Иннервация мышц. Мышечные веретена и их иннервация.
Обновлено: 18.04.2024
Чувствительную иннервацию скелетных мышц осуществляют в основном проприорецепторы — мышечные веретёна, сухожильные органы Гольджи, чувствительные нервные окончания в капсуле суставов.
Мышечные веретёна
Мышечные веретёна (рис. 7–8) — чувствительные воспринимающие приборы скелетной мышцы. Их количество в различных мышцах значительно варьирует, но они присутствуют практически во всех мышцах, за исключением некоторых глазных. Основные структурные элементы мышечного веретена — интрафузальные МВ, нервные волокна и капсула.
Мышечные волокна
Мышечное веретено содержит от 1 до 10 коротких интрафузальных мышечных волокон. В средней (экваториальной) их части ядра образуют компактное скопление (волокна с ядерной сумкой) или располагаются цепочкой (волокна с ядерной цепочкой).
Нервные волокна
Терминали Ia?волокон образуют спираль в пределах экваториальной зоны обоих типов интрафузальных МВ (первичные, или аннулоспиральные окончания). Терминали более тонких II-волокон заканчиваются на интрафузальных МВ в области, расположенной рядом с экваториальной (вторичные окончания, чаще встречаются в МВ с ядерной цепочкой). Эфферентные Аg?волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными МВ в концевой их части
Капсула
Комплекс интрафузальных мышечных волокон с нервными терминалями окружён многослойной капсулой, наружные слои которой являются производными периневрия, а внутренние рассматриваются как аналоги эндоневрия.
Рис. 7–8. Мышечное веретено [11]. Интрафузальные МВ с компактным скоплением ядер — волокна с ядерной сумкой, в интрафузальных МВ с ядерной цепочкой ядра распределены по длине волокна более равномерно. К веретену подходят афферентные и эфферентные нервные волокна. Аннулоспиральные (первичные) сенсорные окончания образованы безмиелиновыми терминалями афферентных Ia?волокон в экваториальной зоне обоих типов интрафузальных МВ. Ближе к концам интрафузальных МВ (чаще МВ с ядерной цепочкой) расположены терминали тонких афферентных II-волокон — вторичные окончания. Эфферентные Аg-волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными МВ в концевой их части.
Сухожильные органы Гольджи
Сухожильные органы Гольджи (рис. 7–9) расположены в концевой части сухожилия на границе с мышцей, а также в связках капсулы суставов. Рецептор имеет веретеновидную форму и окружён капсулой, состоящей из нескольких слоёв плоских клеток. В образовании сухожильного органа Гольджи участвуют терминали афферентных миелиновых волокон, они ветвятся среди пучков спиралевидных коллагеновых волокон, расположенных в заполненном жидкостью пространстве.
Рис. 7–9. Сухожильный орган Гольджи [11]. Рецептор окружён капсулой, через которую в средней части органа проходит миелиновое нервное волокно, образующее терминальное сплетение среди коллагеновых волокон.
Чувствительные нервные окончания в капсуле суставов
Чувствительные нервные окончания в капсуле суставов — важный элемент проприоцептивной системы организма.
Тельца Руффини расположены в периферических участках капсулы.
Пластинчатые пачиниподобные тельца — сенсорные рецепторы существенно меньших размеров, чем тельца Пачини [1].
Свободные нервные окончания — терминали тонких миелиновых волокон и, наконец, терминали безмиелиновых волокон, среди которых, по-видимому, присутствуют и болевые рецепторы. Широко представлены во всех компонентах сустава, но наибольшей плотности достигают в мениске и суставном диске.
Орлов Р.С., Ноздрачёв А.Д. Нормальная физиология : Учебник. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. – 688 с. Глава 7. Физиология сократительных элементов. - Скелетная мышца. - Иннервация. - Чувствительная иннервация. - С. 102.
[1] Пачини (Pacini Filippo), итальянский анатом (1812–1883). В 1831 г. открыл небольших размеров маленький чувствительный орган, воспринимавший давление и вибрацию (свои наблюдения Пачини опубликовал в статье «Nuovi organi scoperti nel corpo umano» в 1840 г.). Этот механорецептор известен как тельце Пачини. Позднее (но за 30 лет до Коха) Пачини привёл подробное описание возбудителя холеры, в настоящее время известный как Vibrio cholerae Pacini 1854.
Чувствительная иннервация
Чувствительную иннервацию скелетных мышц осуществляют в основном проприорецепторы — мышечные веретёна, сухожильные органы Гольджи, чувствительные нервные окончания в капсуле суставов.
Мышечныеверетёна(рис. 7–8) — чувствительные воспринимающие приборы скелетной мышцы. Их количество в различных мышцах значительно варьирует, но они присутствуют практически во всех мышцах, за исключением некоторых глазных. Основные структурные элементы мышечного веретена — интрафузальные МВ, нервные волокна и капсула.
Рис.7–8.Мышечноеверетено[11]. Интрафузальные МВ с компактным скоплением ядер — волокна с ядерной сумкой, в интрафузальных МВ с ядерной цепочкой ядра распределены по длине волокна более равномерно. К веретену подходят афферентные и эфферентные нервные волокна. Аннулоспиральные (первичные) сенсорные окончания образованы безмиелиновыми терминалями афферентных Ia‑волокон в экваториальной зоне обоих типов интрафузальных МВ. Ближе к концам интрафузальных МВ (чаще МВ с ядерной цепочкой) расположены терминали тонких афферентных II-волокон — вторичные окончания. Эфферентные Аg-волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными МВ в концевой их части.
Мышечныеволокна. Мышечное веретено содержит от 1 до 10 коротких интрафузальных мышечных волокон. В средней (экваториальной) их части ядра образуют компактное скопление (волокнасядернойсумкой) или располагаются цепочкой (волокнасядернойцепочкой).
Нервныеволокна. Терминали I‑волокон образуют спираль в пределах экваториальной зоны обоих типов интрафузальных МВ (первичные, или аннулоспиральные окончания). Терминали более тонких II-волокон заканчиваются на интрафузальных МВ в области, расположенной рядом с экваториальной (вторичные окончания, чаще встречаются в МВ с ядерной цепочкой). Эфферентные А‑волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными МВ в концевой их части
Капсула. Комплекс интрафузальных МВ с нервными терминалями окружён многослойной капсулой, наружные слои которой являются производными периневрия, а внутренние рассматриваются как аналоги эндоневрия.
СухожильныеорганыГольджи(рис. 7–9) расположены в концевой части сухожилия на границе с мышцей, а также в связках капсулы суставов. Рецептор имеет веретеновидную форму и окружён капсулой, состоящей из нескольких слоёв плоских клеток. В образовании сухожильного органа Гольджи участвуют терминали афферентных миелиновых волокон, они ветвятся среди пучков спиралевидных коллагеновых волокон, расположенных в заполненном жидкостью пространстве.
Рис.7–9.СухожильныйорганГольджи[11]. Рецептор окружён капсулой, через которую в средней части органа проходит миелиновое нервное волокно, образующее терминальное сплетение среди коллагеновых волокон.
Чувствительныенервныеокончаниявкапсулесуставов— важный элемент проприоцептивной системы организма.
ТельцаРуффинирасположены в периферических участках капсулы.
Пластинчатыепачиниподобныетельца— сенсорные рецепторы существенно меньших размеров, чем тельцаПачини.
Свободныенервныеокончания— терминали тонких миелиновых волокон и, наконец, терминали безмиелиновых волокон, среди которых, по-видимому, присутствуют и болевые рецепторы. Широко представлены во всех компонентах сустава, но наибольшей плотности достигают в мениске и суставном диске.
Иннервация мышц. Мышечные веретена и их иннервация.
Иннервация мышц. Мышечные веретена и их иннервация.
Афферентные нервные волокна в скелетных мышцах имеют разветвленные окончания в эндомизии. Они подходят также к сложно устроенным мышечным рецепторам типа мышечных и сухожильных веретен.
Мышечные веретена представляют собой инкапсулированные рецепторные образования веретеновидной формы длиной 3-5 мм и толщиной около 0,2 мм. В пределах скелетных мышц они располагаются продольно, и при удлинении всей мышцы растягиваются. Количество их в составе отдельных мышц измеряется десятками или сотнями.
Больше мышечных веретен содержится в мышцах кисти, требующих тонких движений. Каждое веретено содержит группу (около 10) мышечных волокон, называемых интрафузальными, в отличие от экстрафузальных волокон, находящихся вне веретен. Под соединительнотканной капсулой веретена находится жидкость, омывающая интрафузальные мышечные волокна. Последние подразделяются на два типа: волокна с ядерной сумкой (ЯС-волокна) и волокна с ядерной цепочкой (ЯЦ-волокна).
Эти обозначения отражают характер расположения в них ядер. ЯЦ-волокна тоньше и короче и представлены в большем количестве. Если ЯС-волокон обычно от 1 до 4, то ЯЦ-волокон может быть до 10 в одном мышечном веретене.
К мышечному веретену подходят афферентные и эфферентные нервные волокна. К ЯС-волокнам подходят миелиновые афферентные нервные волокна, образующие окончания аннулоспирального типа (первичные окончания). ЯЦ-волокна получают афферентную иннервацию как от того же первичного окончания, так и от более тонких афферентных волокон (вторичные окончания). Первичное окончание реагирует на степень и скорость растяжения мышц, а вторичное — только на степень растяжения. Импульсы по афферентным нервным волокнам поступают в спинной мозг, где афферентные нейроны передают их на гамма-мотонейроны.
Наряду с афферентной иннервацией интрафузальные мышечные волокна имеют и эфферентную иннервацию, с помощью которой они находятся в определенной степени натяжения. Эфферентные нервные окончания образуют нервные волокна гамма-мотонейронов. Такая сложная система иннервации мышечных веретен необходима для автоматического контроля ими за степенью и скоростью растяжения скелетных мышц. Мышечные веретена сигнализируют в центральную нервную систему о любых рассогласованиях между степенью растяжения интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон, на что следует ответная реакция, корригирующая сокращение мышцы в целом.
Мышечные веретена обеспечивают "мышечное чувство" вместе с другими афферентными окончаниями из группы проприоцепторов, которые участвуют в регуляции движений и позы, а именно: сухожильные и суставные рецепторы.
Сухожильные рецепторы инкапсулированного типа находятся в местах соединения мышц с их сухожилиями, а также в апоневрозах. Они имеют лишь афферентную иннервацию. Суставные рецепторы по строению очень похожи на сухожильные веретена. В суставных капсулах много свободных нервных окончаний, пластинчатых телец и других механорецепторов.
Скелетные мышцы как эффекторные аппараты нервной системы содержат большое количество эфферентных нервных волокон. На каждом мышечном волокне имеются двигательные нервные окончания — концевые моторные бляшки. Посредством этих образований нервные импульсы передаются с моторного нейрона на мышечное волокно. Моторная бляшка (нервно-мышечное соединение, или аксо-мышечный синапс) состоит из нервного полюса (концевого ветвления аксона) и мышечного полюса — части мышечного волокна, к которой прилежит терминаль аксона. Последняя содержит митохондрии, синаптические пузырьки с ацетилхолином и пресинаптическую мембрану, а снаружи — нейролеммоциты (шванновские клетки).
Синаптическая щель в аксомышечном синапсе имеет вид углублений с первичными и вторичными складками. Постсинаптическая мембрана представляет собой часть плазмолеммы мышечного волокна, через которую потенциал действия распространяется по мембранам трубочек Т-системы. Это изменяет содержание кальция в саркоплазматической сети и приводит к сокращению миофибрилл.
Моторные бляшки бывают типичные и гроздевидные. На красных мионах определяются гроздевидные моторные бляшки. Для белых мышечных волокон характерны типичные моторные бляшки. Обычно двигательное нервное волокно разветвляется на несколько десятков веточек, каждая из которых заканчивается моторной бляшкой. Совокупность мышечных волокон, иннервируемых одним моторным нейроном, составляет вместе с этим нейроном нейромоторную единицу.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Иннервация скелетной мышцы
Рассмотрена иннервация скелетной мышцы. Описан состав и строение нейрона, а также функции нейрона. Рассмотрены функции двигательных, чувствительных и вегетативных нейронов. Описан состав периферического нерва. Введено понятие двигательной единицы и концевой пластинки (синапса).
Иннервация скелетной мышцы
Определения
Иннервация (от in — в, внутри и nervus — нервы) — снабжение органов и тканей нервами, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой (ЦНС).
Иннервация скелетной мышцы — это наличие нервных волокон, которые передают импульсы из ЦНС к мышце и от мышцы в ЦНС.
Денервация скелетной мышцы — нарушение передачи импульсов из ЦНС к мышце или от мышцы в ЦНС. Денервация мышечных волокон возможна из-за перерезки или повреждения нерва. Денервация мышечных волокон происходит также по мере старения из-за уменьшения количества нервных волокон, иннервирующих скелетную мышцу.
Теперь рассмотрим этот вопрос подробнее. Давайте сначала разберемся, что представляет собой нейрон.
Нейрон
Нейрон – это структурная единица нашей нервной системы, главная функция которого – передача информации от одного участка тела другому. Чтобы передать информацию нейрон возбуждается, затем вырабатывает нервный импульс. Нейроны также участвуют в обработке и хранении информации. Но этого вопроса мы касаться не будем.
Рис.1. Нейрон
Нейрон – это высокоспециализированная клетка. Он состоит из тела и длинного отростка – аксона (рис. 1.).
Длина аксона может достигать одного метра и более. На теле есть много мелких отростков – дендритов. Через эти отростки нейрон получает информацию от других нейронов и передает ее через аксон или другому нейрону, или органу, к которому он подходит (в нашем случае – мышце).
Периферический нерв
Скелетные мышцы иннервируются одним или несколькими периферическими нервами. За несколькими исключениями (лицевой и подъязычный нерв) все периферические нервы являются смешанными. Смешанный периферический нерв в своем составе содержит:
- двигательные волокна (нейроны);
- чувствительные волокна (нейроны);
- вегетативные волокна (нейроны).
Когда мы рассматривали строение скелетной мышцы, то указывалось, что периферические нервы имеют каналы в перимизии. Через эти каналы периферические нервы подходят к мышечным волокнам.
Двигательные волокна (нейроны)
Двигательные нейроны (мотонейроны) несут информацию от ЦНС к мышце. Тела мотонейронов расположены в передних рогах спинного мозга. Аксоны мотонейронов идут к мышцам в составе периферического нерва.
Двигательные нейроны делятся на два типа: α-мотонейроны (альфа-мотонейроны) и γ-мотонейроны (гамма-мотонейроны).
- α-мотонейроны иннервируют мышечные волокна. Через α-мотонейроны к мышечному волокну поступают импульсы из центральной нервной системы (ЦНС) в результате которых мышечное волокно развивает возбуждение (сокращается).
- γ-мотонейроны иннервируют мышечные веретена (рецепторы мышц). Эти мотонейроны иннервируют особые мышечные волокна (интрафузальные), расположенные внутри мышечных веретен. Напряжение и расслабление интрафузальных волокон изменяет чувствительность рецептора — мышечного веретена. Благодаря этому происходит более «тонкое» управление движениями. За открытие этого механизма шведский нейрофизиолог Рагнар Гранит был удостоен Нобелевской премии.
Один α-мотонейрон иннервирует (то есть пускает веточки) достаточно много мышечных волокон. Иногда на один аксон приходится более 2000 мышечных волокон. Такая система, состоящая из одного нейрона и мышечных волокон, которые он иннервирует, называется двигательной единицей (ДЕ). Это понятие ввел в физиологию нобелевский лауреат Чарльз Скотт Шеррингтон в начале XX века. Особенности состава и функционирования ДЕ мы рассмотрим позднее.
Место, где аксон α-мотонейрона соединяется с мышечным волокном называется концевой пластинкой (синапсом). Через синапс к мышечному волокну из ЦНС (центральной нервной системы) поступают сигналы, которые вызывают его возбуждение.
Чувствительные волокна (нейроны)
Чувствительные волокна несут в ЦНС информацию о различных показателях активности мышцы (длине мышцы, скорости ее сокращения, степени напряжения). Если бы ЦНС не могла получать эту информацию, управление напряжением мышцы было бы невозможно. Точно так же было бы невозможно управление нашими движениями. Тела чувствительных нейронов расположены в задних рогах спинного мозга.
Чувствительные нейроны либо заканчиваются свободными нервными окончаниями, либо иннервируют рецепторы скелетных мышц (мышечные веретена и рецепторы сухожилий).
- Свободные нервные окончания называются ноцицепторами. Они расположены между мышечными волокнами и несут в ЦНС информацию о боли.
- От мышечных веретен отходят чувствительные нейроны (Ia-афференты), несущие в ЦНС информацию о длине и скорости сокращения скелетной мышцы.
- От сухожильных рецепторов отходят чувствительные нейроны (Ib-афференты), несущие в ЦНС информацию о напряжении скелетной мышцы.
Вегетативные волокна (нейроны)
Вегетативные нейроны иннервируют гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов скелетных мышц.
Влияние старения на иннервацию скелетных мышц
Иннервация скелетных мышц пожилых людей ухудшается. Ученые находят, что с возрастом уменьшается количество α-мотонейронов, иннервирующих скелетную мышцу. Это является одним из факторов, обусловливающих возрастное уменьшение массы скелетных мышц и их силы — саркопению.
ПРОПРИОЦЕ́ПТОРЫ
Проприоцепторы. Мышечное веретено (схема): 1 – волокно скелетной мышцы; 2 – волокно двигательного нерва, идущее к скелетной мышце; 3 – интрафузальное мышечное волокно; 4 – афферентные нервные волокна;.
ПРОПРИОЦЕ́ПТОРЫ, проприорецепторы (от лат. proprius – собственный, особенный и рецепторы ), механорецепторы опорно-двигательного аппарата позвоночных животных – скелетных мышц, сухожилий, фасций суставов и др. Реагируют на сокращение и напряжение или расслабление и растяжение мышц. Впервые появляются у земноводных. Среди П. имеются как свободные нервные окончания (самые простые и распространённые П.) или образования типа телец Пачини (нервные окончания окружены капсулой), так и сложно организованные рецепторы скелетных мышц (мышечные веретёна) и сухожилий (органы Гольджи). Мышечные веретёна (рис.) представлены окончаниями чувствительных и двигательных ( γ -эфферентных) нервных волокон и одним (у пресмыкающихся) или несколькими (у приматов, напр., 10–15) интрафузальными (лат. fusus – веретено) поперечно-полосатыми мышечными волокнами, окружёнными капсулой. Каждое интрафузальное волокно связано со спинным мозгом. В центр. несократимой его части (зона ядерной сумки) находятся окончания толстых афферентных нервных волокон, а сократимые участки на полюсах иннервированы тонкими двигательными нейронами. Одним концом интрафузальное волокно прикрепляется к мышечному волокну скелетной мышцы, другим – к сухожилию. В зависимости от типа скелетной мышцы количество мышечных веретён в ней колеблется, напр., у млекопитающих от 40 (мелкие мышцы кисти) до 500 (трёхглавая мышца плеча). В органах Гольджи нервные чувствительные окончания оплетают сухожильные волокна. В отличие от мышечных веретён, они менее возбудимы и не имеют собств. эфферентной иннервации. Мышечные веретёна возбуждаются при удлинении мышечных волокон, а органы Гольджи – при их сокращении. Возбуждение мышечных веретён в результате приводит к сокращению мышцы и оказывает тормозное влияние на двигательные нейроны мышцы-антагониста. Импульсы, приходящие от органов Гольджи, вызывают противоположное действие. ЦНС получает от П. постоянные сигналы о состоянии скелетной мускулатуры, что обеспечивает осуществление непрерывной сложнокоординированной двигательной деятельности организма. Активность П. лежит в основе мышечного чувства – ощущения движения. К П. относят иногда рецепторы вестибулярного аппарата, сердца и кровеносных сосудов.
Читайте также: