Канальцевая реабсорбция. Регуляция канальцевой реабсорбции. Проксимальная реабсорбция. Аквопорины.

Обновлено: 18.04.2024

1. Благодаря чему эпителий проксимального канальца высокопроницаем для воды? A) наличию в апикальной мембране специальных переносчиков для воды; B) наличию в апикальной мембране водных каналов – аквапоринов; C) наличию в базолатеральной мембране канальца щелевидных отверстий; D) наличие в апикальной мембране клеток канальцев гидронасосов, подобно натрий-калиевым.

2. В мембране клеток проксимальных канальцев имеются аквапорины (АКП) типа: A) АКП-2; B) АКП-3; C) АКП-1; D) АКП-4.

3. В начальном участке канальцев перенос натрия осуществляется путем котранспорта вместе с: A) ионами Н + ; B) анионами хлора; C) аминокислотами; D) глюкозой.

4. Эпителий дистальных канальцев секретирует в мочу ионы Н + в обмен на ионы: A) натрия; B) калия; C) хлора; D) кальция.

5. Стенка дистального извилистого канальца имеет низкую проницаемость для воды из-за: A) реабсорбции здесь Na + ; B) реабсорбции здесь Cl - ; C) отсутствия Na + и Cl - ; D) отсутствия здесь аквапоринов.

6. В восходящем колене петли Генле моча становится все менее и менее осмотичной из-за всасывания: A) калия; B) кальция; C) натрия; D) глюкозы.

7. Собирательная трубочка с восходящим коленом петли Генле образуют: A) проксимальный отдел нефрона; B) юкстагломерулярный аппарат почки; C) противоточную систему; D) гломерулярный фильтр.

8. Основную роль в создании гиперосмотичности интерстиция почечного вещества играет: A) мочевина; B) глюкоза; C) натрий;D) хлор.

9. Результат деятельности противоточных систем зависит от: A) скорости движения мочи; B) скорости образования вазопрессина; C) количества образуемого вазопрессина;D) действия паратгормона.

10. Почечный порог для глюкозы в норме соответствует концентрации глюкозы в крови равной: A) 10,0 ммоль/л; B) 12,0 ммоль/л; C) 16,0 ммоль/л; D)18,0 ммоль/л.

11. Канальцевой секрецией называют: A) активный транспорт эпителием канальцев в мочу веществ, содержащихся в крови или образуемых в самих клетках эпителия; B) активный транспорт веществ через гломерулярный фильтр из крови в канальцы нефрона; C) активный транспорт веществ из мочи в кровь; D) активный транспорт мочи в почечную лоханку.

12. Преимущественно путем канальцевой секреции в мочу выделяются: A) ионы К + , Н + ; В) ионы Сl – Na + ; С) антибиотики; D) ионы Ca 2+ .

13. В конечной моче в норме отсутствуют: A) кристаллы мочевой кислоты; B) соли кальция; C) креатинин; D) глюкоза.

14. Канальцевая секреция органических ионов (ПАГ, креатинин) в почке происходит в основном в: A) проксимальном канальце; B) тонком сегменте петли Генле; B) толстом сегменте петли Генле; D) дистальном канал.

15. Почечный максимальный транспорт вещества (Т_м) определяется как максимальная: A) скорость клубочковой фильтрации; B) канальцевая реабсорбция или секреция; C) скорость почечного клиренса; D) масса вещества, фильтруемая клубочками в минуту.

16. Из почечных механизмов, обеспечивающих экскрецию Н + ионов, наибольшей активностью обладает: A) экскреция NaH₂PO₄; B) экскреция SO₄; C) экскреция титрируемых кислот; D) экскреция NH₄ + .

17. Основным фактором, определяющим осмотическое давление внеклеточной жидкости является: A) натрий; B) альбумин; C) мочевина; D) калий.

18. Какое из ниже перечисленных веществ имеет наименьший почечный клиренс? A) глюкоза; B) мочевина; C) инулин; D) креатинин.

19. Все нижеприведенные положения о реабсорбции глюкозы верны, кроме: A) глюкоза реабсорбируется в проксимальном отделе канальцев; B) реабсорбция глюкозы сопряжена с транспортом натрия; C) глюкоза реабсорбируется с помощью переносчиков; D) глюкоза отсутствует в первичной моче.

20. Все нижеприведенные положения о реабсорбции мочевины верны, кроме: A) мочевина реабсорбируется в дистальном отделе канальцев; B) мочевина реабсорбируется в собирательных трубочках; C) мочевина является пороговым веществом; D) мочевина создает высокую осмолярность интерстиция мозгового вещества почки.

21. Стенка какого отдела канальцев непроницаема для воды? A) проксимального отдела; B) восходящего отдела петли Генле; C) нисходящего отдела петли Генле; D) собирательных трубочек в отсутствии вазопрессина.

22. Противоточной системой мозгового вещества почки называют: A) петлю Генле и собирательные трубочки; B) проксимальные отделы канальцев и петли Генле; C) извитые капиллярные сосуды; D) капиллярные сосуды клубочков и коркового вещества почки.

23. Способность почки концентрировать и «разводить» мочу обеспечивается: A) деятельностью противоточных систем мозгового вещества; B) постоянством осмотического давления мозгового вещества; C) изменением реабсорбции натрия под влиянием альдостерона; D) изменением транспорта белков.

24. Конечная моча отличается от первичной мочи: A) ее больше, чем первичной; B) в первичной моче содержится глюкоза и белок, а в конечной нет; C) в первичной моче выше концентрация водородных ионов; D) в конечной моче ниже концентрация мочевины, калия и сульфатов.

25. Почечное кровообращение отличается от внутриорганного кровообращения других органов: A) низким давлением крови в капиллярах коры почек; B) низкой скоростью объемного кровотока в корковом веществе; C) специальными механизмами ауторегуляции коркового кровотока; D) отсутствием симпатической регуляции.

Занятие №3 Регуляция деятельности почек.

Канальцевая реабсорбция. Регуляция канальцевой реабсорбции. Проксимальная реабсорбция. Аквопорины.

Ткани и органы. Почки

Реабсорбция электролитов и воды

А. Реабсорбция * электролитов и воды

Электролиты и другие низкомолекулярные компоненты плазмы крови попадают в первичную мочу за счет ультрафильтрации (гломерулярный фильтрат) (на схеме справа). Большая часть профильтровавшихся веществ реабсорбируется за счет активного транспорта, связанного с затратой энергии. За счет пассивного транспорта всасывается вода, ионы хлора (2/3) и мочевина. Степень реабсорбции определяет абсолютное количество веществ, остающихся в моче и экскретируемых из организма. Процессы реабсорбции и секреции электролитов и неэлектролитов локализованы в различных отделах почечных канальцев. Здесь дана общая схема процессов реабсорбции, не имеющая прямого отношения к локализации транспортных процессов в различных отделах нефрона (см. учебник по физиологии).

Кальций- и фосфат-ионы. Ионы кальция (Са 2+ ) и фосфат-ионы почти полностью реабсорбируются в почечных канальцах, причем процесс идет с затратой энергии (в форме АТФ). Выход по Са 2+ составляет более 99%, по фосфат-ионам — 80-90%. Степень реабсорбции этих электролитов регулируется паратгормоном (паратирином), кальцитонином и кальцитриолом.

Пептидный гормон паратирин (ПТГ), секретируемый паращитовидной железой, стимулирует реабсорбцию ионов кальция и одновременно ингибирует реабсорбцию ионов фосфата. В сочетании с действием других гормонов костной ткани и кишечника это приводит к увеличению уровня ионов кальция в крови и снижению уровня фосфат-ионов.

Кальцитонин , пептидный гормон из С-клеток щитовидной железы, ингибирует реабсорбцию ионов кальция и фосфата. Это приводит к снижению уровня обоих ионов в крови. Соответственно, в отношении регуляции уровня ионов кальция кальцитонин является антагонистом паратирина.

Стероидный гормон кальцитриол, образующийся в почках (см. с. 322), стимулирует всасывание ионов кальция и фосфат-ионов в кишечнике, способствует минерализации костей, участвует в регуляции реабсорбции ионов кальция и фосфата в почечных канальцах.

Ионы натрия. Реабсорбция ионов Na + из первичной мочи является очень важной функцией почек. Это высокоэффективный процесс: всасывается около 97% Na + . Стероидный гормон альдостерон (см. рис. 63) стимулирует, а атриальный натрийуретический пептид [АНП (ANP)], синтезируемый в предсердии, напротив, ингибирует этот процесс. Оба гормона регулируют работу Na + /К + -АТФ-азы, локализованной на той стороне плазматической мембраны клеток канальцев (дистального отдела и собирательных трубочек нефрона), которая омывается плазмой крови. Этот натриевый насос выкачивает ионы Na + из первичной мочи в кровь в обмен на ионы К + (см. с. 318).

Вода. Реабсорбция воды — процесс пассивный , при котором вода всасывается в осмотически эквивалентном объеме вместе с ионами Na + . В дистальной части нефрона вода может всасываться только в присутствии пептидного гормона вазопрессина (антидиуретического гормона, АДГ), секретируемого гипоталамусом.

АНП ингибирует реабсорбцию воды. т. е. усиливает выведение воды из организма.

Б. Глюконеогенез и реабсорбция глюкозы

Наряду с печенью почки являются органом, в котором осуществляется синтез глюкозы de novo ( глюконеогенез, см. рис. 157). Субстратом является главным образом глутамин . Кроме того, могут использоваться другие аминокислоты и такие метаболиты, как лактат, глицерин и фруктоза , поступающие из крови. По аналогии с печенью, процесс глюконеогенеза индуцируется кортизолом (см. рис. 303). Так как почки одновременно потребляют глюкозу, общий баланс глюкозы сохраняется без изменений.

Независимо от процесса глюконеогенеза в почках идет процесс реабсорбции глюкозы из первичной мочи. Это энергозависимый процесс, сопряженный с гидролизом АТФ. Вместе с тем он сопровождается сопутствующим транспортом ионов Na + (по градиенту, так как концентрация Na + с первичной моче выше, чем в клетках). Этот процесс получил название «вторичного активного транспорта». По аналогичному механизму всасываются также аминокислоты и кетоновые тела.

* В медицине это явление принято называть резорбцией — Прим. перев.

Канальцевая реабсорбция. Регуляция канальцевой реабсорбции. Проксимальная реабсорбция. Аквопорины.

При сравнении состава и количества первичной и конечной мочи выявляется, что в канальцах нефрона происходит процесс обратного всасывания воды и веществ, профильтровавшихся в клубочках, что необходимо для поддержания их внешнего баланса. Этот процесс называется канальцевой реабсорбцией и в зависимости от отдела канальцев, где он происходит, различают реабсорбцию проксимальную и дисталъную. В процессе реабсорбции вода и вещества из просвета канальцев через люминальную мембрану поступают в цитоплазму клеток эпителия, затем через базолате-ральную мембрану выносятся из клеток эпителия в интерстициальное пространство, после чего поступают в перитубулярные (околоканальце-вые) капилляры. Такой путь реабсорбции носит название трансцеллюляр-ного, в его основе лежат общие механизмы транспорта веществ через плазматические мембраны. Кроме того, возможен путь реабсорбции через плотные соединения между клетками эпителия посредством простой диффузии или переносом вещества вместе с растворителем, что носит название парацеллюлярного пути реабсорбции. Реабсорбция представляет собой транспорт веществ из мочи в лимфу и кровь, и в зависимости от механизма вьщеляют пассивный, первично и вторично активный транспорт.

Рис. 14.7. Почечные процессы, обеспечивающие поддержание баланса натрия. Прямые стрелки и цифры — реабсорбция и экскреция натрия в разных отделах нефрона, СКФ — скорость клубочковой фильтрации. При поступлени в сутки 155 ммоль натрия в организм, фильтруется в мочу за сутки 25 200 ммоль, из которых реабсорбируется 25 050 ммоль, в том числе 2/3 (67 %) в проксимальном отделе канальцев, а 1/3 (33 %) — в дистальном отделе. В результате за сутки с мочой выделяется 150 ммоль натрия. Оставшиеся 5 ммоль от поступившего количества натрия экскретируются из организма с калом и потом.

Проксимальная реабсорбция обеспечивает полное всасывание ряда веществ первичной мочи — глюкозы, белка, аминокислот и витаминов. В проксимальном отделе канальцев всасывается 2/з профильтровавшихся воды и ионов натрия (рис. 14.7), большие количества ионов калия, двухвалентных катионов, анионов хлора, бикарбоната, фосфата, а также мочевая кислота и мочевина. К концу проксимального отдела в его просвете остается только 1/3 объема ультрафильтрата, и, хотя его состав из-за неодинаковой реабсорбции разных компонентов уже существенно отличается от плазмы крови, осмотическое давление первичной мочи остается таким же, как в плазме.

Рис. 14.8. Локализация в нефроне и участие в транспорте воды через эпителий почечных канальцев аквапоринов (водных каналов) разных типов (AQP 1—4). AQP1 — водные каналы, постоянно локализованные в проксимальных извитых канальцах и нисходящем отделе петли Генле, обеспечивают трансэпителиальный транспорт воды из просвета канальцев, т. е. проксимальную реабсорбцию воды. AQP2— вазопрессинозависимый тип аквапоринов. Эти водные каналы встраиваются в люминальную мембрану главных клеток собирательных трубочек только при наличии вазопрессина, обеспечивая зависимую от вазопрессина дистальную реабсорбцию воды и концентрирование мочи. AQP3 и AQP4— водные каналы, постоянно локализованные в базолатеральных мембранах главных клеток эпителия собирательных трубочек, обеспечивают транспорт воды из эпителиальных клеток в интерстиций мозгового вещества.

Эпителий проксимального канальца хорошо проницаем для воды, благодаря наличию в апикальной мембране водных каналов, образованных особыми белковыми молекулами аквапоринами. В структурах нефрона описано 6 типов аквапоринов, первый из них (AQP-1) имеется в мембранах клеток проксимальных канальцев (рис. 14.8). Всасывание воды происходит пассивно путем простой диффузии по осмотическому градиенту и прямо зависит от реабсорбции ионов натрия хлорида, других осмотически активных веществ. Благодаря этому содержимое проксимального отдела остается изоосмотичным плазме крови.

Канальцевая реабсорбция

В почках человека за одни сутки образуется до 170 л фильтрата, а выделяется 1-1,5 л конечной мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Первичная моча изотонична плазме крови. Обратное всасывание веществ в канальцах состоит в том, чтобы вернуть все жизненно-важные вещества и в необходимых количествах из первичной мочи.

Молекулярные механизмы, участвующие в осуществлении процессов реабсорбции те же, что и механизмы, действующие при переносе молекул через плазматические мембраны в других частях организма. Это диффузия, активный и пассивный транспорт, эндоцитоз и пр. Есть два пути для движения реабсорбируемого вещества из просвета в интерстициальное пространство. Первый - движение между клетками, т.е. через плотное соединение двух соседних клеток - это парацеллюлярный путь. Парацеллюлярная реабсорбция может осуществляться посредством диффузии или за счет переноса вещества вместе с растворителем. Второй путь реабсорбции - трансцеллюлярный («через» клетку). В этом случае реабсорбируемое вещество должно преодолеть две плазматические мембраны на своем пути из просвета канальца к интерстициальной жидкости. Это апикальная мембрана, отделяющую жидкость в просвете канальца от цитоплазмы клеток, и мембрана, отделяющую цитоплазму от интерстициальной жидкости.

Если вещество реабсорбируется против электрохимического и концентрационного градиентов, процесс называется активным транспортом. Различают два вида транспорта - первично-активный и вторично-активный. Первично-активным транспорт называется в том случае, когда происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Этот транспорт обеспечивается энергией получаемой непосредственно при расщеплении молекул АТФ. Примером служит транспорт ионов Na, который происходит при участии Na + , К + -АТФазы, использующей энергию АТФ.

Вторично-активным называется перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс, так реабсорбируются глюкоза, аминокислоты. Из просвета канальца эти органические вещества поступают в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Na + . Этот комплекс (переносчик + органическое вещество + Na + ) способствует перемещению вещества через мембрану щеточной каемки и его поступление внутрь клетки.

Различные отделы почечных канальцев отличаются по способности всасывать вещества. С помощью анализа жидкостей из различных частей нефрона были установлены состав жидкости и особенности работы всех отделов нефрона.

Проксимальный каналец. В проксимальных извитых канальцах - реабсорбируется большая часть компонентов первичной мочи (объем первичной мочи уменьшается примерно на 2/3). В проксимальном отделе нефрона полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, необходимое количество белка, микроэлементы, значительное количество Na + , K + , Ca + , Mg + , Cl _ , HCO₂. Проксимальный каналец играет главную роль в возвращении всех этих профильтровавшихся веществ в кровь с помощью эффективной реабсорбции. Фильтруемая глюкоза практически полностью реабсорбируется клетками проксимального канальца, и в норме за сутки с мочой может выделяться незначительное ее количество. Глюкоза движется против градиента из просвета канальца через апекальную мембрану в цитоплазму с натрием. Это движение глюкозы опосредовано участием переносчика и является вторично активным транспортом, поскольку энергия, необходимая для осуществления движения глюкозы через апекальную мембрану, вырабатывается за счет движения натрия по его электрохимическому градиенту. После проникновения в клетку глюкоза должна преодолеть базолатеральную мембрану, что происходит посредством независимой от участия натрия облегченной диффузии, это движение по градиенту поддерживается за счет высокой концентрации глюкозы, накапливающейся в клетке.

Тем же способом что и глюкоза реабсорбируются аминокислоты, неорганический фосфат, сульфат и некоторые органические питательные вещества. Реабсорбция белка начинается с эндоцитоза (пиноцитоза) на апикальной мембране. Обособленные внутриклеточные пузырьки, появившиеся в ходе эндоцитоза, сливаются внутри клетки с лизосомами, чьи ферменты расщепляют белки до низкомолекулярных фрагментов - дипептидов и аминокислот, которые удаляются в кровь через базолатеральную мембрану. Выделение белков с мочой в норме составляет не более 20 - 75 мг в сутки, а при заболевании почек оно может возрастать до 50 г в сутки. Увеличение выделения белков мочой (протеинурия) может быть обусловлено нарушением их реабсорбции либо фильтрации.

В петле Генле всегда реабсорбируется больше натрия и хлора (около 25% фильтруемого количества), чем воды (10% объема профильтровавшейся воды). Это является важным отличием петли Генле от проксимального канальца, где вода и натрий реабсорбируются практически в равных пропорциях. Нисходящая часть петли не реабсорбирует натрий и хлор, но она обладает весьма высокой проницаемостью для воды и реабсорбирует ее. Восходящая же часть (как тонкий, так и толстый ее участок) реабсорбирует натрий и хлор и практически не реабсорбирует воду, поскольку она совершенно не проницаема для нее. Переход хлорида натрия из восходящей части петли в интерстициальную жидкость увеличивает осмолярность этой жидкости, а это влечет за собой большую реабсорбцию воды посредством диффузии из водопроницаемой нисходящей части петли. В результате жидкость будучи уже гипоосмотичной в восходящей толстой части петли Генле (вследствие выхода натрия), поступает в дистальный извитой каналец, где продолжается процесс разведения и она становится еще более гипоосмотичной, так как в последующих отделах нефрона органические вещества не всасываются в них реабсорбируются только ионы и Н₂О.

Дистальный извитой каналец и восходящая часть петли Генле функционируют как сегменты, где происходит разведение мочи. По мере продвижения по собирательной трубке мозгового вещества канальцевая жидкость становится все более и более гиперосмотичной, т.к. реабсорбция натрия и воды продолжается и в собирательных трубках, в них происходит формирование конечной мочи. Процент реабсорбции воды может широко варьировать в зависимости от водного баланса данного организма.

Пороговые и непороговые вещества.

Реабсорбция веществ зависит от их концентрации в крови. Порог выведения это концентрация вещества в крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано в канальцах и попадает в конечную мочу. Порог выведения разных веществ различен.

Пороговые вещества - это вещества, которые полностью реабсорбируются в почечных канальцах и появляются в конечной моче, только если их концентрация в крови превышает определенную величину. Пороговые вещества реабсорбируется в зависимости от концентрации их в крови. Так, глюкоза при повышении ее в крови от 5 до 10 ммоль/л - появляется в моче.

Непороговые вещества - которые выделяются с мочой при любой концентрации их в плазме крови. Это конечные продукты обмена подлежащие удалению из организма (например инулин, креатинин, диодраст, мочевина, сульфаты).

Почечная физиология

Эта иллюстрация демонстрирует нормальную физиологию почек, включая проксимальный извитый каналец (ПКТ), петлю Генле и дистальный извитый каналец (ДКП). Он также включает иллюстрации, показывающие, где действуют некоторые типы мочегонных средств и что они делают.

Почечная физиология ( латинский RENES , «почка») является изучением физиологии в почках . Это включает в себя все функции почек, включая поддержание кислотно-щелочного баланса ; регулирование жидкостного баланса ; регулирование натрия , калия и других электролитов ; очищение от токсинов ; абсорбция глюкозы , аминокислот и других небольших молекул; регулирование артериального давления ; производство различных гормонов , таких как эритропоэтин; и активация витамина D .

Большая часть физиологии почек изучается на уровне нефрона , наименьшей функциональной единицы почки. Каждый нефрон начинается с фильтрующего компонента, который фильтрует кровь, поступающую в почки. Затем этот фильтрат течет по длине нефрона, который представляет собой трубчатую структуру, выстланную одним слоем специализированных клеток и окруженную капиллярами . Основными функциями этих выстилающих клеток являются реабсорбция воды и небольших молекул из фильтрата в кровь и выделение отходов из крови в мочу .

Для правильного функционирования почек необходимо, чтобы они получали и адекватно фильтровали кровь. Это осуществляется на микроскопическом уровне многими сотнями тысяч фильтрующих единиц, называемых почечными тельцами , каждая из которых состоит из клубочка и капсулы Боумена . Общая оценка почечной функции часто достигается путем оценки скорости фильтрации, называемой скоростью клубочковой фильтрации (СКФ).

СОДЕРЖАНИЕ

Способность почек выполнять многие из своих функций зависит от трех основных функций: фильтрации , реабсорбции и секреции , сумма которых называется почечным клиренсом или почечной экскрецией. То есть:

Скорость выделения с мочой = скорость фильтрации - скорость реабсорбции + скорость секреции [1]

Хотя в самом строгом смысле слова « экскреция» применительно к мочевыделительной системе является само мочеиспускание , почечный клиренс также условно называют экскрецией (например, в установленном термине « фракционная экскреция натрия» ).

Фильтрация

Кровь фильтруется нефронов , функциональных единиц почки. Каждый нефрон начинается в почечном тельце , которое состоит из клубочка, заключенного в капсулу Боумена . Клетки, белки и другие крупные молекулы отфильтровываются из клубочков в процессе ультрафильтрации , оставляя ультрафильтрат, напоминающий плазму (за исключением того, что ультрафильтрат содержит незначительное количество белков плазмы ), чтобы попасть в пространство Боумена. Фильтрация осуществляется силами Старлинга .

Реабсорбция

Тубулярная реабсорбция - это процесс, при котором растворенные вещества и вода удаляются из канальцевой жидкости и переносятся в кровь. Это называется реабсорбцией (а не всасыванием ) как потому, что эти вещества уже были однажды абсорбированы (особенно в кишечнике ), так и потому, что организм извлекает их из потока постклубочковой жидкости, которая постепенно превращается в мочу (то есть они скоро будут выведены с мочой, если они не будут восстановлены).

Реабсорбция - это двухэтапный процесс, начинающийся с активного или пассивного извлечения веществ из жидкости канальцев в почечный интерстиций (соединительная ткань, которая окружает нефроны), а затем транспортировка этих веществ из интерстиция в кровоток. Эти процессы переноса управляются силами Старлинга , диффузией и активным переносом .

Косвенная реабсорбция

В некоторых случаях реабсорбция бывает непрямой. Например, бикарбонат (HCO ₃ - ) не имеет переносчика, поэтому его реабсорбция включает серию реакций в просвете канальцев и эпителии канальцев. Он начинается с активной секреции иона водорода (H + ) в жидкость канальцев через обменник Na / H :

В просвете

H + соединяется с HCO ₃ - с образованием угольной кислоты (H ₂ CO ₃ ).
Люминальная карбоангидраза ферментативно превращает H ₂ CO ₃ в H ₂ O и CO _2.
CO ₂ свободно диффундирует в клетку

Цитоплазматическая карбоангидраза превращает CO ₂ и H ₂ O (которых много в клетке) в H ₂ CO _3.
H ₂ CO ₃ легко диссоциирует на H + и HCO ₃ -
HCO ₃ - это облегчило из клетки базолатеральной мембраны

Влияние гормонов

Некоторые ключевые гормоны, регулирующие реабсорбцию, включают:

, который стимулирует активную реабсорбцию натрия (и, как следствие, воды) , стимулирующий пассивную реабсорбцию воды

Оба гормона действуют главным образом на собирательные каналы .

Трубчатая секреция происходит одновременно с реабсорбцией фильтрата. Вещества, обычно вырабатываемые организмом, или побочные продукты клеточного метаболизма, которые в высоких концентрациях могут стать токсичными, а также некоторые лекарства (если их принимать). Все они секретируются в просвет почечных канальцев. Тубулярная секреция может быть активной, пассивной или сопутствующей. Вещества, в основном секретируемые в почечные канальцы: H +, K +, NH3, мочевина, креатинин, гистамин и такие препараты, как пенициллин. Тубулярная секреция происходит в проксимальном извитом канальце (ПКТ) и дистальном извитом канальце (ДКП); например, в проксимальном извитом канальце калий секретируется с помощью натрий-калиевого насоса, ион водорода секретируется с помощью активного транспорта и совместного транспорта, то есть антипортера, а аммиак диффундирует в почечные канальцы.

Секреция гормонов

Почки выделяют множество гормонов , включая эритропоэтин , кальцитриол и ренин . Эритропоэтин высвобождается в ответ на гипоксию (низкий уровень кислорода на тканевом уровне) в почечном кровообращении. Стимулирует эритропоэз (выработку красных кровяных телец) в костном мозге . Кальцитриол , активированная форма витамина D , способствует кишечной абсорбции кальция и почечной реабсорбции из фосфата . Ренин - это фермент, регулирующий ангиотензин.и уровни альдостерона .

Поддержание гомеостаза

Почки отвечают за поддержание баланса следующих веществ:

Вещество	Описание	Проксимальный каналец	Петля Генле	Дистальный каналец	Сборный воздуховод
Глюкоза	Если глюкоза не реабсорбируется почками, она появляется с мочой в состоянии, известном как глюкозурия . Это связано с сахарным диабетом . [2]	реабсорбция (почти 100%) через натрий-глюкозные транспортные белки [3] ( апикальный ) и GLUT ( базолатеральный ).	-	-	-
Олигопептиды , белки и аминокислоты	Все реабсорбируются почти полностью. [4]	реабсорбция	-	-	-
Мочевина	Регулирование осмоляльности . Зависит от ADH [5] [6]	реабсорбция (50%) через пассивный транспорт	секреция	-	реабсорбция в мозговых собирательных протоках
Натрий	Использует антипорт Na-H , симпорт Na-глюкозы, ионные каналы натрия (второстепенные) [7]	реабсорбция (65%, изосмотическая )	реабсорбция (25%, толстый восходящий, симпортер Na-K-2Cl )	реабсорбция (5%, симпортер натрия хлорида )	реабсорбция (5%, основные клетки), стимулируемая альдостероном через ENaC
Хлористый	Обычно следует за натрием . Активный (трансцеллюлярный) и пассивный ( парацеллюлярный ) [7]	реабсорбция	реабсорбция (тонкий восходящий, толстый восходящий, симпортер Na-K-2Cl )	реабсорбция ( симпортер хлорида натрия )	-
Вода	Использует аквапориновые водные каналы. См. Также мочегонное средство .	осмотически всасывается вместе с растворенными веществами	реабсорбция (по убыванию)	-	реабсорбция (регулируется АДГ через рецептор 2 аргинина вазопрессина )
Бикарбонат	Помогает поддерживать кислотно-щелочной баланс . [8]	реабсорбция (80–90%) [9]	реабсорбция (толстая восходящая) [10]	-	реабсорбция (интеркалированные клетки, через полосу 3 и пендрин )
Протоны	Использует вакуолярную H + АТФазу	-	-	-	секреция (интеркалированные клетки)
Калий	Зависит от диетических потребностей.	реабсорбция (65%)	реабсорбция (20%, толстый восходящий, симпортер Na-K-2Cl )	-	секреция (обычно через Na + / K + -АТФаза , усиленная альдостероном ) или реабсорбция (редко, водородная калиевая АТФаза )
Кальций	Использует кальциевую АТФазу , натрий-кальциевый обменник.	реабсорбция	реабсорбция (толстый восходящий) через пассивный транспорт	реабсорбция в ответ на ПТГ и ↑ реабсорбция тиазидными диуретиками.	-
Магний	Кальций и магний конкурируют друг с другом, и избыток одного может привести к выведению другого.	реабсорбция	реабсорбция (толстая восходящая)	реабсорбция	-
Фосфат	Выводится в виде титруемой кислоты .	реабсорбция (85%) через натрий / фосфатный котранспортер . [3] Подавляется паратиреоидным гормоном .	-	-	-
Карбоксилат	реабсорбция (100% [11] ) через переносчики карбоксилатов .	-	-	-

Организм очень чувствителен к его pH . За пределами диапазона pH, совместимого с жизнью, белки денатурируются и перевариваются, ферменты теряют способность функционировать, и организм не может поддерживать себя. Почки поддерживают кислотно-щелочной гомеостаз , регулируя pH плазмы крови . Прибыль и убытки кислоты и основания должны быть сбалансированы. Кислоты делятся на «летучие кислоты» [12] и «нелетучие кислоты». [13] См. Также титруемую кислоту .

Основным гомеостатическим контролем для поддержания этого стабильного баланса является почечная экскреция. Почки выводят или удерживают натрий под действием альдостерона , антидиуретического гормона (АДГ или вазопрессин), предсердного натрийуретического пептида (ПНП) и других гормонов. Аномальные уровни фракционной экскреции натрия могут указывать на острый некроз канальцев или дисфункцию клубочков .

Кислотно-основные

Две системы органов, почки и легкие, поддерживают кислотно-щелочной гомеостаз, то есть поддержание pH около относительно стабильного значения. Легкие способствуют кислотно-щелочному гомеостазу, регулируя концентрацию углекислого газа (CO ₂ ). Почки выполняют две очень важные роли в поддержании кислотно-щелочного баланса: реабсорбируют и регенерируют бикарбонат из мочи и выводят с мочой ионы водорода и фиксированные кислоты (анионы кислот).

Осмоляльность

Почки помогают поддерживать уровень воды и соли в организме. Любое значительное повышение осмоляльности плазмы обнаруживается гипоталамусом , который напрямую связан с задней долей гипофиза . Повышение осмоляльности заставляет железу секретировать антидиуретический гормон (АДГ), что приводит к реабсорбции воды почками и увеличению концентрации мочи. Эти два фактора работают вместе, чтобы вернуть осмоляльность плазмы к нормальному уровню.

АДГ связывается с основными клетками в собирательном канале, которые перемещают аквапорины к мембране, позволяя воде покинуть обычно непроницаемую мембрану и реабсорбироваться в организме через прямую вазу, тем самым увеличивая объем плазмы тела.

Есть две системы, которые создают гиперосмотический мозг и, таким образом, увеличивают объем плазмы тела: рециркуляция мочевины и «единичный эффект».

Мочевина обычно выводится в виде отходов из почек. Однако, когда объем плазмы крови низкий и выделяется АДГ, открывающиеся аквапорины также проницаемы для мочевины. Это позволяет мочевине выходить из собирательного канала в мозговое вещество, создавая гиперосмотический раствор, который «притягивает» воду. Затем мочевина может повторно поступать в нефрон и выводиться из организма или повторно использоваться в зависимости от того, присутствует ли АДГ или нет.

«Единственный эффект» описывает тот факт, что восходящая толстая часть петли Генле не проницаема для воды, но проницаема для хлорида натрия . Это позволяет создать систему противоточного обмена , в результате чего мозговое вещество становится все более концентрированным, но в то же время устанавливает осмотический градиент для воды, чтобы следовать, если аквапорины собирательного канала открываются ADH.

Артериальное давление

Хотя почки не могут напрямую воспринимать кровь, долгосрочное регулирование артериального давления в основном зависит от почек. В первую очередь это происходит за счет поддержания объема внеклеточной жидкости , размер которого зависит от концентрации натрия в плазме . Ренин - первый из ряда важных химических посредников, составляющих ренин-ангиотензиновую систему . Изменения ренина в конечном итоге изменяют продукцию этой системы, в первую очередь гормоны ангиотензин II и альдостерон . Каждый гормон действует через несколько механизмов, но оба увеличивают абсорбцию почками хлорида натрия., тем самым увеличивая объем внеклеточной жидкости и повышая кровяное давление. Когда уровни ренина повышаются, концентрация ангиотензина II и альдостерона увеличивается, что приводит к усилению реабсорбции хлорида натрия, расширению объема внеклеточной жидкости и повышению артериального давления. И наоборот, когда уровни ренина низкие, уровни ангиотензина II и альдостерона снижаются, сокращая объем внеклеточной жидкости и снижая кровяное давление.

Образование глюкозы

Почки человека способны производить глюкозу из лактата , глицерина и глутамина . Почки ответственны за примерно половину общего глюконеогенеза у людей, принимающих голодание. Регулирование выработки глюкозы в почках достигается действием инсулина , катехоламинов и других гормонов. [14] Почечный глюконеогенез происходит в почечной коре . Почек мозговое не способен производить глюкозу из - за отсутствия необходимых ферментов . [15]

Простым средством оценки функции почек является измерение pH , азота мочевины в крови , креатинина и основных электролитов (включая натрий , калий , хлорид и бикарбонат ). Поскольку почки являются наиболее важным органом, контролирующим эти значения, любое нарушение этих значений может указывать на почечную недостаточность.

Есть еще несколько формальных тестов и соотношений, используемых для оценки функции почек:

Читайте также: