.
Сомитный период – III критический период.

Лат. provisor – заранее заботящийся о чем-либо,
предусмотрительный.
Временные, существующие в эмбриональном
периоде органы, обеспечивающие развитие
зародыша, исчерпывающие себя и погибающие в
родах.

Трофобласт – первый
провизорный орган у
зародыша человека.
Источник –
внезародышевая
трофоэктодерма.
Функции: трофическая,
покровная,
гормонпродуцирующая,
формирование плаценты.

Образуется из внезародышевой энтодермы и
мезенхимы.
Функции: образование первых клеток крови и
первичных половых клеток
Трофическая функция у человека не выражена.
Редуцируется после 8 недели.

Источник –
внезародышевые
эктодерма и мезенхима.
Состоит из
цилиндрического
(амниотического)
эпителия и
внезародышевой
соединительной ткани.
Функции: образует
водную среду вокруг
зародыша, выделение
продуктов обмена,
защита от
механических
воздействий.
амнион
аллантоис
желточный
мешок

Образуется из
внезародышевой
энтодермы и
мезенхимы на 1718 день,
редуцируется
после 8 недели.
Функция: по
аллантоису растут
сосуды от
зародыша к
плаценте.
амнион
аллантоис
желточный
мешок

В конце 1-й недели трофобласт дифференцируется на цито- и
симпластотрофобласт
При имплантации симпластотрофобласт разрастается в
эндометрии, но под контролем до определенного предела.
При генетических нарушениях может быть безудержный рост
симпластотрофобласта – заболевания: пузырный занос,
хорионэпителиома.

В процессе имплантации у
человека
симпластотрофобласт
разрушает эпителий,
соединительную ткань,
сосуды эндометрия.
Эндометрий превращается
в децидуальную оболочку
(лат. deciduus –
отпадающий), которая
образует материнскую
часть плаценты.
децидуальная
оболочка
хорион

Плодную часть
плаценты образует
хорион, состоящий из
эпителия трофобласта
и внезародышевой
соединительной
ткани.
децидуальная
оболочка
хорион

Классификация гистологическая по Гроссеру.
Тип плаценты зависит от того, с какой тканью
эндометрия контактирует хорион.

I. Эпителиохориальный тип
– хорион контактирует с
эпителием маточных желез.
У лошади, свиньи,
китообразных

II. Десмохориальный тип
– хорион разрушает
эпителий и контактирует
с соединительной тканью
эндометрия.
У коровы, овцы, оленя.

III. Эндотелиохориальный
тип (вазохориальный) –
хорион разрушает
эпителий, соединительную
ткань, контактирует с
кровеносными сосудами
эндометрия.
У кошки, собаки, волчицы.

IV. Гемохориальный тип –
хорион разрушает все
ткани эндометрия и
плавает в материнской
крови.
У грызунов, приматов,
человека.

II тип – плацента синтезирует эмбриоспецифические
белки
Плод получает готовые белки, рождается беспомощным.

I. Диффузная – весь плодный пузырь (хорион)
покрыт ворсинами.
У свиньи.
II. Котиледонная - ворсины кустиками по всему
пузырю.
У жвачных.

III. Поясная – ворсины образуют поясок.
У хищников.
IV. Дисковидная – в форме диска, лепешки, на
ограниченном участке хориона.
У приматов, человека.

Лат. placenta – пирог, лепешка.
Материнская часть - образует децидуальная
оболочка
Детская часть – хорион и амниотическая оболочка.

Первичные (конец 2-й недели) –
состоят из трофобласта.
Вторичные (начало 3-й недели) –
состоят из трофобласта и
внезародышевой мезенхимы.
Третичные (конец 3-й недели) –
трофобласт, мезенхима и сосуды
плода.

децидуальна
я оболочка
Затем разрастаются в
ветвистый
месте имплантации и
образуют ветвистый
истинный хорион
(chorion frondosum)
На остальной
поверхности – лысый
ложный хорион
(chorion laeve)
хорион
лысый
хорион

1. Симпластотрофобласт
2. Цитотрофобласт
3. Внезародышевая
соединительная ткань
Фибробласты
Круглые клетки –
макрофаги (Гофбауэра –
Кащенко)
Коллагеновые волокна,
основное вещество (ГАГ)
4. Фетальные сосуды
4
1

Симпластотрофобласт
2. Цитотрофобласт
3. Внезародышевая соединительная ткань
Фибробласты
Круглые клетки – макрофаги (Гофбауэра – Кащенко)
Коллагеновые волокна, основное вещество (ГАГ)
4. Фетальные сосуды
1.

В состав плодной части
входят:
Амниотическая оболочка.
Однослойный
призматический эпителий (1)
Слой соединительной ткани
(2)
Хориальная пластинка (3)
4

Стволовые ворсины (4)
2-3 порядка ворсины (5)
Стволовая ворсина со всеми
ветвлениями образует
котиледон (кустик). В
плаценте около 200
котилидонов.
4

Базальная пластинка (6)
Соединительнотканные
септы (7) – перегородки
между лакунами (8) с
материнской кровью.
Фибриноид Рора
покрывает базальную
пластинку со стороны
крови.
4
8
7
6

Находятся в базальной
пластинке
Образуются из
фибробластов
Крупные, размеры около 50 4
мкм
8
7
Включения гликогена
6
9

Трофическая роль на
ранних этапах
имплантации
(гистеотрофное питание
4
плода)
8
Вырабатывают гормон
7
релаксин
6
9

II.
Барьерная функция
Кровь матери и плода в норме не
смешиваются
Плацентарный барьер обеспечивает
избирательность транспорта
веществ
Предупреждает иммунологический
конфликт между плодом и матерью
(важная роль фибриноида)

III. Гормональная функция
1.
Аналоги гормонов гипофиза.
Вырабатывает симпластотрфобласт.
Хорионический гонадотропин –
аналог ФСГ и ЛГ. Ранний тест на
беременность – появляется в моче
женщины уже при имплантации
Пролактин
АГТГ
СТГ

Релаксин
3.
Вырабатывают децидуальнае клетки
Подготавливает к родам ткани женщины
Расширение и размягчение шейки матки
Релаксация тазовых сочленений
Торможение сокращений матки

Читайте также:

  
• Нейрофиброма на МРТ
  
• Кретинизм. Гормоны надпочечников
  
• Антипсихотические препараты
  
• Острый поперечный миелит
  
• Пищеводная паутина