Медиаторы энтеральных нейронов. Парасимпатическая и симпатическая иннервация кишечника

Обновлено: 25.04.2024

Строение и функции в егетативн ой (автономн ой ) нервн ой систем ы

Сазонов В.Ф., Ендолов В.В., Муравьёва М.С.

Кафедра биологии и методики её преподавания РГУ имени С.А. Есенина, г. Рязань

Вегетативная нервная система (ВНС) ( синонимы: автономная, чревная, висцеральная, ганглионарная ) - это часть нервной системы, которая регулирует уровень функциональной активности внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, секреторную активность желез внешней и внутренней секреции организма.

Вегетативная (автономная) нервная система выполняет адаптационно-трофические функции, активно участвуя в поддержании гомеостазиса (т.е. постоянства среды) в организме. Она приспосабливает функции внутренних органов и всего организма человека к конкретным изменениям окружающей среды, влияя и на физическую, и на психическую активность человека.

Её нервные волокна (обычно не все полностью покрытые миелином) иннервируют гладкую мускулатуру стенок внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи, железы и сердечную мышцу. Оканчиваясь в скелетных мышцах и в коже , они регулируют уровень обмена веществ в них, обеспечивая их питание (трофику) . Влияние ВНС распространяется также и на степень чувствительности рецепторов. Таким образом, вегетативная нервная система охватывает более обширные области иннервации, чем соматическая, т. к. соматическая нервная система иннервирует только кожу и скелетные мышцы, а ВНС — регулирует и все внутренние органы, и все ткани, осуществляя адаптационно-трофические функции в отношении всего организма, в том числе и кожи, и мышц.

По своему строению ВНС отличается от соматической. Волокна соматической нервной системы всегда выходят из ЦНС (спинного и головного мозга) и идут, не прерываясь, до иннервируемого органа. И они полностью покрыты миелиновой оболочной. Соматический нерв образован, таким образом, только отростками нейронов, тела которых лежат в ЦНС. Что касается нервов ВНС, то они всегда образованы двумя нейронами. Один — центральный, лежит в спинном или головном мозге, второй (эффекторный) - в вегетативном ганглии, и нерв состоит из двух отделов - преганглионарного, как правило, покрытого миелиновой оболочкой и оттого белого цвета, и постганглионарного - не покрытого миелиновой оболочкой и оттого серого цвета. Их вегетативные ганглии, (всегда вынесенные на периферию из ЦНС), располагаются в трёх местах. Первые (паравертебральные ганглии)— в симпатической нервной цепочке, расположенной по бокам позвоночника; вторая группа - более отдалённо от спинного мозга — превертебральные, и, наконец, третья группа — в стенках иннервируемых органов (интрамурально).

Некоторые авторы выделяют также экстрамуральные ганглии, лежащие не в стенке, а поблизости от иннервируемого органа. Чем дальше расположены ганглии от ЦНС, тем большая часть вегетативного нерва покрыта миелиновой оболочкой. И, следовательно, скорость передачи нервного импульса в этой части вегетативного нерва выше.

Следующее отличие состоит в том, что работа соматической нервной системы, как правило, может контролироваться сознанием, а ВНС - нет. Работой скелетных мышц мы, в основном, можем управлять, а сокращением гладкой мускулатуры (например, кишечника) никак не можем. В отличие от соматической в ней нет такой выреженной сегментарности в иннервации. Нервные волокна ВНС выходят из центральной нервной системы из трёх её отделов — головного мозга, грудопоясничных и крестцовых отделов спинного мозга.

Р ефлекторные дуги ВНС по своей структуре отличаются от рефлекторных дуг соматических рефлексов. Дуга рефлекса соматической нервной системы всегда проходит через ЦНС. Что касается ВНС, то у неё рефлексы могут осуществляться как через длинные дуги ( через ЦНС), так и через короткие — через вегетативные ганглии. Короткие рефлекторные дуги, проходящие через вегетативные ганглии, имеют большое значение, т.к. обеспечивают срочные адаптационные реакции иннервируемых органов, не требующих участия ЦНС.

Метасимпатическая нервная система ВНС

Способность формировать местные рефлекторные дуги возможна благодаря тому, что в вегетативных ганглиях находятся как афферентные, так и эфферентные и ассоциативные нейроны, т.е. все типы нейронов, необходимые для формироования полноценной рефлекторной дуги. Такие рефлекторные дуги имеются, в частности, в стенке кишечника. Они образуют интрамуральные (от лат. intra - внутри, muralis - стенной) сплетения нейронов, позволяющие осуществлять местную регуляцию функций органа без участия структур ЦНС. Некоторые из физиологов (Ноздрачев А.Д.) в связи с этим выделили их в третий отдел ВНС – метасимпатическую нервную систему. Её отделы располагаются в стенках внутренних органов. Эта особенность дает возможность наиболее точно изменять функцию органа (в частности, кишечника) в соответствии с конкретной ситуацией, которая складывается в зависимости от состава пищевой кашицы, степени её переваренности и других характеристик, которые могут быть оценены только на местном уровне регуляции.

Видеолекция: Вегетативная нервная система кишечника

ВНС делится на центральный и периферический отделы.

Нервные центры ВНС находятся в спинном мозге (в боковых рогах серого вещества), и в отделах головного мозга - продолговатом мозге, мосте, гипоталамусе, базальных ядрах. Лимбическая система также содержит регуляторные центры ВНС . Адаптационно-трофические функции выполняет также мозжечок, – он влияет на функциональный уровень работы пищеварительной системы, органов дыхания, работу сердечно-сосудистой системы, влияет на региональный кровоток. Наконец, в коре больших полушарий имеются представительства вегетативных функций.

В состав периферического отдела входят нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из центров ВНС в головном и спинном мозге, нервные сплетения этих нервов и нервных волокон, вегетативные узлы (ганглии), симпатические стволы, состоящие из ганглиев с их соединительными ветвями и нервами, а так же ганглии парасимпатического отдела ВНС. Следует отметить, что количество выходящих (постганглионарных) волокон ВНС гораздо больше количества входящих в ганглий, т. е. преганглионарных. Выйдя из ганглиев, эти волокна способны образовывать многочисленные и сложные сплетения, играющие чрезвычайно важную роль в иннервации внутренних органов, в частности, органов брюшной полости. Это одна из особенностей строения ВНС.

Симпатическая и парасимпатическая ВНС

ВНС делится на два отдела – симпатическ ий и парасимпатическ ий . По строению они различаются расположением своих центральных и эффекторных нейронов, своими рефлекторными дугами. Они различаются так же и по своему влиянию на функции иннервируемых структур.

В чем состоят различия этих отделов? Центральные нейроны симпатической нервной системы расположены, как правило, в сером веществе боковых рогах спинного мозга от 8 шейного до 2-3 поясничных сегментов. Таким образом, симпатические нервы всегда отходят только от спинного мозга в составе спинномозговых нервов по передним (вентральным) корешкам.

Центральные нейроны парасимпатической же нервной системы находятся в крестцовых сегментах спинного мозга (2-4 сегменты), но большая часть центральных нейронов находятся в стволе мозга. Большая же часть нервов парасимпатической системы отходят от головного мозга в составе смешанных черепно - мозговых нервов . А именно : из среднего мозга в составе III пары (глазодвигательный нерв) — иннервируя мышцы ресничного тела и кольцевые мышцы зрачка глаза, из Варолиевого моста выходит лицевой нерв — VII пара (секреторный нерв) иннервирует железы слизистой оболочки носа, слёзные железы, подчелюстную и подъязычную железы. Из продолговатого мозга отходит IX пара — секреторный, языкоглоточный нерв, иннервирует околоушные слюнные железы и железы слизистой щек и губ, X пара (блуждающий нерв) — самая значительная часть парасимпатического отдела ВНС, проходя в грудную и брюшную полости, иннервирует весь комплекс внутренних органов. Нервы, отходящие от крестцовых сегментов (2-4 сегменты), иннервируют органы малого таза и входят в состав подчревного сплетения.

Эффекторные нейроны симпатической нервной системы вынесены на периферию и находятся или в паравертебральных ганглиях (в симпатической нервной цепочке), или превертебрально. Постганглионарные волокна образуют различные сплетения. Среди них наиболее важное значение имеет чревное (солнечное) сплетение, но в его состав входят не только симпатические, но и парасимпатичесике волокна. Оно обеспечивает иннервацию всех органов расположенных в брюшной полости. Вот почему так опасны удары и травмы верхней части брюшной полости (примерно под диафрагму). Они способны вызвать шоковое состояние.

Эффекторные нейроны парасимпатической нервной системы всегда находятся в стенках внутренних органов (интрамурально). Таким образом, у парасимпатических нервов большая часть волокон покрыты миелиновой оболочкой, и импульсы достигают эффекторных органов быстрее, чем у симпатической. Это обеспечивает парасимпатические нервные влияния, обеспечивающие сбережение ресурсов органа и организма в целом. Внутренние органы, расположенные в грудной и брюшной полости иннервируются главным образом блуждающим нервом ( n . vagus ), поэтому эти влияния часто называют вагусными (вагальными).

Имеются существенные различия и в их функциональных характеристиках.

Симпатический отдел , как правило, мобилизует ресурсы организма для осуществления энергичной деятельности (усиливается работа сердца, сужается просвет кровеносных сосудов и повышается артериальное давление, учащается дыхание, расширяются зрачки и т.п.) , но происходит торможение работы пищеварительной системы, за исключением работы слюнных желез. У животных это происходит всегда (слюна нужна им для зализывание возможных ран), но и у некоторых людей при возбуждении слюноотделение усиливается.

П арасимпатическ ая , напротив, стимулирует работу пищеварительной системы. Неслучайно после сытного обеда отмечается вялость, нам так хочется поспать. При возбуждении парасимпатической нервная система обеспечивает восстановление равновесия внутренней среды организма. Она обеспечивает работу внутренних органов в состоянии покоя.

В функциональном смысле симпатическая и парасимпатическая системы являются антагонистами, дополняя друг друга в процессе поддержания гомеостазиса, поэтому многие органы получают двойную иннерваци ю — и со стороны симпатического, и со стороны парасимпатического отделов. Но, как правило, у разных людей преобладает или тот или другой отдел ВНС. Неслучайно известный отечественный физиолог Л.А. Орбели попытался классифицировать людей по этому признаку. Он выделил три типа людей: симпатикотоники (с преобладанием тонуса симпатической нервной системы) - их отличает сухость кожи, повышенная возбудимость; второй тип — ваготоники с преобладанием парасимпатических влияний — для них характерна жирная кожа, замедленные реакции. Третий тип — промежуточный. Л.А. Орбели считал знание этих типов важным для врачей, особенно при назначении доз лекарственных препаратов, т. к. одни и те же лекарственные препараты в одинаковой дозе по-разному влияют на пациентов с разным типом ВНС. Даже из повседневной практики каждый из нас может заметить, что чай и кофе вызывают различную реакцию у людей с разным типом функциональной активности ВНС. Из экспериментов на животных известно, что у животных с разным типом ВНС введение брома и кофеина так же оказывает различные реакции. Но на протяжении жизни человека его тип ВНС может изменяться в зависимости от возраста, периода полового созревания, беременности и других влияний. Несмотря на перечисленные различия, обе эти системы, однако, составляют единое функциональное целое, т. к. интеграция их функций осуществляется на уровне ЦНС. Вы уже знаете, что в сером веществе спинного мозга центры вегетативных и соматических рефлексов успешно соседствуют, также как они располагаются близко друг с другом в стволе мозга, и в высших подкорковых центрах. Так же как, в конечном счете, в единстве функционирует вся нервная система .

Подкорковые в ысши е центр ы ВНС находятся в гипоталамус е , который связан обширными нервными связями с другими отделами ЦНС. Гипоталамус является в то же время частью лимбической системы мозга. Функции вегетативной нервной системы, как известно, не контролируются сознанием человека. Но именно через гипоталамус и (связанный с ним гипофиз) высшие отделы ЦНС способны влиять на функциональную активность вегетативной нервной систем ы и через неё на функции внутренних органов. Функции дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной и других систем органов непосредственно регулируются вегетативными центрами, расположенными в среднем, продолговатом отделах головного и отделах спинного мозга, которые подчинены в своих функциях центрам гипоталамуса. В то же время туда же продолжаются ядра черной субстанции, черные ядра, располдоженные и в среднем мозге, ретикулярная формация.

Действительно, реализация влияния психических реакций человека на соматически е – повышение артериального давления при гневе, повышенное потоотделение при страхе, пересыхание во рту при волнении и многие другие проявления психических состояний, – происходит при участии гипоталамуса и ВНС под влиянием коры больших полушарий.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга. В нем можно выделить передний отдел (передний гипоталамус) и задний отдел (задний гипоталамус).В гипоталамусе расположены многочисленные скопления серого вещества — ядра. Их более 32 пар. По своему расположению они делятся на области — преоптическую, переднюю, среднюю и заднюю. В каждой из этих областей лежат группы ядер, отвечающих за вегетативную регуляцию функций, а также ядра, выделяющие нейрогормоны. Эти ядра различают также по их функциям. Так, в передней области находятся ядра, выполняющие функции регуляции теплоотдачи за счёт расширения кровеносных сосудов и увеличения отделения пота. А ядра, регулирующие теплопродукцию (за счёт повышения катаболических реакций и непроизвольных мышечных сокращений), располагаются в задней области гипоталамуса. В гипоталамусе расположены центры регуляции всех видов обмена веществ — белкового, жирового, углеводного, центры голода и насыщения. Среди групп ядер гипоталамуса находятся центры регуляции водно-солевого обмена, связанные с центром жажды, формирующего мотивацию поиска и потребления воды.

В передней области гипоталамуса лежат ядра, участвующие в процессах регуляции чередования сна и бодрствования (циркадных ритмов), а так же в регуляции полового поведения.

Проекции вегетативных центров представлены и в коре больших полушарий - в основном в лимбической и ростральной части коры. Парасимпатические и симпатические проекции одних и тех же органов проецируются в одни и те же или близко расположенные участки коры, это понятно, т. к. они совместно обеспечивают функции этих органов. Установлено, что парасмпатические проекции в коре представлены гораздо шире, чем симпатические, однако, функционально симпатические влияния более продолжительны, чем парасимпатические. Это связано с различиями медиаторов, которые выделяются окончаниями симатических (адреналин и норадреналин) и парасимпатических (ацетилхолин) волокон. Ацетилхолин — медиатор парасимпатической системы - быстро инактивируется ферментом ацетилхолинэстеразой (холинэстеразой) и её влияния быстро сходят на нет, в то время как адреналин и норадреналин инактивируются значительно медленнее (ферментом моноаминоксидазой), их влияние усиливается норадреналином и адреналином, выделяемыми надпочечниками. Таким образом, симпатические влияния длятся дольше и оказываются более выраженными, чем парасимпатические. Однако, во время сна парасимпатические влияния на все наши функции превалируют, что способствует восстановлению ресурсов организма.

Но, несмотря на различия в строении и функциях различных отделов ВНС, различия соматической и вегетативной систем, - в конечном итоге, вся нервнаяя система работает как единое целое и интеграция происходит на всех уровнях как спинного, так и головного мозга. И высшим уровнем интеграции, безусловно, является кора больших полушарий головного мозга, объединяющая как нашу двигательную активность, работу наших внутренних органов так и, в конечном итоге, всю психическую деятельность человека.

Медиаторы энтеральных нейронов. Парасимпатическая и симпатическая иннервация кишечника

а) Типы медиаторов, секретируемых энтеральными нейронами. Чтобы лучше понять многочисленные функции энтеральной нервной системы, ученые всего мира исследовали дюжину или более медиаторов, которые выделяются в нервных окончаниях различных типов энтеральных нейронов. Два из них нам уже хорошо знакомы: (1) ацетилхолин; (2) норадреналин. Другие вещества: (3) аденозинтрифосфат; (4) серотонин; (5) дофамин; (6) холецистокинин; (7) субстанция Р; (8) вазоактивный интестинальный полипептид; (9) соматостатин; (10) лей-энкефалин; (11) мет-энкефалин; (12) бомбезин. Специфические функции многих из них до сих пор не достаточно ясны.

Ацетилхолин в основном стимулирует желудочно-кишечную активность. Норадреналин в основном угнетает активность пищеварительной системы. То же касается и адреналина, который попадает в желудочно-кишечный тракт в основном с кровью после секреции его надпочечниками. Другие вышеупомянутые медиаторы представляют собой смесь стимулирующих и угнетающих агентов.

Нервная регуляция стенки пищеварительной трубки, показывающая:
(1) межмышечное и подслизистое сплетения (черные линии);
(2) внешний контроль этих сплетений осуществляется симпатической и парасимпатической нервными системами (красные линии);
(3) чувствительные волокна, исходящие из кишечного эпителия стенки пищеварительной трубки, входят в энтеральное сплетение и далее идут к превертебральным ганглиям спинного мозга и непосредственно в спинной мозг и ствол мозга (пунктирные линии)

б) Контроль желудочно-кишечного тракта автономной нервной системой.Парасимпатическая иннервация. Парасимпатическая иннервация кишечника осуществляется краниальным и крестцовым отделами.

За исключением нескольких парасимпатических волокон, идущих к полости рта и окологлоточному пространству, черепно-мозговые парасимпатические волокна почти полностью проходят в составе блуждающего нерва. Эти волокна обильно снабжают пищевод, желудок, поджелудочную железу и в некоторой степени — кишечник, включая проксимальный отдел толстого кишечника. Крестцовые парасимпатически нервы берут начало во втором, третьем и четвертом сакральных сегментах спинного мозга и в составе тазового нерва подходят к дистальному отделу толстого кишечника и доходят до анального отверстия. Сигмовидная, ректальная и анальная области кишечника в большей степени обеспечены парасимпатическими волокнами по сравнению с другими отделами. Функции этих волокон заключаются в осуществлении рефлекса дефекации.

Постганглионарные нейроны парасимпатической системы пищеварительного тракта локализованы преимущественно в межмышечном и подслизистом сплетениях. Стимуляция этих парасимпатических нервов вызывает общее повышение активности всей энтеральной нервной системы. Это, в свою очередь, усиливает активность большинства желудочно-кишечных функций.

Симпатическая иннервация. Симпатические волокна гастроинтестинального тракта берут начало в спинном мозге между сегментами Т5 и L2. Большинство преганглионарных волокон, иннервирующих кишечник, после выхода их из спинного мозга попадают в симпатические цепочки, которые пролегают латеральнее позвоночного столба, и многие из этих волокон далее следуют к удаленным ганглиям, таким как чревные ганглии и обширные брыжеечные ганглии. Большинство тел постганглионарных симпатических нейронов находятся в этих ганглиях, а постганглионарные симпатические волокна распространяются по всей пищеварительной системе. Симпатическая система иннервирует практически весь желудочно-кишечный тракт. Окончания симпатических нервов секретируют в основном норадреналину но иногда — и адреналин.

В целом стимуляция симпатических нервов подавляет активность желудочно-кишечного тракта, вызывая эффекты, противоположные действию парасимпатической системы. Эти эффекты реализуются в основном двумя путями:

(1) в незначительной степени — за счет прямого действия секретируемого норадреналина, который тормозит гладкую мускулатуру кишечника (за исключением гладких мышц в слизистой, которые он стимулирует);

(2) в значительной степени — в результате тормозящего влияния норадреналина на нейроны энтеральной системы.

Интенсивная стимуляция симпатической системы может затормозить моторную функцию кишечника настолько, что продвижение пищи по кишечнику может быть буквально блокировано.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Нервная регуляция пищеварительного тракта

Иннервация ЖКТ отличается высокой степенью автономности. Эту автономность обеспечивает наличие собственной нервной сети, которая способна функционировать независимо от симпатических ганглиев и ЦНС. Эта сеть включает многочисленные сенсорные, вставочные (интернейроны) и эффекторные нейроны, и называется энтеральной нервной системой.

Энтеральная нервная система локализована в стенке кишечной трубки и простирается от пищевода до ануса. Она состоит из двух связанных нервных сплетений: межмышечного (ауэрбахово сплетение) и подслизистого (мейсснерово сплетение). Общее количество нейронов в энтеральной НС — около 100 млн, что близко к числу нейронов в составе СМ. Между двумя сплетениями имеются многочисленные связи. Кроме того, к каждому из сплетений подходят волокна ВНС (симпатические и парасимпатические). В эпителии и в глубине стенки кишечника лежат окончания чувствительных нейронов, афференты которых заканчиваются в межмышечном и подслизистом сплетениях, а также идут к симпатическим ганглиям, к СМ и стволу ГМ (рис. 5.29).

Рис. 5.29. Схема строения энтеральной нервной систем

Межмышечное (ауэрбахово) нервное сплетение располагается между продольными и поперечными слоями гладкомышечных клеток и включает систему возбуждающих и тормозных нейронов. Межмышечное сплетение усиливает тонус гладких мышц, увеличивает интенсивность и частоту ритмических сокращений, ускоряет перистальтические волны.

Подслизистое (.мейсснерово) нервное сплетение контролирует деятельность определенного короткого сегмента кишки. В нем замыкаются короткие рефлекторные дуги, рецепторная часть которых берет начало в эпителии этого сегмента. Рефлекторно регулируются секреция, всасывание и сократительная активность подслизистого гладкомышечного слоя.

Медиаторы энтеральной нервной системы выполняют разнообразные функции:

— обеспечивают межнейронные синаптические взаимодействия внутри сплетений и между ними;
- регулируют сократительную активность гладкой мускулатуры стенки кишечника;
- влияют на секреторную и всасывающую активность эпителиальных клеток;
— влияют на тонус кровеносных сосудов, обеспечивающих кровоснабжение стенки.

Симпатическая иннервация обеспечивается волокнами, берущими начало в СМ между сегментами Г₅ и Ь₂. Часть преганглионарных симпатических волокон переключается в симпатической цепочке, а часть — пронизывает цепочку и переключается в чревных и брыжеечных ганглиях (рис. 5.30).

Рис. 5.30. Симпатическая иннервация желудочно-кишечного тракта

Постганглионарные симпатические волокна иннервируют все отделы ЖКТ, выбрасывая в качестве медиатора из варикозных нервных окончаний НА. Эффектом симпатической стимуляции является торможение всех функций пищеварительного тракта. Это достигается за счет прямого тормозного действия на гладкую мускулатуру и за счет торможения нейронов энтеральной НС. Исключение составляет подслизистый гладкомышечный слой, на который симпатическая стимуляция действует возбуждающе.

Парасимпатическая иннервация обеспечивается преганглионарными волокнами блуждающего нерва, идущими к пищеводу, желудку, поджелудочной железе, тонкому кишечнику и первой половине толстого кишечника, а также волокнами, идущими от 2, 3 и 4-го крестцовых сегментов СМ к дистальной части толстого кишечника и анальной области (рис. 5.31).

Эффектом парасимпатической стимуляции является активация энтеральной НС, стимулирующая большинство функций пищеварительной системы. Медиатором парасимпатических нервных окончаний является АХ.

Рефлексы ЖКТ могут быть разделены на три группы:

1) рефлексы, замыкающиеся на уровне сплетений энтеральной НС;
2) рефлексы, замыкающиеся в симпатических ганглиях;
3) рефлексы, замыкающиеся в ЦНС.

Сенсорные нейроны, запускающие рефлексы, располагаются либо в сплетениях энтеральной НС, либо в задних корешках СМ. Сигналами к их активации являются:

Рис. 531. Парасимпатическая иннервация желудочно-кишечного тракта

Рефлексы, замыкающиеся в энтеральной НС, контролируют перистальтику, секрецию и оказывают локальные тормозные влияния.

Рефлексы, замыкающиеся в симпатических ганглиях, передают информацию на большие расстояния к другим отделам ЖКТ:

— гастроколонический рефлекс запускается в желудке, реализуется в ободочной кишке и проявляется в виде ее опорожнения;
— энтерогастральные рефлексы запускаются в ободочной кишке и тонком кишечнике, приводят к торможению моторики и секреции в желудке;
— колоно-илеальный рефлекс запускается в ободочной кишке, тормозит передвижение содержимого в подвздошную кишку.

Рефлексы, замыкающиеся в ЦНС, тормозят деятельность ЖКТ в ответ на болевое раздражение, вызывают дефекацию в ответ на сигналы из ободочной и прямой кишки, усиливают моторику и секрецию желудка в ответ на растяжение его стенок или стенки двенадцатиперстной кишки.

Мозг и кишечник

Человеческий организм — это единая система, в которой все взаимосвязано. Органы и системы влияют друг на друга и от их слаженной работы зависит способность к адаптации, здоровье и выживание. Комфортное, стабильное состояние на физическом и психическом уровнях обеспечивается балансом взаимодействия всех систем организма. Головной мозг — это основная центральная управляющая система. Вся информация о состоянии внутренней среды организма и внешнем мире поступает в мозг, обрабатывается, анализируется и далее мозг принимает решение для запуска различных программ поведения. Например, вы чувствуете голод. Это означает, что сигналы об уровне глюкозы в крови достигли мозга, вы осознаете это и начинаете двигаться в сторону кухни, запускаются поведенческие программы поиска пищи.

Способность воспринимать изменения во внутренней среде организма называется — интероцепция. Интересно, что изменения в состоянии внутренних органов, воспринимаемые мозгом, ощущаются как изменения настроения или эмоции. Эмоции - отражают уровень баланса или гомеостаза в организме. Например, голод может усиливать импульсивность и агрессию.

Во многих языках мира можно найти пословицы или фразы о связи эмоций (того, что происходит на уровне головного мозга) и кишечника: «чувствую нутром», «я его/ее не перевариваю», «меня от этого тошнит», «он сидит у меня в печенках». Определение «желчный человек» используется при описании собеседника, вызывающего неприятные эмоции.

Медики давно заметили взаимосвязь изменений функций кишечника (гастрит, язва желудка) при воздействии стресса, а также тесную связь нарушения функций ЖКТ со снижением иммунитета. Не удивительно, что ученые активно исследовали эту тему. Большой вклад внесли наши отечественные ученые такие как академик Александр Данилович Ноздрачев и его коллеги. На протяжении многих лет он изучал механизмы взаимодействия внутренних органов и систем головного мозга. Например, он показал значение миндалины в оценке информации, приходящей от внутренних органов. Миндалина - структура головного мозга, непосредственно связанная с восприятием и обработкой эмоций, а также запуском вегетативных и эндокринных реакций на стресс и регуляцией разных эмоциональных состояний.

Анатомия и физиология

Наши внутренние органы связаны с головным мозгом (корой больших полушарий и гипоталамусом) и регулируются им при помощи вегетативной нервной системы (симпатической и парасимпатической). Симпатическая (возбуждающая) и парасимпатическая (расслабляющей) системы имеют центральную и периферическую части. Симпатические центральные ядра находятся в спинном мозге от которых отходят нервные отростки, заканчивающиеся в периферических ганглиях или симпатических узлах, от которых берут начало нервные волокна, подходящие ко всем внутренним органам. Парасимпатические центральные ядра находятся в среднем и продолговатом мозге и в крестцовом отеле позвоночника. Отростки, отходящие от продолговатого мозга, входят в состав блуждающих нервов. Блуждающий нерв или Х черепной нерв или легочно-желудочный нерв - очень важная составляющая в системе коммуникации мозга и внутренних органов. Он является частью парасимпатической системы, которая помогает поддерживать гомеостатический баланс в организме, справляться со стрессом, снижает напряжение, и давление, запускает процессы восстановления, связан с регуляцией эмоций. Блуждающий нерв имеет множество отростков и работает в обоих направлениях: отправляет сигналы от мозга к внутренним органам и обратно. Имеет стабилизирующую функции, то есть активирует мозг, выводя его из состояния покоя и тормозит, когда надо сосредоточиться. Основной медиатор ацетилхолин, впервые открыт как медиатор, снижающий частоту сердечных сокращений. Это медиатор размышления, мало пригоден в стрессовой ситуации. Играет важную роль в процессах памяти и обучения. При недостатке развивается болезнь Альцгеймера, при переизбытке – спазм мышц судороги и остановка дыхания.

Взаимодействие мозга и внутренних органов происходит при помощи электрических импульсов регулирующих деятельность отдельных органов – это быстрый путь. Есть еще более медленный путь - посредством выделения гормонов, медиаторов и пептидов в кровь. Однако, у нас есть еще одна автономная система регуляции или метасимпатическая система, относящаяся к вегетативной нервной системе, но в отличие от симпатической и парасимпатической систем, способная получать и обрабатывать некоторое количество информации и контролировать работу отдельных органов, без непосредственного управления со стороны головного мозга. Это самая старая с эволюционной точки зрения система регулирования деятельностью организма, доставшаяся нам от диффузной системы гидры, и до сих пор отлично работающая у планарии, дождевого червя и насекомых. Относительная независимость этой системы подтверждается экспериментами, где некоторые органы, не имеющие связи с организмом продолжают осуществлять ритмические сокращения без участия контроля головного мозга (сердце, кишечник, сосуды). Это происходит потому, что у этих органов имеется собственная нервная система, состоящая из скоплений нервных клеток, которые могут осуществлять восприятие (чувствительные клетки), регуляцию и контроль. Чувствительные, мото-нейроны и клетки водители ритма, позволяющие осуществлять ритмичные сокращения гладкой мускулатуры и ЖКТ (перистальтика), сердца, сосудов, мочевыделительной системы. Именно эта система обеспечивает постоянное сокращение сердца, сосудов, кишечника и т. д без контроля головного мозга. Благодаря этой системе, головной мозг не перегружается избыточной информацией, а центральное управление этой системой осуществляется за счет того, что на некоторых узлах (ганглиях), заканчиваются отростки симпатических и парасимпатических волокон). Поэтому сигналы управления от головного мозга могут настраивать работу сети внутренних органов соответственно ситуации. Именно поэтому, в случае стресса симпатическая система отправляет сигналы к ЖКТ замедляется пищеварение. А затем парасимпатическая система позволяет восстановить нормальное функционирование и убрать напряжение гладкой мускулатуры.

Сигналы о состоянии внутренних органов и среды организма передаются в мозговые структуры: ретикулярную формацию, таламус и кору больших полушарий головного мозга от нейронов, расположенных в спинном мозге. Нейрон спинного мозга имеют интегрирующую функцию. Он одновременно получает сигнал от внутреннего органа (внутренняя среда), и от нейронов кожной чувствительности (от внешней среды). Именно поэтому неблагополучие в желчном пузыре может вызывать повышенную кожную чувствительность справой стороны тела. А также это объясняет почему физиотерапевтическое воздействие или горчичник может оказывать положительное влияние на снижение неприятных ощущений в определенном внутреннем органе.

Коммуникация кишечника и мозга

В последнее десятилетие особое внимание привлечено к кишечнику, стенки которого, как выяснилось, выстланы сотнями миллионов нервных клеток и глии. Эти клетки расположены в виде скоплений или ганглиев, объединённых в сложную сеть, которая относится к метасимпатической системе. Можно сказать, что это наш «второй мозг», «кишечный мозг» или энтеральная нервная система, по сложности и взаимодействию внутри системы сравнимый со спинным мозгом. Для обмена информацией, «кишечный мозг» использует боле 30 медиаторов, осуществляет интеграцию поступающей информации от симпатической и парасимпатической систем, осуществляет коммуникацию между отдельными органами, и передает информацию в головной мозг по тем путям, о которых я уже рассказала выше.

Может ли кишечник и мозг «разговаривать» напрямую?

Расположенные в слизистой оболочке кишечника энтероэндокринные клетки продуцируют гормоны и пептиды, которые координируют работу всего ЖКТ, стимулируют пищеварение и подавляют голод. Пептиды способны достигать рецепторов вдали от места их высвобождения, не накапливаются в тканях, имеют отношение к коммуникации кишечника и мозга, участвуют в регулировании приема пищи, моторики, секреции, воспалительной реакции и защита слизистой оболочки. Кроме того, в 2010 году ученый из университета Дюка в Северной Каролине обнаружили, что энтероэндокринные клетки имеют выступы, похожие на ступни, которые напоминают синапсы и могут образовывать синаптическую связь с нейронами блуждающего нерва и передавать информацию в головной мозг напрямую за считаные миллисекунды.

Для сравнения взаимодействие посредством гормональной регуляции займет до 10 минут. А если есть отравление или другая угроза, то механизм быстрой передачи сигнала в мозг позволит быстро отреагировать и принять меры, например запустить рвотный рефлекс, воздействовать на перистальтику, отвращение к пище или восстановление тканей или повышение барьерной функции, а главное запустить какое-то поведение. При стимуляции клеток энтеральной нервной система у мышей при помощи лазера вызывали ощущения награды, и мыши пытались получить еще больше этой стимуляции, при этом, в мышином мозгу увеличивалось количество медиатора награды - дофамина. В тоже время стимуляция блуждающего нерва используется для лечения депрессии и тревоги.

Кишечная микрофлора и мозг взаимодействуют?

Но есть еще кое-что интересное. Оказалось, что мы живем в тесном симбиозе с тысячами микроорганизмов, населяющих наш кишечник - комменсальная микробиота. Колонизация микроорганизмами происходит во время рождения и позже во время кормления и это очень важный процесс, который в норме завершается к 4 месяцам после рождения. Отсутствие нормальной микрофлоры или нарушение ее состава может привести к нарушениям развития. Оказалось, что у мышат, имеющих стерильный кишечник, ухудшаются нейроэндокринный и поведенческие реакции на стресс и имеются изменения в уровне дофамина в мозгу. Некоторые вещества синтезируемые микробиотой могут влиять на количество микро глиальных клеток в мозгу стерильных мышей, а это, в свою очередь может спровоцировать развитие аутизма. Микробиота кишечника синтезирует способна производить широкий спектр нейрохимических веществ включая гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК), триптофан (5-гидрокситриптамин (5-HT)), мелатонин, гистамин, ацетилхолин (ACh), норэпинефрин и дофамин. Причем количество этих веществ достаточно, чтобы влиять на нейронную активность в кишечном мозге.

В физиологических условиях молекулы размером с белок не могут проходить через кишечный эпителий, и сигнализация происходит опосредовано, например через энтероэндокринные клетки. Но некоторые достаточно маленькие молекулы могут преодолевать кишечный барьер и напрямую стимулировать афферентные нейроны кишечной нервной системы, чтобы посылать сигналы в мозг через блуждающий нерв. Бактериальные белки могут перекрестно реагировать с человеческими антигенами и стимулировать дисфункциональные реакции иммунной системы. Микробиота влияет на медленный сон, вырабатывая цитокины, вызывающие воспаления, и увеличивает количество кортизола, что приводит к подавленному настроению, усилению тревожности. Бактериальные ферменты могут продуцировать нейротоксические метаболиты. Даже полезные метаболиты могут проявлять если их слишком много могут проявлять нейротоксичность. Доказано влияние микробиоты на развитие болезни Альцгеймера, Паркинсона, рассеянного склероза, депрессии и тревожных расстройств.

Стресс и кишечник

Поскольку коммуникация мозга и кишечника идет в обоих направлениях, то стресс или негативные эмоции такие как беспокойство, печаль, депрессия, страх и гнев, могут влиять ЖКТ. Стресс может ускорять или замедлять перистальтику (сокращения) желудочно-кишечного тракта и содержимого в нем. Стресс усиливает чувствительность кишечника к болевым сигналам, способствует возникновению воспаления в кишечнике, что облегчает проникновение бактерий и их метаболитов через слизистую оболочку кишечника, запуская местное воспаление и иммунный ответ. Стресс может вызвать дисбиоз кишечника. Из-за изменения моторики могут накапливаться продукты распада, меняющие состав микрофлоры. Негативные изменения в системе желудочно-кишечного тракта могут отразиться на мозге, создавая порочный круг. Например, усиление воспаления кишечника и изменения микробиома кишечника могут способствовать развитию хронической усталости, сердечно-сосудистым заболеваниям и депрессии.

Вывод

Мозг и кишечник очень тесно взаимодействуют на разных уровнях. Причём состояние кишечника напрямую влияет на наше настроение, и является причиной различных психологических расстройств. Ученые обнаружили, что определенные диеты или употребление некоторых продуктов питания могут приводить к восстановлению нормальной микрофлоры. Эти диетические изменения, в свою очередь, уменьшают воспаление кишечника и могут помочь уменьшить системные симптомы, такие как усталость или депрессия, а также риск сердечно-сосудистых заболеваний. В то же время методики направленные на снижение стресса и стабилизацию работы мозга позволяют снизить негативное влияние на ЖКТ и помогают создать условия для развития и поддержания оптимального состава микробиоты. Поэтому такие методы как био- и нейрофидбэк, психотерапия, тренировки на релаксацию позволяют восстановить баланс в система мозг-кишечник и позволяют вам чувствовать себя лучше.

Ольга Кара, кандидат биологических наук, нейробиолог, практикующий психолог-психоаналитического направления, научный консультант клиники x-clinic (Россия), руководитель компании O-Brain Research and Сonsulting (Brain Fitness BFC), Финляндия.

Метасимпатическая нервная система : строение, медиаторы, роль

Метасимпатическая нервная система
(по А.Д.Ноздрачеву):
Иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью (в сфере ее иннервации находятся гладкая мышца, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные элементы, иммунные структуры).
Получает синаптические входы от симпатической
и парасимпатической систем и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.
Имеет собственное сенсорное звено (механо-, хемо-, термо- и осморецепторы).
Не находится в антагонистических отношениях с другими частями нервной системы.
Обладает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая нервная система, независимостью от ЦНС.
Органы с разрушенными или с выключенными с помощью ганглиоблокаторов метасимпатическими путями утрачивают присущую им способность к координированной ритмической моторной и другим функциям.
Имеет собственное медиаторное звено (характеризуется разнообразием медиаторов).

Функциональный модуль метасимпатической системы
(по А.Д. Ноздрачеву)
ЭН
ЭН
ЭН
ИН
ИН
ИН
ЧН
ЧН
ЧН
Прегангл. ПС нейрон

Прегангл. ПС нейрон

Прегангл. симп. нейрон
Гангл. симп. нейрон
ЭН – эфферентный нейрон ( = ганглионарный парасимпатический нейрон)
ИН - интернейрон
ЧН – чувствительный нейрон (клетка II типа по Догелю)

Желудочно-кишечный тракт: энтеральная нервная система
Мышечные слои
Нервные сплетения
Мейснерово
Ауэрбахово
Лежит в стенке ЖКТ, от пищевода до анального отверстия;
~ 100 млн. нейронов ~ числу нейронов в спинном мозге;
Регулирует процессы перистальтики и секреции;
Может функционировать независимо от внешних регулирующих воздействий

Функциональная организация энтеральной нервной системы
и ее связи с ЦНС (по W.Janig)

Энтеральная (метасимпатическая) нервная система

Межмышечное сплетение (миоэнтеральное, Ауэрбахово)
Подслизистое сплетение (Мейснерово)
Эпителий
К превертебральным ганглиям, спинному мозгу, стволу головного мозга
Чувствительные нейроны
Симпатические волокна (постганглионарные)
Парасимпатические волокна (преганглионарные)
Многообразие медиаторов:
ацетилхолин;
норадреналин;
вазоактивный интестинальный пептид (ВИП);
АТФ;
NO
серотонин;
дофамин;
холецистокинин (ХЦК);
субстанция Р (SP);
опиоидные пептиды;

Энтерохромаффинные (энтероэндокринные) клетки
(APUD-система)
Типы чувствительных нейронов в тонкой кишке
Межмышечное сплетение
Подслизистое сплетение

Клетки, продукты которых влияют на чувствительные нервные окончания

Эффекты медиаторов чувствительных нервных волокон

Привлечение клеток иммунной системы
Активация клеток иммунной системы
Расширение сосудов, увеличение их проницаемости (отек ткани)
Нейромедиаторы: кальцитонин-ген-родственный пептид, вещество Р и др. нейрокинины, NO

Активация тучных, иммунных и эндокринных клеток кишечника медиаторами чувствительных нейронов

Химические сигналы, воспринимаемые рецепторами энтеральной нервной системы
Энтеро-эндокринная клетка
Тучная клетка
Клетка Пеннета

Типы нейронов, регулирующих моторику кишечника и их основные медиаторы
(Furness, 2006)
IPAN (intrinsic primary afferent neurons) – чувствительный нейрон
LM+ и CM+ - возбуждающие мотонейроны кольцевых и циркулярных мышц
CМ- - тормозные мотонейроны циркулярных мышц
Ach – ацетилхолин; ТК – тахикинины (пептиды);
VIP – вазоактивный интерстинальный пептид; NO – оксид азота

Координация перистальтических сокращений кишечника метасимпатической нервной системой

Интерстициальные клетки Кахаля

В толще мышечного слоя,
В межмышечном нервном сплетении
Имеют мезенхимальное происхождение
(как и гладкомышечные клетки)
Пейсмекеры гладкой мускулатуры ЖКТ
«Акцепторы» и посредники нервных влияний

Интерстициальные клетки Кахаля:

имеют мезенхимальное происхождение
пейсмекеры гладкой мускулатуры ЖКТ
«акцепторы» и посредники нервных влияний
В толще мышечного слоя,
Электрическая активность
в толстом кишечнике мыши
Гладкомышечной клетка кольцевого мышечного слоя
Yoneda et al. J Physiol. 2002 542(Pt 3):887-97.
Клетка Кахаля
В межмышечном нервном сплетении
Гладкомышечной клетка продольного мышечного слоя

Клетки Кахаля необходимы для моторной активности кишечника
Ритмичные сокращения кишечника мыши «дикого типа»
Недоразвитие клеток Кахаля: сокращений нет
Ward et al. J Physiol 1994 v.480, pp. 91-97
Интерстициальные клетки Кахаля - «акцепторы» и посредники нервных влияний в желудочно-кишечном тракте и других органах

Болезнь Гиршпрунга (аганглиоз):

нарушение развития межмышечного нервного сплетения
Участок с неправильной иннервацией
Расширение проксимального участка

Сердце: внутрисердечная нервная система

Владимир Петрович Демихов
(1916 – 1998)
- основоположник российской и мировой трансплантологии
В трансплантированном сердце частично сохраняется способность адаптировать работу к потребностям организма

Г.И.Косицкий и М.Г.Удельнов: роль внутрисердечной нервной системы
в регуляции работы сердца
Сердце кошки с баллончиками, введенными в предсердия и желудочки
Увеличение силы сокращений левого желудочка сердечно-легочного препарата кошки при растяжении правого предсердия (правое предсердие и левый желудочек гемодинамически разобщены)
Давление в баллончике, введенном в правое предсердие
Колебания давления в аорте
Эффект на левый желудочек исчезал под действием ганглиоблокатора
1
2
1
2

Г.И.Косицкий и М.Г.Удельнов: роль внутрисердечной нервной системы
в регуляции работы сердца
ВНУТРИСЕРДЕЧНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА РЕГУЛИРУЕТ:

Скорость атрио-вентрикулярного проведения;
Ритм сердечных сокращений;
Силу сокращений миокарда;
Скорость и степень диастолического расслабления миокарда
Тонус коронарных сосудов

При УМЕРЕННОМ давлении
в аорте сократимость РАСТЕТ
В сердечных ганглиях есть два типа эфферентных нейронов?
Растяжение правого желудочка
(пережатие легочной артерии) приводит
к изменению сократимости левого желудочка
При ВЫСОКОМ давлении
в аорте сократимость ПАДАЕТ
1
2

Строение внутрисердечной нервной системы
Г.И. Косицкий (1980) :
два типа эфферентных нейронов
М.Г. Удельнов (1975) :
один тип эфферентных нейронов
ЧН
ЧН
Эфферентный адренергический нейрон
Эфферентный холинергический нейрон

Взаимодействие внутрисердечной нервной системы
с другими контурами регуляции
Рефлекторные реакции
с коротким латентным периодом (40 мс):
у собак – в пределах одного сердечного цикла
Рефлекторные реакции
с более длительными латентными периодами
2008

Метасимпатическая нервная система
– это относительно независимая самостоятельная интегративная система.

Такая относительная независимость имеет ряд эволюционных преимуществ:

Нет необходимости в большом числе длинных соединительных путей между ЦНС и висцеральными органами.
Уменьшение пространства в ЦНС, которое занято обработкой информации от внутренних органов.
Повышение надежности регуляции функций
(регуляция может осуществляться даже при полном выключении связи с центральными структурами).

Рабочие листы и материалы для учителей и воспитателей

Более 3 000 дидактических материалов для школьного и домашнего обучения

Акция до 31 августа

Опытные онлайн-репетиторы
Подготовка к ЕГЭ и ОГЭ
По всем школьным предметам 1-11 класс

«Начало учебного года современного учителя»

Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику

Стань разработчиком и получи гарантированную стажировку уже на втором курсе!

Читайте также: