Изменчивость принципов менделевского наследования
Обновлено: 19.04.2024
познакомить с отклонениями от
менделевских принципов наследования;
создать представление о наиболее
изученных типах нетрадиционного
наследования (геномный импринтинг,
однородительская дисомия, эспенсия
тринуклеотидных повторов).
3. Нетрадиционное наследование
4. Нетрадиционное наследование
Прежде всего, это
наследование признаков,
определяемых генами,
расположенными в половых
хромосомах, и неядерными
генами (у человека это
молекулы ДНК митохондрий).
5. Нетрадиционное наследование
6. Нетрадиционное наследование
7. Нетрадиционное наследование
Матроклинное
наследование,
связанное с
геномом
митохондрий,
обнаружено также
для сахарного
диабета II типа
8. Особенности наследования мт-ДНК:
мт-ДНК передается исключительно по
материнской линии, т.е. матроклинно;
отсутствует комбинативная изменчивость;
мт-ДНК не имеет интронов (поэтому скорость
мутирования в 10 раз выше);
внутри одной клетки могут сосуществовать
одновременно нормальные и мутантные мтДНК.
9. Нетрадиционное наследование
Современной
медицине известно
около 50
митохондриальных
болезней. В их
клинике встречается
самая различная
патология, но
доминируют
поражения
центральной нервной
системы и мышечной
ткани.
10. Нетрадиционное наследование
Среди
митохондриальных
болезней лучше
всего изучен
синдром Лебера.
Заболевание
проявляется
быстрым развитием
атрофии зрительных
нервов, которая
ведет к слепоте.
11. Нетрадиционное наследование
Относительно недавно стали известны
новые эффекты:
геномный импринтинг,
однородительская дисомия,
новый класс динамических мутаций,
обусловленных экспансией числа
тринуклеотидных повторов.
12. Нетрадиционное наследование
Сущность ГИ заключается в том.
что хромосомы каким-то образом
маркируются (или импринтируются)
перед слиянием гамет в
соответствие со своим
родительским происхождением.
13. Нетрадиционное наследование
В результате ГИ у
потомства мутации,
унаследованные от матери
или от отца,
фенотипически
проявляются по-разному
14. Нетрадиционное наследование
Эффект импринтинга был
установлен достаточно
определенно для четырех
хромосом человека:
7, 11, 14 и 15
15. Нетрадиционное наследование
У гиногенетических эмбрионов
(2n♀ + 1n♂), достигших наибольшего
развития, в теле эмбриона наблюдались
незначительные аномалии, однако их
плаценты и желточные мешки были
сильно недоразвитыми.
16. Нетрадиционное наследование
У андрогенетических эмбрионов
(1n♀ + 2n♂), наоборот, желточные
мешки и плаценты были почти
нормальными, а тела мелкими и
слаборазвитыми
17. Нетрадиционное наследование
Однородительская дисомия есть
наследование обеих копий целой
хромосомы или ее части от одного
родителя (при отсутствии
соответствующего генетического
материала от другого родителя).
18. Нетрадиционное наследование
Существуют 2 типа ОРД:
а) изодисомия, возникающая при
нерасхождении хромосом во II делении
мейоза, причем обе хромосомы
являются копиями и имеют одинаковые
последовательности нуклеотидов;
б) гетеродисомия, нерасхождение
хромосом в 1 мейотическом делении, с
неидентичными гомологами.
19. Нетрадиционное наследование
20. Нетрадиционное наследование
При определении фенотипических
последствий ОРД нужно принимать во
внимание следующие моменты:
проявление аутосомно-рецессивного
заболевания из-за перехода
рецессивных генов в гомозиготное
состояние при изодисомии;
феномен импринтинга.
21. Нетрадиционное наследование
Болезни с экспансией
тринукпеотидных повторов — новый
класс наследственных болезней, в
основе развития которых лежит единый
механизм — возрастание (экспансия)
числа копий тринукпеотидных повторов
в последовательных поколениях
родословной.
22. Общие характеристики этого класса болезней следующие:
Генетическая антиципация описана
для ревматоидного артрита,
неспецифического язвенного колита,
нейродегенеративных заболеваний.
Есть прямая корреляция между числом
повторов и тяжестью клинической
картины.
23. Нетрадиционное наследование
Первое заболевание, при исследовании
которого в 1991 г, был открыт феномен
экспансии – синдром Мартина-Белла.
Среди лиц с умственной отсталостью он
встречается с 10 % частотой, а среди
индивидов мужской части популяции 1 :
4 000.
24. Нетрадиционное наследование
У здоровых лиц число повторов
колеблется от 7 до 60. При
возрастании их числа от 60 до 200
отмечается состояние премутации.
При числе повторов свыше 200 –
заболевание.
25. Нетрадиционное наследование
Прионные болезни – современное
название необычной группы
болезней, возбудитель которых
имеет белковую природу.
26. Нетрадиционное наследование
В 1982 г. С.Прусинер назвал
инфекционное начало «protein
only» - «только белок» и
предложил название PRION от
PROteinaceous INFections particle» с
перестановкой в слове «pro-in» «белковый инфекционный агент».
27. Нетрадиционное наследование
Прионы человека переносят
заболевания нервной системы,
известные как куру (смеющаяся
смерть), болезнь КройцфельдаЯкоба, болезнь ГерштоннаШтросслера-Шейнкера и др
28. Нетрадиционное наследование
В начальной стадии
болезнь куру
проявляется
головокружением и
усталостью. Потом
добавляется
головная боль,
судороги и, в конце
концов, типичная
дрожь.
29. Нетрадиционное наследование
30. Нетрадиционное наследование
Прионы являются
возбудителями
болезни овец,
известной как
скрэпи (почесуха), а
также сходных
заболеваний у коз,
оленей, мышей,
хомяков и др.
млекопитающих.
31. Нетрадиционное наследование
32. Нетрадиционное наследование
Прионная форма белков
отличается не только повышенной
устойчивостью к протеолизу, но и
характером пространственной укладки
полипептидной цепи, в частности, в
прионах меньше a-спиральных
участков.
33. Сопоставление представлений о наследственной изменчивости в классической и современной генетике
Классическая генетика
1. Все вновь
возникающие
изменения — суть
мутации, которые
связаны с
изменением локуса
в хромосоме либо
числа хромосом.
Современная генетика
1 . Мутации лишь
часть
наследственных
изменений, которые
могут быть вызваны
изменением не
структуры гена, а
его состояния.
34. Сопоставление представлений о наследственной изменчивости в классической и современной генетике
Классическая генетика
Современная генетика
2. Мутации
возникают в
потомстве
отдельных особей с
малой частотой и
случайным образом.
2. Транспозиции
мобильных
элементов и
вызываемые ими
изменения могут
быть массовыми,
УПОРЯДОЧЕННЫМИ
35. Сопоставление представлений о наследственной изменчивости в классической и современной генетике
Классическая генетика
Современная генетика
3. Скорость
мутационного
процесса
относительно
постоянна; ген
стабилен, устойчив;
нестабильность есть
род «болезни гена»
3. В природе
регулярно
происходят вспышки
нестабильных
мутаций, связанные
с активацией
мобильных
элементов.
36. Сопоставление представлений о наследственной изменчивости в классической и современной генетике
Классическая генетика
4. Передача
наследственной
информации
возможна лишь в
рамках полового
размножения.
Современная генетика
4. Существуют
внутри- и
межвидовой потоки
генетических
элементов при
участии вирусов и
разных МГЭ.
37. Сопоставление представлений о наследственной изменчивости в классической и современной генетике
Классическая генетика
5. Оба пола в
равной мере
участвуют в
передаче своих
наследственных
свойств.
Современная генетика
5. Степень
активности генов и
хромосом может
зависеть от пола, а
котором они
побывали в
предшествующем
поколении.
Изменчивость принципов менделевского наследования
Мендель установил два фундаментальных принципа генетики: сегрегации генов и их независимого наследования. Эти принципы относятся к процессам мейоза при формировании половых клеток. Сегрегация — это разделение гомологичных генов, представляющих отцовский и материнской вклад в генотип индивида, на две отдельные дочерние клетки. Таким образом, диплоидный геном сокращается до гаплоидного состояния у гамет (половых клеток). Принцип независимого наследования утверждает, что сегрегация одного гена происходит независимо от других генов. Эти принципы хорошо подходят для анализа и понимания наследования признаков с одним локусом.
Однако существует ряд отклонений от этих принципов, на некоторые из которых косвенно указывалось выше. Эти отклонения и их основные принципы способствовали улучшению нашего понимания генетической этиологии заболеваний.
а) Сцепление и рекомбинация. Не все гены расходятся независимо друг от друга. Это отклонение от менделевского принципа впервые было определено Томасом Морганом на основе анализа передачи отдельных признаков у дрозофил. Эксперименты показали наследование определенных пар аллелей в комбинации, не присутствующей в родительском фенотипе. Это новое сочетание аллелей считалось следствием кроссинговера и обмена генетическим материалом между двумя гомологичными хромосомами, известного как гомологичная рекомбинация, приводящего к образованию новой комбинации аллелей, не представленной в исходных родительских хромосомах.
Анализ частоты рекомбинации двух признаков, считающихся подконтрольными генам из одной группы сцепления, то есть на одной хромосоме, привел к формированию двух основных концепций, ставших основой генетической карты: гены расположены в линейной последовательности и частота, с которой два аллеля наследуются вместе, зависит от соответствующего физического расстояния между ними. Таким образом, чем ближе расположены два гена, тем выше вероятность, что они останутся сцепленными после мейоза. Взаимное хромосомное расположение генов может быть легко определено путем применения данных принципов сцепления и рекомбинации для получения генетических карт. Генетическое расстояние между двумя сцепленными генами определяется по частоте кроссинговера между двумя аллелями и измеряется в сантиморганидах (1 сМ); например, два локуса расположены на расстоянии 1сМ друг от друга на генетической карте, если вероятность рекомбинации в мейозе между ними равна 1%.
Таким образом, гены, расположенные далеко друг от друга в хромосоме, должны наследоваться независимо, в то время как гены, расположенные близко друг к другу будут иметь тенденцию оставаться связанными и после мейоза.
Типы наследования.
Родословные с аутосомным доминантным (А), аутосомным рецессивным (Б), Х-сцепленным (В) и митохондриальным (Г) типами наследования.
Аутосомное доминантное наследование характеризуется вертикальной передачей в отличие от горизонтального типа при рецессивном наследовании;
передача заболевания, наследуемого рецессивно, чаще встречается при близкородственном скрещивании, изображенном в родословной.
При Х-сцепленных заболеваниях здоровые матери-носители (показаны как точка в центре квадрата или круга) имеют больных и здоровых сыновей, в то время как все дочери здоровы.
С другой стороны, если болен только отец, все дети будут здоровы. Митохондриальные заболевания могут передаваться только от матери, так как митохондриальная ДНК представлена только в яйцеклетке.
б) Митохондриальное наследование. Не все гены одинаково наследуются от обоих родителей. Внеядерный митохондриальный геном наследуется только по материнской линии. Мужские митохондрии не попадают в новые формирующиеся зиготы. Такой тип наследования приводит к тому, что у имеющей данный признак матери его могут получить все дети, а при наличии признака у отца, он не проявится ни у одного из детей. На практике, экспрессия митохондриально наследуемых болезней зачастую варьирует, иногда с неполной пенетрантностью. При одинаковом генотипе всех передаваемых матерью митохондрий определяется гомоплазмия, при наличии генетических различий — гетероплазмия.
в) Геномный импринтинг. Манифестация некоторых генетических болезней зависит от пола передающего родителя. Считается, что это явление возникает вследствие геномного импринтинга. Этот феномен противоречит менделевскому учению о генетике, в котором подчеркивался одинаковый вклад отцовских и материнских генов, за исключением генов, находящихся на половых хромосомах. Таким образом, при определенных обстоятельствах, несмотря на наличие и материнских и отцовских аллелей, экспрессируется лишь один из родительских аллелей. Эта дифференцированная экспрессия родительских аллелей обнаруживается при определенных болезнях, когда наследование этого заболевания зависит от пола родителя, передающего мутантный ген.
Предполагается, что специфический генный импринтинг является следствием обратимой «эпигенетической» модификации родительского аллеля во время гаметогенеза, ведущей к его дифференциальной экспрессии. Точный механизм импринтинга и его эволюционное значение до сих пор остаются неизвестными. Гиперметилирование подвергнувшегося импринтингу гена представляет собой один из возможных механизмов.
Геномный импринтинг на уровне конкретного гена был идентифицирован в семейных случаях нехромаффинных параганглиом (ПГ; доброкачественные опухоли параганглионарных клеток, также известные как гломусные опухоли). Несмотря на доброкачественный характер, их рост может вызывать глухоту и/или парез лицевого нерва. Семейные ПГ имеют аутосомно-доминантный тип наследования с геномным импринтингом материнской аллели. Таким образом, заболевание передается через пораженную отцовскую аллель и не передается через материнскую.
Геномный импритинг
г) Мультифакториальное наследование. Выраженность фенотипа, результат которого определяется одним геном, называется менделевским признаком. Характер его передачи в роду в большинстве случаев может быть с легкостью определен, как было описано выше. С другой стороны, большинство распространенных человеческих болезней и признаков имеют нерегулярный характер наследования. Предполагается, что эти признаки определяются действием нескольких генов и/или негенетических факторов. Фенотип, являющийся результатом как генетических факторов, так и факторов окружающей среды, называется мультифакториальным или составным признаком.
Малую долю менделевских признаков по сравнению с мультифакториальными лучше всего демонстрирует пропорция между общим количеством известных менделевских признаков (около 6000 по данным труда McKusick «Менделевское наследование у людей») и общим количеством генов (приблизительно 30000). Важно подчеркнуть, что определение менделевских признаков в качестве «детерминированных» одним геном, является излишне упрощенным. По мере открытия большего количества менделевских заболеваний и изучения их фенотипов, становится все более очевидной их фенотипическая вариабельность и сложность, в то же время отличия от мультифакториальных черт становятся все более расплывчатыми. Фенотипическая изменчивость или вариабельность экспрессии, встречающиеся при контролируемых одним геном заболеваниях, таких как синдром Варденбурга, могут отражать взаимодействие основного гена, как например РАХЗ с «модифицирующими» генами.
Идентификация этих модифицирующих генов может иметь важное значение в понимании и лечении менделевских болезней с вариабельной экспрессивностью.
Считается, что относительно неравномерный характер наследования мультифакториальных признаков является результатом взаимодействия нескольких генов (полигенный). Это взаимодействие, по-видимому, отличается от предполагаемого для менделевских признаков. Но это отличие может быть на количественном, а не на качественном уровне. Например, вместо преобладающего влияния или эффекта одного гена на выраженность фенотипа, мультифакториальный признак характеризуется некоторым количеством генов с одинаковым влиянием или эффектом. Для обозначения генетического компонента мультифакториальных признаков используют такие термины как повышенный риск, предрасположенность, восприимчивость. Факторы, вносящие вклад в мультифакториальные признаки, исследованы недостаточно из-за своей сложности. Некоторые хорошо изученные болезни, такие как кардиоваскулярная патология и диабет, равно как и отдельные расстройства поведения, относятся к мультифакториальным.
Влияние негенетических факторов, например, факторов окружающей среды или стохастических процессов в ходе развития на разнообразные признаки также наглядно продемонстрировано в исследованиях однояйцевых близнецов.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Изменчивость принципов менделевского наследования
Начиная с классических работ Г. Менделя, генетика как наука строилась и развивалась только на изучении качественных признаков. В связи с этим, списки генов, группы сцепления и генетические карты изучаемых живых организмов включают только гены, управляющие качественными признаками. Методики, формулы и таблицы для генетического анализа сцепления и локализации генов на хромосомах также разработаны для изучения дигибридного и полигибридного расщепления качественных признаков.
Несмотря на то, что подавляющее большинство признаков и свойств растений и их органов относятся к количественным или варьирующим, они до последнего времени остаются мало изученными и не вовлеченными в списки генов и генетическое картирование.
Особенностью количественных признаков самоопыленных линий является фенотипическое их варьирование или отсутствие фиксированного устойчивого показателя. Это относится как к непрерывно варьирующим (размеры растения и его органов, показатели прочности, веса и т.д.), так и прерывисто-варьирущим (число боковых побегов, междоузлий, кистей, плодов и т.д.) признакам.
В изданиях по генетике количественные или варьирующие признаки рассматриваются как полигенные, а само варьирование признака объясняется действием многих генов и влиянием различных условий среды. В генетическом анализе таких признаков допускается одинаковая сила действия каждого из полигенов и их независимое наследование. На этом допущении составлены и рекомендованные формулы для вычисления предполагаемого количества генов, обуславливающих признак.
Не отрицая существование варьирующих полигенных признаков, автором излагается другое понимание характера наследования многих количественных признаков. В это понимание входит утверждение о существовании большого числа количественных признаков, управляемых моногенно; в популяции со сложно наследуемым количественном признаком нередко могут быть выделены моногенные линии; количественные признаки могут наследоваться не только промежуточно, но и рецессивно, доминантно и сверхдоминантно. Главной целью изучения любого количественного признака должна быть проверка гипотезы его моногибридного наследования. Выявление моногенов количественных признаков позволяет развивать генетику и селекцию ранее не изученных признаков, локализовать такие гены на генетической карте.
Для изучения наследования количественных признаков предлагается применять разработанный автором метод генетического анализа, названный методом частотного адаптированного сопряженного генетического анализа расщеплений в F2 и В1 на основе использования синхронизированного частотного анализа распределений Р1-Р2-F1 - контролей. В изложенном методе сохранены принципы менделевского генетического анализа с возможностью применения его для разных случаев наследования признака. При использовании данного метода создается возможность аргументировано и убедительно доказать, что в непрерывном варьировании F2 и В1 присутствует или отсутствует моногибридное наследование количественного признака. Составленные и изложенные в книге общие схемы наследования количественных признаков при разных типах их проявления в F1 облегчают проведение генетического анализа.
Данный метод пригоден для генетического анализа морфологических, биологических, физиологических, биохимических, прочностных признаков, устойчивости к разным патогенам, физиологическим болезням, экстремальным факторам среды и других варьирующих или количественных признаков растений. Изложенная разработка восполняет недостающее звено в генетике растений, со времен Г. Менделя и до последнего времени основанной на генетическом анализе качественных признаков, и позволяет охватить моногибридным анализом другую многочисленную категорию признаков.
Во второй части книги изложен генетический анализ изменчивости растений. На приведенных экспериментальных данных показано, что количественные признаки растений также мутируют, как и качественные, в том числе и у гомозиготных растений, но для выявления и изучения их генетической изменчивости необходимо применять своеобразные методы, чтобы не впасть в ошибочные утверждения. В книге приведены эти методы, дан анализ процесса изменчивости, его возможных генетических механизмов и причинных факторов. Многолетними исследованиями показано, что в отбор крайних фенотипических проявлений количественного признака у линейного самоопыляющегося сорта попадают не только модификации, как это наблюдалось в знаменитых опытах В. Иоганнсена, но и генетически измененные формы - мутации. При этом неизбежные мутационные изменения, у гомозиготных линий, могут происходить несколько раз, приводя к значительному изменению генотипа растения. Индивидуальный непрерывный отбор позволяет фиксировать и усиливать генетические изменения, в то время как массовый отбор затеняет их, позволяя выявлять только очень резкие мутации. Данная разработка вносит корректировку в понимание положения о чистых линиях и возможностях селекции, основанной на отборе крайних фенотипических проявлений признака и дает объяснение происходящим генетическим процессам.
Книга "Генетический анализ количественных признаков растений" предназначена для биологов, генетиков, селекционеров, фитопатологов, научных работников, преподавателей, аспирантов и студентов сельскохозяйственных ВУЗов, биологических факультетов университетов и педагогических ВУЗов. Она используется в лекциях по курсу "Генетика" в АГУ, ВСГА, КГУ и других ВУЗах, а также в различных НИИ (ВНИИОБ, ВНИИР и др.).
Genetics
Генетика — раздел биологии, занимающийся изучением генов, генетических вариаций и наследственности в организмах. В зависимости от объекта исследования выделяют генетику растений, животных, микроорганизмов, человека и другие; в зависимости от используемых методов других дисциплин — молекулярную генетику, экологическую генетику и другие. Идеи и методы генетики играют важную роль в медицине, сельском хозяйстве, микробиологической промышленности, а также в генной инженерии. Программа предназначена для преподавателей, ведущих дисциплину «Генетика», учебных ассистентов и студентов направления подготовки 06.03.01 Биология, обучающихся по образовательной программе «Клеточная и молекулярная биотехнология». Программа учебной дисциплины разработана в соответствии с: Образовательным стандартом НИУ ВШЭ по направлению 06.03.01 Биология; Образовательной программой «Клеточная и молекулярная биотехнология» и объединенным учебным планом по образовательной программе «Клеточная и молекулярная биотехнология». Данная учебная дисциплина включена в раздел «Профессиональный цикл» Учебного плана 06.03.01 Биология и относится к базовой профильной части. Осваивается на 2 курсе в 3-4 модулях. Изучение данной дисциплины базируется на результатах освоения дисциплины «Клеточная биология: основы биоразнообразия», «Молекулярная биология», «Микробиология». Основные положения дисциплины «Генетика» будут использоваться в рамках изучения дисциплин «Регуляция клеточной активности и транскрипция генов», «Геномика и протеомика», «Генная инженерия», «Генная терапия» и др., а также при прохождении практик на 2-4 курсах образовательной программы «Клеточная и молекулярная биотехнология».
Learning Objectives
ознакомить студентов с общим представлением о материальных основах наследственности. Сформировать представление о принципах и методах генетического анализа. Усвоить основные закономерности наследования признаков и положения хромосомной теории наследственности. Иметь представление о генетическом анализе у прокариот, внеядерном наследовании. Усвоить основные закономерности изменчивости организмов (мутации, модификации); естественного и индуцированного мутационного процесса. Иметь представление о мутагенах окружающей среды и методах их тестирования. Четко представлять молекулярные механизмы генетических процессов. Иметь представление о генетике развития, основах генетической инженерии, популяционной и эволюционной генетике, генетических основах селекции, генетике человека.
Expected Learning Outcomes
Освоение основных понятий генетики, ее предмета и методов, изучение краткой история развития представлений о наследственности и изменчивости.
Знания основных типов неаллельных взаимодействий: новообразование, комплементарность, эпистаз, криптомерия, полимерия.
Освоение наследования признаков, половых хромосом, гомо- и гетерогаметного пола, типов хромосомного определения пола.
Освоение краткой характеристики основных фракций геномной ДНК эукариот: быстро ренатурирующие последовательности, повторяющиеся гены, уникальные последовательности.
Освоение общих методов генетической инженерии для решения задач биотехнологии, сельского хозяйства, медицины.
Освоение функциональных изменений хромосом в онтогенезе (пуффы, "ламповые щетки"); роли гормонов, эмбриональных индукторов в регуляции действия генов.
Course Contents
Понятия о наследственности и изменчивости. Дискретный и прерывистый характер наследственности. Место генетики среди биологических наук. Краткая история развития представлений о наследственности и изменчивости. Значение работ Г. Менделя для формирования методологии генетики. Роль отечественных ученых в развитии генетики и селекции. Методы генетики: гибридологический, цитогенетический, биохимический и молекулярный, математический, популяционный, онтогенетический, мутационный. Задачи и перспективы генетики. Связь генетики с другими биологическими науками. Значение генетики для решения задач селекции, медицины, биотехнологии, охраны природы.
Гибридологический метод изучения наследственности. Наследственность и ее материальные носители. Цитологические и биохимические основы наследственности. Взаимодействие аллельных и неаллельных генов. Генотип. Фенотип. Первый закон Г. Менделя. Второй закон Г.Менделя. Неполное доминирование. Кодоминирование. Анализирующее, возвратное и реципрокные скрещивания. Дигибридное и полигибридное скрещивания. Третий закон Г.Менделя.
Закономерности наследования при моногибридном скрещивании, открытые Г.Менделем. Представления Г.Менделя о дискретном характере наследственности (факториальная гипотеза). Представления об аллелях и их взаимодействии: полное и неполное доминирование, кодоминирование. Относительный характер доминирования. Возможные биохимические механизмы доминирования. Гомозиготность и гетерозиготность. Закон "чистоты гамет" и его цитологический механизм. Закономерности наследования при ди- и полигибридных скрещиваниях. Закон независимого наследования признаков и его цитологический механизм. Статистический характер расщеплений. Условия, при которых выполняются менделевские количественные закономерности расщепления. Плейотропное действие гена и возможные отклонения от расщепления, связанные с этим. Изменение проявления признака в зависимости от внешней и внутренней среды. Понятие об экспрессивности и пенетрантности гена. Отклонения от менделевских расщеплений при взаимодействии генов. Основные типы неаллельных взаимодействий: новообразование, комплементарность, эпистаз, криптомерия, полимерия. Биохимические основы неаллельных взаимодействий.
Половые хромосомы, гомо- и гетерогаметный пол, типы хромосомного определения пола. Наследование признаков, сцепленных с полом. Результаты реципрокных скрещиваний. Наследование признаков при нерасхождении половых хромосом (первичное и вторичное нерасхождение Х-хромосом у дрозофилы). Наследование в линиях дрозофилы со сцепленныим Х-хромосомами (линия "двойная yellow"). Голандрическое наследование. Использование закономерностей наследования признаков, сцепленных с полом, в разработке хромосомной теории наследственности.
Открытие явления сцепленного наследования признаков. Значение работ школы Т.Г.Моргана в изучении сцепленного наследования признаков. Особенности наследования при сцеплении генов. Полное и неполное сцепление генов. Кроссинговер и его цитологический механизм. Роль хиазм в кроссинговере. Цитологические доказательства физического обмена хромосом при кроссинговере у дрозофилы (опыт К.Штерна) и кукурузы (опыт Х.Крейтона и Б.Мак-Клинток). Значение анализирующего скрещивания и тетрадного анализа при изучении кроссинговера. Группы сцепления. Множественные обмены. Понятие об интерференции. Линейное расположение генов в хромосомах. Генетические карты и принципы их построения у эукариот. Определение группы сцепления гена. Локализация гена в группе сцепления. Основные положения хромосомной теории наследственности.
Закономерности цитоплазматического наследования. Методы изучения: реципрокные, возвратные и поглощающие скрещивания. Критерии цитоплазматического, внеядерного наследования. Материнский эффект цитоплазмы. Наследование завитка у моллюсков. Роль цитоплазмы в онтогенезе животных и растений. Пластидная наследственность. Наследование пестролистности у растений. Наследование устойчивости к антибиотикам у хламидомонады. Митохондриальная наследственность. Наследование дыхательной недостаточности у дрожжей. Инфекционная наследственность. Наследование каппа-частиц у инфузорий и сигма-фактора у дрозофилы. Плазмиды бактерий. Цитоплазматическая мужская стерильность у растений. Взаимодействие ядерных и внеядерных генов.
Генетический анализ у прокариот Особенности генетического анализа у бактерий. Роль микроорганизмов в повышении разрешающей способности генетического анализа. Основные способы обмена генетической информацией у бактерий. Трансформация. Понятие о компетентности. Одиночные и двойные трансформанты. Трансдукция. Образование трансдуцирующих частиц. Лизогения и состояние профага. Общая и специфическая трансдукция. Конъюгация у бактерий. Роль плазмиды F в ориентированном переносе генетической информации, штаммы Hfr. Картирование хромосомы бактерий в единицах времени. Генетические карты бактерий. Особенности генетического анализа у фагов.
Изменчивость Понятия о наследственной и ненаследственной (модификационной) изменчивости. Модификационная изменчивость. Доказательства ненаследуемости модификационных изменений (В.Иогансен). Морфозы. Использование статистических показателей при анализе модификационной изменчивости организмов. Классификация типов наследственной изменчивости. Комбинативная изменчивость и ее значение. Механизмы, обеспечивающие этот тип изменчивости. Возможности комбинативной изменчивости и ее значение. Геномные изменения: полиплоидия, гаплоидия, анэуплоидия. Автополиплоиды, механизм их возникновения, особенности мейоза и характер наследования признаков. Аллополиплоиды. Полиплоидные ряды. Амфидиплоидия как способ восстановления плодовитости отдаленных гибридов. Ресинтез видов. Анэуплоидия: моносомики, нуллисомики, трисомики, их использование в генетическом анализе. Роль полиплоидии в эволюции и селекции. Хромосомные перестройки (аберрации). Внутри- и межхромосомные перестройки: нехватки, делеции, дупликации, инверсии, транслокации, транспозиции, их влияние на наследование признаков. Особенности протекания мейоза при различных типах перестроек. Роль мобильных элементов генома в возникновении хромосомных аберраций. Классификация генных мутаций. Понятия о прямых и обратных мутациях, реверсиях, супрессорных мутациях. Классификация мутантных аллелей по их фенотипическому проявлению (гипоморфы, аморфы, гиперморфы, неоморфы, антиморфы). Характеристика молекулярной природы генных мутаций: замена пар оснований, выпадение и вставка пар оснований. Пример мутагенов, вызывающих подобные нарушения (механизм действия аналогов оснований, азотистой кислоты, акридиновых красителей). Мутации, вызываемые мигрирующими генетическими элементами. Спонтанный и индуцированный мутационный процесс. Понятие о мутагенах. Радиационный мутагенез. Закономерности "доза - эффект". Химический мутагенез. Методы количественной оценки частоты возникновения мутаций. Мутагены окружающей среды и методы их тестирования. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости организмов (Н.И. Вавилов). Значение наследственной изменчивости для селекционного процесса и эволюции.
Формирование признаков как результат взаимодействия генотипа и факторов среды. Норма реакции генотипа. Молекулярная организация гена. Доказательства генетической роли нуклеиновых кислот: опыты по генетической трансформации у бактерий, размножению фага Т2, молекулярной гибридизации у вируса табачной мозаики (ВТМ). Энзимологический подход к изучению функции гена. Принцип "один ген - один фермент" (Дж.Бидл и Э.Тейтем). Факты, противоречащие этому принципу. Современное понимание принципа "один ген - один фермент". Кодирование генетической информации. Основные свойства генетического кода. Доказательства триплетности кода, неперекрываемости кодонов, коллинеарности кода. Расшифровка структуры кодонов (генетический словарь). Вырожденность (избыточность) кода. Универсальность кода. Генетический словарь митохондрий. Структура гена у бактериофагов и прокариотических организмов. Интрон-экзонная организация генов эукариот. Молекулярная организация хромосом про- и эукариот. Компоненты хроматина: ДНК, РНК, гистоны, другие белки. Уровни упаковки хроматина у эукариот. Понятие о нуклеосомах. Молекулярная организация генома. Явление перекрывания генов. Оперонная организация генома прокариот. Проблема избыточности ДНК в геноме эукариот. Краткая характеристика основных фракций геномной ДНК эукариот: быстро ренатурирующие последовательности, повторяющиеся гены, уникальные последовательности. Мобильные элементы генома.
Репликация как основной механизм воспроизведения генетической информации в ряду поколений. Особенности репликации ДНК Доказательства полуконсервативного механизма репликации (Мезельсон и Сталь, Тэйлор). Основные правила репликации: начало репликации в определенной точке на хромосоме (origin), одновременная репликация обеих цепей, репликация короткими фрагментами. Понятие о репликоне. Особенности репликации хромосом эукариот. События, происходящие в репликационной вилке. Ферменты и белки, участвующие в процессе репликации, на примере Escherichia coli. Системы рестрикции и модификации ДНК с помощью метилирования. Рестрикционные эндонуклеазы и их использование в генной инженерии. Проблема стабильности генетического материала. Типы репарационных процессов. Механизмы фотореактивации, эксцизионной и пострепликативной репарации. Репарация неправильно спаренных оснований. Генетический контроль указанных процессов на примере E.coli. Рекомбинация генетического материала: гомологичная и эктопическая, сайт-специфическая, негомолгичная ("незаконная"). Доказательства модели "разрыв - воссоединение" общей рекомбинации. Молекулярная модель гомологичной рекомбинации (Р.Холлидей). Механизм интеграции и исключения хромосомы фага l. Репликационная и эксцизионная модели транспозиции. Генетический контроль мутационного процесса. Связь мутабильности с процессом репликации. Гены мутаторы и антимутаторы. Понятие о мутагенных индуцибельных путях репарации. Мутагенез, опосредованный через процессы рекомбинации. Многоэтапность процесса возникновения мутаций. Экспрессия генетической информации. Основная догма молекулярной биологии "ДНК - РНК - белок". Общие представления о транскрипции и трансляции. Молекулярные механизмы транскрипции. Строение РНК-полимеразы бактерий. РНК-полимеразы в клетках эукариот. Инициирующие и терминирующие сигналы транскрипции. Посттранскрипционная модификация РНК. Кэпирование, полиаденирование и сплайсинг мРНК у эукариот. Трансляция. Структура рибосом и их роль в трансляции. Строение тРНК. Взаимодействие тРНК с аминокислотами. Основные этапы трансляции. Инициация процесса: инициирующие кодоны, тРНК и белковые факторы. Образование пептидной связи. Белковые факторы элонгации. Терминация синтеза. Терминирующие кодоны. Молекулярные механизмы регуляции действия генов. Регуляция на уровне транскрипции. Принципы негативного и позитивного контроля. Оперонные системы регуляции. Теория Ф.Жакоба и Ж.Моно. Регуляция транскрипции в лактозном опероне E.coli: понятия о гене регуляторе и гене операторе, объединение позитивного и негативного механизмов. Регуляция транскрипции с помощью аттенуации на примере триптофанового оперона E.coli. Роль мигрирующих генетических элементов в регуляции действия генов. Сплайсинг как пример регуляции на посттранскрипционном уровне. Регуляция на уровне трансляции: дискриминация мРНК у эукариот, синтез рибосомных белков у бактерий, роль рибосом и гуанозинтетрафосфата. Посттрансляционные изменения полипептидных цепей. Принципы регуляции действия генов у эукариот. Транскрипционно активный хроматин. Регуляторная роль гистонов, негистоновых белков и гормонов. Метилирование ДНК в регуляции действия генов и эпигенетической наследственности. Реорганизация генома как способ регуляции действия генов: амплификация генов, транспозиция генов иммуноглобулинов и генов типа спаривания у дрожжей.
Основы генетической инженерии. Задачи и методология генной инженерии. Методы выделения и искусственного синтеза генов. Понятие о векторах. Способы получения рекомбинантных молекул ДНК, методы клонирования генов. Банк генов. Проблема экспрессии гетерологичных генов. Векторы эукариот. Дрожжи как объект генной инженерии. Основы генной инженерии растений и животных. Задачи клеточной инженерии. Генетика соматических клеток. Гетерокарионы. Применение метода соматической гибридизации для изучения процессов дифференцировки и для генетического картирования. Получение химерных (аллофенных) животных. Гибридомы. Значение генетической инженерии для решения задач биотехнологии, сельского хозяйства, медицины. Социальные аспекты генетической инженерии.
Генетика развития. Онтогенез как реализация наследственно детерминированной программы развития. Стабильность генома и дифференциальная активность генов в ходе онтогенеза. Первичная дифференцировка цитоплазмы, действие генов в раннем эмбриогенезе. Основные этапы в развитии животных: образование половых клеток оплодотворение, создание многоклеточности, дифференциация клеток, морфогенез. Тканеспецифическая активность генов. Функциональные изменения хромосом в онтогенезе (пуффы, "ламповые щетки"); роль гормонов, эмбриональных индукторов в регуляции действия генов. Факторы, определяющие становление признаков в онтогенезе: плейотропное действие гена, взаимодействие генов и клеток, детерминация, перемещение клеток и клеточных пластов, генетически запрограммированная гибель клеток. Гены, контролирующие морфогенез. Мутации, приводящие к нарушению развития (дизруптивные и гомеозисные). Стабильность дифференцированного состояния. Эпигенетическая наследственность. Компенсация дозы генов. Наследственный аппарат клетки. Строение ядра. Строение нуклеиновых кислот. Организация ядерного генома. Строение хромосом. Понятие кариотипа.
Медико-генетическое консультирование. Методы изучения наследственности у человека. Полиморфизм человека. Эпигенетика. Понятие о виде и популяции. Закон Харди Вайнберга, возможности его применения. Сорт. Порода. Штамм. Системы скрещивания в селекции растений и животных. Аутбридинг. Инбридинг. Явление гетерозиса и его возможные генетические механизмы. Методы отбора. Индивидуальный и массовый отбор
Открытый урок в 10-м классе по теме "Генетика – наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Закономерности наследования. Моногибридное скрещивание"
Тип урока: Урок изучения и первичного закрепления новых знаний.
Цель урока: восприятие, осознание нового материала, закрепление
Задачи:
- объяснить, что возникновение генетики было вызвано реальными потребностями человеческого общества;
- возобновить в памяти учащихся знания о важнейших свойствах всего живого – наследственности и изменчивости;
- охарактеризовать работы австрийского ученого Г.Менделя; показать практическое значение генетики
- опираясь на знания учащихся сформировать знания о моногибридном скрещивании, законе единообразия гибридов первого поколения и законе расщепления признаков;
Методы:
- Словесные: беседа, рассказ;
- Наглядные: демонстрация наглядных пособий, рисунки, ТСО;
- Практические: решение задач.
Средства обучения:
- Основные:
А) Знаковые (рисунки, схемы – конспекты);
Б) Вербальные (тесты, инструкции, слово, учебник). - Вспомогательные: ТСО.
Оборудование: опорная схема-конспект «Генетика – наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Закономерности наследования. Моногибридное скрещивание».
План урока
- Предмет и основные понятия генетики.
- У истоков генетики.
- Цитологические основы моногибридного скрещивания.
- Отработка практических навыков решения задач.
Ход урока
I. Организационный момент (1-2 мин.)
Здравствуйте. Меня зовут А.Н. Сегодня урок биологии проведу у вас я. Давайте проверим как вы готовы к уроку. У вас на столах должно быть: учебник, ручка, карандаши. У всех все есть? Хорошо! Кто отсутствует сегодня в классе? Молодцы!
II. Постановка темы, учебной цели и мотивация.
Наш урок я хотела бы начать с высказываний великих людей. В конце урока я хотела бы, чтобы каждый из вас выбрал себе одно из них в качестве своего девиза по сегодняшнему уроку.
Великие люди говорили (работа по цепочке – читают высказывания):
Тема нашего урока: Генетика – наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Закономерности наследования. Моногибридное скрещивание.
Сегодня на уроке мы: Возобновим в памяти знания о науке генетике, о закономерностях наследования и о моногибридном скрещивании.
– Скажите мне, пожалуйста, а какие задачи мы поставим себе на урок, исходя из плана, приведенного на доске (ДЕТИ сами формулируют задачи)
– Правильно, мы попытаемся возобновить в памяти знания о важнейших свойствах всего живого – наследственности и изменчивости; охарактеризуем работы австрийского ученого Г.Менделя, сформируем у себя знания о моногибридном скрещивании.
– Ребята, а скажите для чего нам это нужно? (мотивация)
(Чтобы развивать у себя биологическую грамотность, расширять кругозор)
III. Изучение нового материала
1. Предмет и основные понятия генетики
Посмотрите, пожалуйста, на слайд. Что объединяет эти рисунки?
(Правильно, потомство похоже на родительские особи)
| СЛАЙД 4 | Рис. растений, животных |
На протяжении всей истории своего существования человечество всегда интересовал вопрос о причинах сходства детей и родителей.
Почему подобное рождает подобное?
«Как он похож на своего отца!» – восклицают родственники, придя на день рождения и глядя на выросшего юношу. В голубых глазах родителей светится гордость за подрастающее поколение, а виновник торжества, невинно моргая такими же голубыми глазами, незаметно съедает приготовленные для гостей конфеты.
Мы наследуем от своих родителей не только цвет глаз и волос, форму носа и группу крови. Мы наследуем черты темперамента и особенности движений, склонность к изучению языков и способность к математике. Мы рождаемся на свет, имея свой уникальный наследственный материал, ту программу, на основе которой под влиянием факторов внешней среды, мы станем такими, какие мы есть – неповторимые и в то же время похожие на предыдущие поколения.
Наследственность и изменчивость – два свойства живых организмов, неразрывно связанные друг с другом как две стороны одной медали.
– Какая наука занимается изучением этих свойств?
ГЕНЕТИКА. Запишите в конспект определение генетики.
| СЛАЙД 5 3 щелчка |
– А что такое наследственность, по вашему мнению?
(НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ – это способность живых организмов передавать свои признаки, свойства и особенности развития следующему поколению)
Не забываем записывать к себе конспект определения, которые мы даем.
– А что же такое изменчивость?
(ИЗМЕНЧИВОСТЬ – способность живых организмов существовать в различных формах, т.е. приобретать в процессе индивидуального развития признаки, отличные от качеств других особей того же вида)
| СЛАЙД 6 | Схема «Наследственность» |
Наследственность обеспечивает материальную и функциональную преемственность между поколениями, сохраняя определенный порядок в природе. Основными структурами, которые обеспечивают материальную основу наследственности, являются хромосомы. Строго говоря, мы наследуем не свойства, а генетическую информацию. Материальная преемственность между поколениями в сходстве родителей и потомков по морфолог, биолог, анатомич признакам. А функциональная преемственность заключается в сходстве инстинктов в поведении родителей и потомков.
– Что служит элементарной структурной единицей наследственности? (ГЕН)
– А что такое ген? (Участок ДНК, содержащий информацию о структуре одного белка)
| СЛАЙД 7 3 щелчка |
– А что такое генотип? (Это сумма всех генов организма, т.е. совокупность всех наследственных задатков).
– А что, по-вашему, называется фенотипом?
(ФЕНОТИП – совокупность свойств и признаков организма, которые являются результатом взаимодействия генотипа особи и окружающей среды)
Запишите термины к себе в конспект.
ПО СЛАЙДУ: Реализация наследственной информации находится под постоянным давлением факторов окружающей среды. Однако следует отметить, что существуют признаки, проявление которых не зависит от влияния внешней среды. Где бы мы ни жили: на севере или юге, как бы нас ни кормили в детстве и какими бы болезнями мы не болели, группа крови, с которой мы родились, останется неизменной на протяжении всей жизни.
2. У истоков генетики (1 вариант)
| СЛАЙД 8 2 щелчка |
Основные закономерности наследования признаков впервые были описаны во второй половине 19 века австрийским ученым Г.Менделем. Мендель не был первым ученым, который пытался ответить на вопрос: как передаются из поколения в поколение свойства и признаки? Но именно он смог обнаружить закономерности в передаче признаков от поколения к поколению. Английский генетик Шарлотта Ауэрбах сказала: «Успех работы Менделя по сравнению с исследованиями его предшественников объясняется тем, что он обладал двумя существенными качествами, необходимыми для ученого: способностью задавать природе нужный вопрос и способностью правильно истолковывать ответ природы». К основным особенностям работы Менделя, которые позволили ему добиться успеха относят:
- В качестве экспериментальных растений Мендель использовал разные сорта посевного гороха, поэтому потомство, получаемое в таких внутривидовых скрещиваниях, было плодовито;
- Горох – самоопыляющееся растение;
- Горох неприхотлив и имеет высокую плодовитость;
- В качестве экспериментальных признаков Мендель выбрал простые качественные альтернативные признаки по типу «или-или» (цветки пурпурные или белые, семена желтые или зеленые);
- При обработке получаемых данных Мендель вел строгий математический учет фенотипов всех растений и семян.
В течение восьми лет Мендель экспериментировал с 22 сортами гороха, которые отличались друг от друга по семи признакам. За это время он получил в общей сложности более 10 тысяч растений. Скрещивая различные организмы и исследуя получаемое потомство, Мендель, по сути, разработал основной и специфический метод генетики. Гибридологический метод – это система скрещиваний в ряду поколений, дающая возможность при половом размножении анализировать наследование отдельных свойств и признаков организмов, а также обнаруживать возникновение наследственных изменений.
Результаты своих экспериментов Г. Мендель представил в 1865 году на заседании Общества естествоиспытателей и изложил в статье «Опыты над растительными гибридами». Но современники Менделя работы не оценили. Весной 1900 года три ботаника – Г. Де Фриз в Голландии, К. Чермак в Австрии и К. Коренс в Германии – независимо друг от друга, на совершенно разных объектах, открыли важную закономерность наследования признаков в потомстве гибридов. Но оказалось, что они просто «переоткрыли» закономерности наследования, рассмотренные Г. Менделем в 1865 году. Тем не менее официальной датой рождения генетики считается все-таки 1900 год.
2. У истоков генетики (2 вариант)
С целью определения основоположника генетики и его вклада проведем самостоятельную работу
| СЛАЙД 8 1 щелчок | 1. Кто считается основоположником генетики? 2. Перечислите основные особенности работы Г. Менделя? 3. В каком году была открыта закономерность наследования признаков в потомстве гибридов? |
Итак, на работу вам отводится 3 минуты.
| СЛАЙД 9 2 щелчка |
Проверка самостоятельной работы
МОЛОДЦЫ! Вы хорошо справились с этой работой!
3. Цитологические основы моногибридного скрещивания
| СЛАЙД 10 2 щелчка | Цитологические основы моногибридного скрещивания рис. 67 |
– Подробно рассмотрим моногибридное скрещивание. РИС. 67 стр. 141
Классическим примером моногибридного скрещивания является скрещивание растений гороха, имеющих желтые и зеленые семена.
| СЛАЙД 10 |
При скрещивании сорта гороха, имеющего желтые семена, с растением, имеющим зеленые семена, все потомство первого поколения получилось с желтыми семенами. При скрещивании растений гороха с морщинистыми и гладким семенами все потомство оказалось с гладкими семенами. Обнаруженная Г. Менделем закономерность получила название правила единообразия гибридов первого поколения, или закона доминирования (1 закон Менделя).
Признак, который проявляется в первом поколении, получил название доминантного (желтая окраска, гладкая поверхность), а признак непроявившийся (подавленный признак) – рецессивного (зеленая окраска, морщинистая поверхность). Мендель для записи результатов скрещивания ввел генетическую символику: (Я ЗАПИСЫВАЮ НА ДОСКЕ, А ВЫ К СЕБЕ В КОНСПЕКТ)
- P – (от лат. Парента – родители) – родительское поколение
- F1 – (от лат. Филии – дети) – гибриды первого поколения
- F2 – гибриды второго поколения
- ♀ – зеркало Венеры – женская особь
- ♂– копье Марса – мужская особь
- Х – знак скрещивания
- А – доминантный ген, отвечающий за формирование желтой окраски семян
- а – рецессивный ген, отвечающий за зеленую окраску. Запишите символику в конспект.
Составляя схему скрещивания, необходимо помнить, что каждая соматическая клетка имеет диплоидный набор хромосом. Все хромосомы парны. Гены, определяющие альтернативное развитие одного и того же признака и расположенные в идентичных участках гомологичных хромосом, называют аллельными.
| СЛАЙД 8 1 щелчок |
В зиготе всегда два аллельных гена, и генотипическую формулу по любому признаку необходимо записывать двумя буквами. Если какая-либо пара аллелей представлена двумя доминантными (АА) или двумя рецессивными (аа) генами, такой организм называется гомозиготным. Если в одной и той же аллели один ген доминантный, а другой рецессивный, то такой организм называют гетерозиготным (Аа)
Генетическая запись осуществляется следующим образом:
Запишите эту задачу за мной. Я на доске.
Глядя на запись решения задачи, какой вывод мы можем сделать:
| СЛАЙД 9 1 щелчок | I закон Менделя: При скрещивании двух гомозиготных организмов все гибриды первого поколения окажутся единообразными как по фенотипу, так и по генотипу, и будут нести в генотипе признаки обоих родителей. |
ВЫВОД: При скрещивании двух гомозиготных организмов все гибриды первого поколения окажутся единообразными как по фенотипу, так и по генотипу, и будут нести в генотипе признаки обоих родителей.
Затем Г. Мендель провел скрещивание гибридов первого поколения между собой и вот, что у него получилось можно увидеть на рисунке.
| СЛАЙД 10 |
Давайте запишем второе скрещивание. Запись на доске
Мы видим, что по фенотипу произошло расщепление 3:1, а по генотипу 1АА: 2Аа: 1аа
| СЛАЙД 10 1 щелчок | II закон Менделя: При скрещивании двух гетерозиготных особей (гибридов Аа), имеющих пару альтернативных вариантов одного признака, в потомстве происходит расщепление по этому признаку в соотношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу |
Эта закономерность получила название правила расщепления гибридов второго поколения, или 2 закона Менделя, который формулируется так: При скрещивании двух гетерозиготных особей (гибридов Аа), имеющих пару альтернативных вариантов одного признака, в потомстве происходит расщепление по этому признаку в соотношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу
Запись скрещивания можно производить еще одним способом, с использованием так называемой решетки Пеннета, которую предложил английский генетик Пеннет. Принцип построения решетки прост: по горизонтали линии вверху записывают гаметы женской особи, а по вертикали слева – гаметы мужской особи, и на пересечении вертикальных и горизонтальных строк определяют генотип и фенотип потомков.
Запись на доске:
ФИЗМИНУТКА
IV. Отработка практических навыков решения задач
Задача 1.
| СЛАЙД 11 4 щелчка |
Задача 2.
| СЛАЙД 12 5 щелчков |
Задача 3.
Гладкая окраска арбузов наследуется как рецессивный признак. Какое потомство получится от скрещивания двух гетерозиготных растений с полосатыми плодами?
| СЛАЙД 13 |
Задача 4.
Определите генотипы и фенотипы потомства от брака кареглазых гетерозиготных родителей.
Примечание: если в задаче речь идет о людях, то вводятся следующие обозначения родителей: кружочек – женщины, квадрат – мужчины.
Читайте также: