Меланоциты. Клетки Лангерганса.
Обновлено: 19.04.2024
Кожа покрывает поверхность тела и является один из наиболее крупных органов. Она состоит из 3 слоёв:
Гиподерма (подкожная жировая клетчатка)
Различают толстую и тонкую кожу.
Толстая кожа (на ладонях и подошвах) – образована толстым (400-600 мкм) эпидермисом с мощным роговым слоем, сравнительно тонкой дермой; волосы и сальные железы отсутствуют.
Тонкая кожа (на остальных частях тела) – образована тонким (75-150 мкм) эпидермисом со слабо развитым роговым слоем, сравнительно толстой дермой; имеются волосы, кожные железы.
Эпидермис – наружный слой кожи – представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором по мимо эпителиальных клеток – кератиноцитов – располагаются ещё и 3 типа отростчатых клеток:
Меланоциты – имеют нейральное происхождение. Их тело лежит в базальном слое, а длинные отростки идут в шиповатый слой. Меланин – пигмент чёрно-коричневого (эумеланин) и жёлто-красного (феомеланин) цветов – синтезируется и накапливается в теле клетки в гранулах (меланосомах), которые транспортируются в её отростки. Далее они поступают в кератиноциты и защищают их от УФ лучей. Синтез меланина и его транспорт стимулируется МСГ и АКТГ, а также действием солнечных лучей.
Клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги) – имеют костномозговое происхождение. Лежат в базальном или шиповатом слоях, содержат развитые органеллы и особые мембранные гранулы Бирбека в форме теннисной ракетки. Захватывают антигены, проникающие в эпидермис, осуществляют их процессинг и транспорт в лимфатические узлы, представляя лимфоцитам и вызывая развитие иммунной реакции.
Клетки Меркеля (осязательные эпителиоидоциты) – имеют нейральное происхождение, связаны с афферентным нервным волокном и осуществляют рецепторную функцию. Их тело лежит в базальном слое, а отростки связаны десмосомами с эпителиоцитами базального и шиповатого слоёв. Органеллы развиты умеренно, в базальной части клетки накапливаются гранулы, содержащие медиатор.
22. Дерма. Особенности строения сосочкового и сетчатого слоёв. Железы кожи.
Дерма (собственно кожа) – соединительнотканная часть кожи (толщина: 0.5-5 мм) – располагается под эпидермисом, обеспечивает его питание, придаёт коже прочность и содержит её производные. Включает 2 слоя:
Сосочковый слой – образует конические выпячивания (сосочки), вдающиеся в эпидермис. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Обеспечивает связь дермы с базальной мембраной эпидермиса с помощью ретикулярных, эластических волокон и особых якорных фибрилл.
Сетчатый слой – более глубокий, толстый и прочный – образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит трёхмерную сеть толстых пучков коллагеновых волокон.
Потовые железы кожи участвуют в терморегуляции, а также в экскреции продуктов обмена, солей, лекарств, тяжелых металлов. Подразделяются на 2 вида:
Мерокринные потовые железы – простые трубчатые. Встречаются в коже всех участков тела. Они секретируют прозрачный гипотонический пот с низким содержанием органических компонентов. Состоят из:
Концевых отделов – располагаются в глубоких слоях дермы и гиподерме, имеют вид трубочки, свёрнутой в клубок, и содержат клетки 2 типов:
Миоэпителиальные клетки – уплощённые отростчатые клетки, расположенные в виде прерывистого слоя по периферии.
Секреторные клетки – пирамидной формы, образующие внутренний слой; в свою очередь разделяются на:
Светлые клетки – крупные, лежащие периферически; их секрет, выделяющийся в просвет, содержит воду и минеральные соли.
Тёмные клетки – мелкие, обращены в просвет концевого отдела расширенной апикальной частью, содержащей плотные секреторные гранулы. Эти клетки образуют органические компоненты пота.
Выводных протоков – связывают концевые отделы с поверхностью кожи. Их стенка образована двуслойным кубическим эпителием, состоящим из мелких базофильных клеток, которые подразделяются на 2 типа:
Периферические клетки – полигональной формы, с округлым ядром и многочисленными митохондриями и рибосомами в цитоплазме.
Поверхностные клетки – неправильной формы, обращённые в просвет протока, с уплощённым ядром, слабо развитыми органеллами и множественными тонофиламентами в апикальной части.
Апокринные потовые железы – простые альвеолярно-трубчатые. Располагаются лишь в определённых участках тела: коже подмышечных впадин, промежности, области гениталий. Окончательное развитие претерпевают в период полового созревания. Образуют пот молочного цвета с высоким содержанием органических веществ. Состоят из:
Концевых отделов – лежат в глубоких слоях дермы и гиподерме; имеют вид крупной свёрнутой в клубок трубочки. Содержат клетки 2 типов:
Миоэпителиальные клетки – уплощённые отростчатые клетки, расположенные в виде прерывистого слоя по периферии.
Секреторные клетки – оксифильные, кубической и призматической формы, в которых накопление секреторного материала происходит в апикальной части, отделяющейся в просвет.
Выводных протоков – прямые, впадают в устья волосяных фолликулов над местом впадения сальных желёз. Их стенка образована двуслойным кубическим эпителием, состоящим из мелких базофильных клеток, которые подразделяются на 2 типа:
Периферические клетки – полигональной формы, с округлым ядром и многочисленными митохондриями и рибосомами в цитоплазме.
Поверхностные клетки – неправильной формы, обращённые в просвет протока, с уплощённым ядром, слабо развитыми органеллами и множественными тонофиламентами в апикальной части.
Сальные железы – вырабатывают смесь липидов – кожное сало, которое покрывает поверхность кожи, смягчая её и усиливая её барьерные и антимикробные свойства. Присутствуют в коже повсеместно, за исключением ладоней, подошв и тыла стопы. Обычно связаны с волосяными фолликулами. Окончательно развиваются в юности в ходе полового созревания под влиянием андрогенов.
Располагаются у корня волоса на границе сетчатого и сосочкового слоёв дермы. Относятся к простым разветвлённым альвеолярным железам. Состоят из:
Концевых отделов – образованы несколькими мешочками, состоящими из многослойного эпителия, в котором имеются клетки 2 типов:
Базальные клетки – мелкие, базофильные. Лежат на базальной мембране и образуют периферический слой; делятся, после чего выталкиваются из этого слоя и видоизменяются.
Себоциты – крупные, полигональные клетки, после миграции из базального слоя накапливают липиды в виде крупных капель. Смещаясь в направлении протока, разрушаются, превращаясь в секрет – кожное сало.
Выводного протока – широкий и короткий, соединяет несколько мешочков с устьем волосяного фолликула, выстлан многослойным эпителием.
Меланоциты. Клетки Лангерганса.
Меланоциты. Клетки Лангерганса.
Меланоциты. В отличие от кератиноцитов, которые составляют приблизительно 90% клеточной популяции эпидермиса, на долю меланоцитов приходится приблизительно 5%. Меланоциты имеют большое количество отростков и располагаются, перемежаясь, среди клеток базального слоя, разветвленные отростки их распространяются до поверхности эпидермиса. Меланиновый пигмент транспортируется в кератиноциты, что происходит, прежде всего, через эти дендритические отростки. Эти данные объясняют происхождение нормальных ме-ланоцитарных отростков. Большинство же меланоцитарных невусов и меланом не обладает этими структурам, поэтому меланоциты в них выявляются как безотростчатые округлые клетки, которые не напоминают нормальные структуры.
При обычной световой микроскопии меланоциты определяются как отдельные клетки среди клеток базального слоя (приблизительно 1 меланоцит на 10 базальных кератиноцитов) с круглыми или овальными темными ядрами и слабо различимой цитоплазмой.
Ультраструктурно меланоциты характеризуются относительно светлой цитоплазмой, отсутствием межклеточных контактов, или десмосом, но содержат различное количество меланосом в разных стадиях меланиза-ции. Ранние премеланосомы (не мела-низированные) представляют собой мелкие мембранозные, элипсоидные цитоплазматичес-кие вакуоли, часто с внутренними пластинками, которые выглядят как тонкие периодичности. После меланизации эти структуры становятся плотными непрозрачными тельцами Это — последний тип зрелых меланосом. которые обычно переходят в кератинопиты.
Различные опухолевые клетки также могут фагоцитировать зрелые меланизированные меланосомы из лежащих выше или смежных кератиноцитов, и, таким образом, выявление ранних меланосом (премеланосом) необходимо для ультраструктурного подтверждения меланоцитарного или близкого к нему происхождения. Активные меланоциты можно отличить от клеток эпидермиса с помощью гистохимической ДОФА-реакции, которая основана на способности меланоцитов синтезировать меланин, что, в свою очередь, зависит от синтеза фермента тирозиназы.
Меланоциты содержат протеин S-100 в цитоплазме, определение которого является чувствительной реакцией, хотя не строго специфичной, так как нервные клетки и клетки Лангерганса также имеют положительную реакцию к S-100 протеину.
Клетки Лангерганса
Подобно меланоцитам, клетки Лангерганса обладают большим количеством отростков и относительно светлой цитоплазмой. Они обычно располагаются в пределах шиповатого слоя средней части эпидермиса, хотя случайные клетки также могут встречаться и в самых нижних слоях эпидермиса. Клетки Лангерганса имеют костномозговое происхождение, это, так называемые, мо-нонуклеарные клетки которые находятся в эпидермисе. Они предназначены для приема, обработки и представления информации об антигенах окружающей среды (и, возможно, также об эндогенных антигенах) Т-лимфоци-там в коже и в лимфатических узлах, дренирующих кожу. Соответственно, они являются важными медиаторами таких столь разнообразных состояний, как контактные дерматиты и, потенциально, опухолевая регрессия. Резидентная популяция клеток Лангерганса и ассоциированные с ними иммунологически активные лимфоциты и мононуклеары были названы ассоциированной с кожей лимфоидной тканью — SALT (skin-associated lymphoid tissue).
При обычной световой микроскопии клетки Лангерганса трудно различимы. Электронно-микроскопически в них выявляются характерные цитоплазматические структуры, которые формируют перепончатые диски, часто с внутренней периодичностью и маленькой перепончатой везикулой на поверхности (гранулы Birbeck). Эти гранулы клеток Лангерганса напоминают теннисные ракетки, когда срез исследуется в двумерном плане. Подобно меланоцитам, клетки Лангерганса обладают положительной иммуногистохимической реакцией на наличие протеина S-100. В замороженных срезах или в ткани, сохраненной в растворе Митчела, на их поверхности при иммуногистохимической реакции экспрессируется GDI-антиген. Было показано, что этот гликопротеин является высокоспецифичным маркером для клеток Лангерганса и их пролиферирующих форм, клеток гистиоцитоза X.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Меланоциты. Клетки Лангерганса.
Кожа состоит из миллионов маленьких клеток. Изо дня в день они выполняют определенные задачи, определяя то, как мы выглядим. В зависимости от типа клеток кожи сценарий их жизни отличается, но всех объединяет одно – слаженная работа и помощь друг другу на благо защиты и здоровья всего организма. Рассмотрим функции клеток кожи человека.
Один за всех и все за одного!
- Крепкая семья всегда начинается с самого сильного – знакомьтесь, папа Кератиноцит. На его плечах лежит большая ответственность, ведь клетки кератиноциты занимают свыше 80% площади всей кожи и большую часть кожи лица.
Кератиноциты участвуют в ороговении эпидермиса, который защищает нас от всех невзгод. К тому же они синтезируют собственные белки, способные противостоять разным повреждениям. Один из главных продуктов – это гидролипидная мантия, которую составляют жировые клетки кожи, защищающие ее от пересушивания и повреждений.
Чтобы не навредить остальным слоям клеток кожи, важно обеспечивать папе качественное питание и увлажнение.
Любовь и взаимопомощь в клеточной семье
- Рядом с папой Кератиноцитом всегда не менее заботливая мама Меланоцит. Они всегда идут рука об руку, защищая младших деток-клеток.
Меланоциты – это пигментные клетки, расположенные в базальном слое эпидермиса. Они расположены близко к кератиноцитам, находясь прямо между ними. Сами клетки содержат пигмент благодаря меланосомам — там происходит синтез пигмента меланина, который придает уникальную окраску нашим волосам и коже.
Задача у Меланоцитов чрезвычайно важная — они защищают клетки дермы кожи от вредного влияния ультрафиолета.
«Загар не только для красоты. Так я защищаю наших дерма-деток, которые лежат в нижних слоях эпидермиса!» — отвечает мама Меланоцит, становясь все сильнее, когда воздействие УФ возрастает. Чем больше солнца, тем шоколаднее загар.
Лучший помощник пигментных клеток – это защита рогового слоя, а худший враг – чрезмерное образование перекиси водорода в клетках. Именно из-за избыточного образования перекиси водорода в клетках волос теряет свой привычный цвет и в итоге становится светлым или седым.
- У папы Кератиноцита и мамы Меланоцита есть любимая дочка. Она самая нежная и чувствительная во всей кожной семье. А зовут ее – клетка Меркеля.
Клетки Меркеля расположились на наиболее чувствительных областях кожи – губах, кончиках пальцев, носа и т.п. Под них чутким контролем происходят наши реакции на прикосновения, температурные колебания, давление и т.п. А еще они могут контролировать регенерацию эпидермиса и регулировать тонус кровеносных сосудов. Особые гранулы с биологически-активными веществами (нейромедиаторами, гормоноподобными веществами) преобразуют прикосновения в удовольствие — например, при поцелуе.
- А теперь знакомимся с братьями. Клетки Лангерганса всегда на подхвате у папы Кератиноцита. Это внутридермальные макрофаги, захватывающие болезнетворные бактерии в тот момент, когда им как-то удалось проскочить через Кератиноциты.
Клетки Лангерганса – настоящие охранники иммунитета. Днем и ночью они защищают семью от болезнетворных вирусов и бактерий. Если клетками Лангерганса обнаружен патоген, они его поглощают и “выплевывают” на свою наружную мембрану его фрагменты.
- Кузены не остаются в стороне. Т-лимфоциты тоже отвечают за иммунитет и помогают страшим клеткам Лангерганса. Они постоянно мигрируют из дермы в лимфатические узлы и мониторят здоровье кожи.
Т-лимфоциты распределяются по обязанностям: кто-то уничтожает чужеродных агентов, кто-то активирует иммунный ответ, кто-то избавляется от собственных поврежденных клеток в организме. Яркий пример последних – опухолевые образования, которые атакуются собственными Т-лимфоцитами.
Родственников у перечисленных клеток еще очень много, о них мы расскажем в дальнейших материалах. А пока запомним, что клетки эпидермиса кожи нашего организма неустанно работают не только ради привлекательного отражения в зеркале, но главным образом на благо здоровья всего организма. Ведь кожа – первая точка контакта с окружающим миром. Поэтому так важны функции, выполняемые клетками эпидермиса кожи, а также дермальными клетками. Заботьтесь о каждой клеточке своей кожи и всегда оставайтесь красивыми!
Меланоциты. Клетки Лангерганса.
Содержание темы
1. Кроме кожи, человек име е т следующие её производные. -
| Ж е л е з ы : | Придатки кожи : |
| п отовые , м олочные (по происхождению это видоизменённые потовые железы) , с альные. | в олосы , н огти . |
2. а) Молочные железы будут рассмотрены вместе с женской половой системой.
б) Остальные перечисленные структуры и сама кожа - содержание этой темы.
27.1.1. Исходные сведения
27.1.1.1. Компоненты кожи
2 . Поэтому вам уже известно, что в коже имеются два основных компонента:
многослойный плоский ороговевающий эпителий, называемый эпидермисом , и
соединительнотканная основа, или дерма.
5. Роговой слой (5)
4. Блестящий слой (4)
3. Зернистый слой (3)
2. Шиповатый слой (2)
1. Базальный слой (1)
1. Сосочковый слой (6) – рыхлая неоформленная соединительная ткань.
2. Сетчатый слой (7) - плотная неоформленная соединительная ткань.
4 . Под дермой обычно располагается подкожная жировая клетчатка , или гиподерма.
27.1.1.2. Типы кожи
I. Основные различия
По толщине эпидермиса различают два типа кожи. –
II. Препарат тонкой кожи
а) Препарат, приведённый выше (в п. 27.1.1.1), относился к "толстой" коже.
базальный (1),
шиповатый (2),
зернистый (3) и
очень тонкий роговой (4).
27.1.2. Эпидермис: клеточный состав
27.1.2.1. Типы клеток
кератиноциты (I),
меланоциты (II),
внутриэпителиальные макрофаги (клетки Лангерганса) (III.А) и
Т-лимфоциты (III.Б),осязательные клетки Меркеля (IV).
2. Из них только кератиноциты располагаются во всех слоях эпидермиса - базальном (1), шиповатом (2), зернистом (3), блестящем (4) и роговом (5).
27.1.2.2. Кератиноциты
Кератиноциты - основной тип клеток ( 85 %) эпидермиса.
I. Обновление состава
б) В процессе дифференцировки происходит образование роговых чешуек (5) : последние
лишены в сех органелл,
но заполнены кератиновыми филаментами.
3. а) П ри этом постоянно происходит
не только слущивание роговых чешуек,
но и вступление в дифференцировку новых стволовых клеток .
б) Поэтому состав кератиноцитов всё время обновляется .
II. Функции кератиноцитов
привлекают в эпидермис Т-лимфоциты и
вызывают их антигеннезависимую пролиферацию .
27.1.2.3. Меланоциты
б) Они располагаются в базальном слое эпидермиса (составляя не менее 10% клеток этого слоя).
б) Они с одержат меланосомы - мембранные органеллы, где синтезируется (из аминокислоты тирозина) и накапливается в виде плотных гранул пигмент меланин .
не количество меланоцитов в эпидермисе,
а количество и размер меланосом в клетках.
б) Некоторое количество меланосом может из меланоцитов эпидермиса переходить в состав других клеток (не способных к синтезу меланина) -
кератиноцитов и макрофагов эпидермиса ,
а также меланоцитов дермы .
в) Меланин, поглощая УФ-лучи , защищает подлежащие ткани.
27.1.2.4. Внутриэпителиальные макрофаги
(клетки Лангерганса)
Напомним, что данные клетки находятся также в эпителии воздухоносных путей (пп. 26.2.1.2 и 26.2.3.2).
б) Располагаются в базальном и шиповатом слоях эпидермиса.
в) Подобно меланоцитам,
не образуют десмосомных контактов и
б) Видимо, существуют эпидермальные пролиферативные единицы:
каждая из них содержит
определённое число кератиноцитов разной степени зрелости и
организующий их в единое целое макрофаг .
представляют корпускулярные антигены привлечённым сюда Т-лимфоцитам,
а также выделяют лизоцим и интерферон.
27.1.2.5. Осязательные клетки Меркеля
( а) Ещё один вид этих рецепторов нам уже знаком - осязательные тельца Мейснера в сосочковом слое дермы; п. 13.2.3.1.
в базальном слое эпидермиса (их много в кончиках пальцев) и
Схема - клетка Меркеля.
б) С этими клетками контактируют окончания дендритов (1) чувствительных нейронов.
б) Последние выделяются после раздражения клеток и влияют на
регенерацию эпителия и
тонус кровеносных сосудов.
27.1.3. Процесс кератинизации
27.1.3.1. Введение
I. Кератиноциты на препарате
2. Именно благодаря этой дифференцировке и образуются те пять слоёв, которые выделяют в эпидермисе:
базальный (1),
шиповатый (2),
зернистый (3),
блестящий (4) и
роговой (5).
II. Кератиноциты на схеме
2. Обозначения на схеме таковы:
I - баз альн ый ,
II - шиповат ый ,
III - зернистый,
IV - рогово й ;
б) вне- и межклеточные структуры -
1 - базальная мембрана,
2 - полудесмосомы,
3 - десмосомы;
в) специфические внутриклеточные структуры:
4 - кератиновые тонофибриллы,
5 - лизосомы и кератиносомы,
6 - "кератогиалиновые" гранулы,
7 - кератин в роговых чешуйках ;г) обычная внутриклеточная структура:
8 - ядра клеток.
27.1.3.2. Базальные клетки
стволовые клетки, находящиеся в G о -периоде,
переходные клетки, которые 2-4 раза делятся,
переходные клетки, утратившие способность к делению и вступившие в созревание.
б ) Цитоплазма - базофильная из-за наличия в ней рибосом.
б) Кератин образует промежуточные филаменты, или тонофибриллы.
в) Но последних пока мало ; они объединены в пучки и вплетаются в
полудесмосомы (2) - контакты с базальной мембраной (1) и
десмосомы (контакты с соседними клетками).
27.1.3.3. Шиповатые клетки
I. Основные сведения
от 3-4 ("тонкая" кожа)
до 10 и более ("толстая" кожа).
2. а) У них - короткие отростки ("шипики"),
между которыми образуются десмосомы (3) .
б) А. В них начинается синтез липидов (церамидов, холестеринсульфата) .
II. Дополнение: две микрофотографии
1. а) Межклеточное пространство практически отсутствует (что характерно для всех видов эпителиальных тканей; п. 7.1.2.2).
б) А клетки, действительно, образуют друг с другом множество
2. а) От этих контактов в цитоплазму отходят
3. Ядра клеток - крупные, округлой или овальной формы.
4. В цитоплазме видны многочисленные электроноплотные гранулы:
некоторые из них идентифицированы как митохондрии (2) ;
другие, видимо, представляют собой кератиносомы .
так что на снимке - лишь граничные участки двух кератиноцитов.
2. а) Достаточно хорошо видна структура десмосомных контактов (3) между этими клетками.
б) Она вполне соответствует классическому описанию (п. 2.2.3.1):
- в области десмосомы плазмолеммы утолщены с внутренней стороны (за счёт белков десмоплакинов),
поперечные фибриллоподобные структуры
и срединная перегородка .
3. а) Некоторые тонофибриллы вновь расположены параллельно поверхности ядра (1).
б) В цитоплазме видны также митохондрии (5) и рибосомы (6) .
27.1.3.4. Зернистые клетки
б) Они содержат белок филагрин;
причём, последние уже начинают поступать в межклеточное пространство в виде ламеллярных (мембраноподобных) структур.
ещё сохраняющимися десмосомами и
уже выделившимися в межклеточное вещество липидами.
27.1.3.5. Клетки блестящего слоя
б) При этом они лишаются ядер и почти всех прочих органелл (митохондрий, аппарата Гольджи, рибосом и др.) - под действием ферментов лизосом.
с поверхности - толстая оболочка (плазмолемма и под ней - мощный слой кератолинина ),
б) В коже ладоней и подошв толщина межклеточных "прослоек", видимо, особенно велика ; поэтому
границы клеток становятся неразличимыми
и весь слой воспринимается как блестящая полоса.
27.1.3.6. Роговые чешуйки (зрелые корнеоциты)
б) Это позволяет им более тесно прилегать друг к другу и укладываться в виде столбиков:
по 3-4 (в "тонкой" коже) или
15-20 (в "толстой" коже) рядов.
в составе кератолинина и
в кератиновых тонофиламентах (7) .
(В частности, кератин становится нерастворимым).
имею т толстую (роговую) оболочку из кератолинина и
содержа т роговое вещество из т .н. мягкого кератина.
б) Внутри их также часто находятся пузырьки воздуха.
б) Поэтому адгезия (связь) между роговыми чешуйками ослабевает и происходит их слущивание (десквамация ).
27.1.3.7. Резюме
На основании приведённых сведений можно составить следующую таблицу.
в) Кератиносомы - синтезируют липиды и выделяют их вне клеток.
б) Продольно расположенные пучки тонофибрилл в матриксе из филагрина.
б) Уплотнённые (за счёт поперечных связей) пучки тонофибрилл - мягкий кератин (без филагрина).
27.1.3.8. Базальная мембрана эпидермиса
В базальной мембране эпидермиса - 2 слоя.
27.1.4.1. Препарат
27.1.4.2. Характеристика слоёв дермы
Краткая характеристика двух слоёв дермы приводится в таблице.
одни связаны с волосом и поднимают его;
27.1.5. Кровоснабжение и иннервация кожи
27.1.5.1. Кровоснабжение
27.1.5.2. Иннервация кожи
гладкие миоциты в сосудах,
внесосудистые гладкие миоциты,
потовые железы.
2. а) Кроме того, в коже - много чувствительных нервных окончаний.
б) Их виды и локализация показаны на схеме.
II. Осязательные тельца Мейснера на препарате: специальная окраска
2. Мы видим обычные компоненты кожи:
эпидермис (1) и
сосочковый слой дермы (2).
конечные ветвления дендрита ,
окружающие их видоизменённые глиальные клетки (которые, возможно, принимают участие в рецепции),
тонкую (в данных тельцах) соединительнотканную капсулу.
III. Осязательные тельца Мейснера на препарате: обычная окраска
1. А этот снимок показывает, что осязательное тельце (3) можно обнаружить (хотя с б о льшим трудом) и при обычной окраске.
Меланоциты. Клетки Лангерганса.
Анатомия и физиология кожи
Кожа – наш самый большой орган, составляющий 15% от общей массы тела. Она выполняет множество функций, прежде всего защищает организм от воздействия внешних факторов физической, химической и биологической природы, от потери воды, участвует в терморегуляции. Последние научные данные подтверждают, что кожа не только обладает собственной иммунной системой, но и сама является периферическим иммунном органом.
Структура кожи
Кожа состоит из 3 слоев: эпидермиса, дермы и подкожной жировой клетчатки (ПЖК) (рис. 1). Эпидермис – самый тонкий из них, представляет собой многослойный ороговевающий эпителий. Дерма – средний слой кожи. Главным образом состоит из фибрилл структурного белка коллагена. ПЖК содержит жировые клетки – адипоциты. Толщина этих слоев может значительно варьировать в зависимости от анатомического места расположения.
Рис.1. Структура кожи
Эпидермис
Рис. 2. Эпидермис
Эпидермис – постоянно слущивающийся эпителиальный слой кожи, в котором представлены в основном из 2 типа клеток – кератиноциты и дендритные клетки. В небольшом количестве в эпидермисе присутствуют меланоциты, клетки Лангерганса, клетки Меркеля, внутриэпидермальные Т-лимфоциты. Структурно эпидермис разделяется на 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой , различающиеся положением и степенью дифференцировки кератиноцитов, основной клеточной популяции эпидермиса (рис. 2).
Кератинизация. По мере дифференцировки кератиноцитов и продвижения от базального слоя до рогового происходит их кератинизация (ороговевание) – процесс, начинающийся с фазы синтеза кератина кератиноцитами и заканчивающийся их клеточной деградацией. Кератин служит строительным блоком для промежуточных филаментов. Пучки из этих филаментов, достигая цитоплазматический мембраны, формируют десмосомы, необходимые для образования прочных контактов между соседними клетками. Далее, по мере процесса эпителиальной дифференцировки, клетки эпидермиса вступают в фазу деградации. Ядра и цитоплазматические органеллы разрушаются и исчезают, обмен веществ прекращается, и наступаетапоптозклетки, когда она полностью кератинизируется (превращается в роговую чешуйку).
Базальный слой эпидермиса состоит из одного ряда митотически активных кератиноцитов, которые делятся в среднем каждые 24 часа и дают начало новым клеткам новым клеткам вышележащих эпидермальных слоев. Они активируются только в особых случаях, например при возникновении раны. Далее новая клетка, кератиноцит, выталкивается в шиповатый слой, в котором она проводит до 2 недель, постепенно приближаясь к гранулярному слою. Движение клетки до рогового слоя занимает еще 14 дней. Таким образом, время жизни кератиноцита составляет около 28 дней.
Надо заметить, что не все клетки базального слоя делятся с такой скоростью, как кератиноциты. Эпидермальные стволовые клетки в нормальных условиях образуют долгоживущую популяцию с медленным циклом пролиферации.
Шиповатый слой эпидермиса состоит из 5-10 слоев кератиноцитов, различающихся формой, структурой и внутриклеточным содержимым, что определяется положением клетки. Так, ближе к базальному слою, клетки имеют полиэдрическую форму и круглое ядро, но по мере приближения клеток к гранулярному слою они становятся крупнее, приобретают более плоскую форму, в них появляются ламеллярные гранулы, в избытке содержащие различные гидролитические ферменты. Клетки интенсивно синтезируют кератиновые нити, которые, собираясь в промежуточные филаменты, остаются не связанными со стороны ядра, но участвуют в образовании множественных десмосом со стороны мембраны, формируя связи с соседними клетками. Присутствие большого количества десмосом придает этому слою колючий вид, за что он и получил название «шиповатый».
Зернистый слой эпидермиса составляют еще живые кератиноциты, отличающиеся своей уплощенной формой и большим количеством кератогиалиновых гранул. Последние отвечают за синтез и модификацию белков, участвующих в кератинизации. Гранулярный слой является самым кератогенным слоем эпидермиса. Кроме кератогиалиновых гранул кератиноциты этого слоя содержат в большом количестве лизосомальные гранулы. Их ферменты расщепляют клеточные органеллы в процессе перехода кератиноцита в фазу терминальной дифференцировки и последующего апоптоза. Толщина гранулярного слоя может варьировать, ее величина, пропорциональная толщине вышележащего рогового слоя, максимальна в коже ладоней и подошв стоп.
Блестящий слой эпидермиса (назван так за особый блеск при просмотре препаратов кожи на световом микроскопе) тонкий, состоит из плоских кератиноцитов, в которых полностью разрушены ядра и органеллы. Клетки наполнены элейдином – промежуточной формой кератина. Хорошо развит лишь на некоторых участках тела – на ладонях и подошвах.
Роговой слой эпидермиса представлен корнеоцитами (мертвыми, терминально-дифференцированными кератиноцитами) с высоким содержанием белка. Клетки окружены водонепроницаемым липидным матриксом, компоненты которого содержат соединения, необходимые для отшелушивания рогового слоя (рис. 3). Физические и биохимические свойства клеток в роговом слое различаются в зависимости от положения клетки внутри слоя, направляя процесс отшелушивания наружу. Например, клетки в средних слоях рогового слоя обладают более сильными водосвязывающими свойствами за счет высокой концентрации свободных аминокислот в их цитоплазме.
Рис. 3. Схематичное изображение рогового слоя с нижележащим зернистым слоем эпидермиса.
Регуляция пролиферации и дифференцировки кератиноцитов эпидермиса . Являясь непрерывно обновляющейся тканью, эпидермис содержит относительно постоянное число клеток и регулирует все взаимодействия и контакты между ними: адгезию между кератиноцитами, взаимодействие между кератиноцитами и мигрирующими клетками, адгезию с базальной мембраной и подлежащей дермой, процесс терминальной дифференцировки в корнеоциты. Основной механизм регуляции гомеостаза в эпидермисе поддерживается рядом сигнальных молекул – гормонами, факторами роста и цитокинами. Кроме этого, эпидермальный морфогенез и дифференцировка частично регулируются подлежащей дермой, которая играет критическую роль в поддержании постнатальной структуры и функции кожи.
Дерма
Дерма представляет собой сложноорганизованную рыхлую соединительную ткань, состоящую из отдельных волокон, клеток, сети сосудов и нервных окончаний, а также эпидермальных выростов, окружающих волосяные фолликулы и сальные железы. Клеточные элементы дермы представлены фибробластами, макрофагами и тучными клетками. Лимфоциты, лейкоциты и другие клетки способны мигрировать в дерму в ответ на различные стимулы.
Дерма, составляя основной объем кожи, выполняет преимущественно трофическую и опорную функции, обеспечивая коже такие механические свойства, как пластичность, эластичность и прочность, необходимые ей для защиты внутренних органов тела от механических повреждений. Также дерма удерживает воду, участвует в терморегуляции и содержит механорецепторы. И, наконец, ее взаимодействие с эпидермисом поддерживает нормальное функционирование этих слоев кожи.
В дерме нет такого направленного и структурированного процесса клеточной дифференцировки, как в эпидермисе, тем не менее в ней также прослеживается четкая структурная организация элементов в зависимости от глубины их залегания. И клетки, и внеклеточный матрикс дермы также подвергаются постоянному обновлению и ремоделированию.
Внеклеточный матрикс (ВКМ) дермы , или межклеточное вещество, в состав которого входят различные белки (главным образом коллаген, эластин), гликозаминогликаны, самым известным из которых является гиалуроновая кислота, и протеогликаны (фибронектин, ламинин, декорин, версикан, фибриллин). Все эти вещества секретируются фибробластами дермы. ВКМ представляет собой не беспорядочное скопление всех компонентов, а сложноорганизованную сеть, состав и архитектоника которой определяют такие биомеханические свойства кожи, как жесткость, растяжимость и упругость. К белкам ВКМ прикрепляются кератиноциты эпидермиса, которые тесно состыкованы друг с другом. Именно они и формируют плотный защитный слой кожи. Структура ВКМ также способна оказывать регулирующее влияние на погруженные в него клетки. Регуляция может быть как прямой, так и косвенной. В первом случае белки и гликозаминогликаны ВКМ непосредственно взаимодействуют с рецепторами клеток и инициируют в них специфические пути передачи сигнала. Косвенная регуляция осуществляется посредством действия цитокинов и ростовых факторов, удерживаемых в ячейках сети ВКМ и высвобождаемых в определенный момент для взаимодействия с рецепторами клеток. Структурная сеть ВКМ подвергается ремоделированию ферментами из семейства матриксных металлопротеиназ (ММР). В частности, ММР-1 и ММР-13 инициируют деградацию коллагенов I и III типов. Плотность сети ВКМ дермы неравномерна – в папиллярном слое она более рыхлая, в ретикулярном - значительно плотнее как за счет более близкого расположения волокон структурных белков, так и за счет увеличения диаметра этих волокон.
Коллаген – один из главных компонентов ВКМ дермы. Синтезируется фибробластами. Процесс его биосинтеза сложный и многоступенчатый, в результате которого фибробласт секретирует в экстрацеллюлярное пространство проколлаген, состоящий из трех полипептидных α-цепей, свернутых в одну тройную спираль. Затем мономеры проколлагена ферментивным путем собираются в протяженные фибриллярные структуры различного типа. Всего в коже не менее 15 типов коллагена, в дерме больше всего I, III и V типов этого белка: 88, 10 и 2% соответственно. Коллаген IV типа локализуется в зоне базальной мембраны, а коллаген VII типа, секретируемый кератиноцитами, играет роль адаптерного белка для закрепления фибрилл ВКМ на базальной мембране (рис. 4). Волокна структурных коллагенов I, III и V типов служат каркасом, к которому присоединяются другие белки ВКМ, в частности коллагены XII и XIV типов. Считается, что эти минорные коллагены, а также небольшие протеогликаны (декорин, фибромодулин и люмикан) регулируют формирование структурных коллагеновых волокон, их диаметр и плотность образуемой сети. Взаимодействие олигомерных и полимерных комплексов коллагена с другими белками, полисахаридами ВКМ, разнообразными факторами роста и цитокинами приводит к образованию особой сети, обладающей определенной биологической активностью, стабильностью и биофизическими характеристиками, важными для нормального функционирования кожи. В папиллярном слое дермы волокна коллагена располагаются рыхло и более свободно, тогда как ее ретикулярный слой содержит более крупные тяжи коллагеновых волокон.
Рис. 4. Схематичное представление слоев кожи и распределения коллагенов разных типов.
Коллаген постоянно обновляется, деградируя под действием протеолитических ферментов коллагеназ и замещаясь вновь синтезированными волокнами. Этот белок составляет 70% сухого веса кожи. Именно коллагеновые волокна «держат удар» при механическом воздействии на нее.
Эластин формирует еще одну сеть волокон в дерме, наделяя кожу такими качествами, как упругость и эластичность. По сравнению с коллагеном эластиновые волокна менее жесткие, они скручиваются вокруг коллагеновых волокон. Именно с эластиновыми волокнами связываются такие белки, как фибулины и фибриллины, с которыми, в свою очередь, связывается латентный TGF-β-связывающий белок (LTBP). Диссоциация этого комплекса приводит к высвобождению и к активации TGF-β, самого мощного из всех факторов роста. Он контролирует экспрессию, отложение и распределение коллагенов и других матриксных белков кожи. Таким образом, интактная сеть из волокон эластина служит депо для TGF-β.
Гиалуроновая кислота (ГК) представляет собой линейный полисахарид, состоящий из повторяющихся димеров D-глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Количество димеров в полимере варьирует, что приводит к образованию молекул ГК разного молекулярного веса и длины - 1х10 5 -10 7 Да (2-25 мкм), оказывающих, соответственно, различный биологический эффект.
ГК - высокогидрофильное вещество, влияющее на движение и распределение воды в матриксе дермы. Благодаря этому ее свойству наша кожа в норме и в молодости обладает высоким тургором и сопротивляемостью механическому давлению.
ГК с легкостью образует вторичные водородные связи и внутри одной молекулы, и между соседними молекулами. В первом случае они обеспечивают формирование относительно жестких спиральных структур. Во втором – происходит ассоциация с другими молекулами ГК и неспецифическое взаимодействие с клеточными мембранами, что приводит к образованию сети из полимеров полисахаридов с включенными в нее фибробластами. На длинную молекулу ГК, как на нить, «усаживаются» более короткие молекулы протеогликанов (версикана, люмикана, декорина и др.), формируя агрегаты огромных размеров. Протяженные во всех направлениях, они создают каркас, внося вклад в стабилизацию белковой сети ВКМ и фиксируя фибробласты в определенном окружении матрикса. В совокупности все эти свойства ГК наделяют матрикс определенными химическими характеристиками – вязкостью, плотностью «ячеек» и стабильностью. Однако сеть ВКМ является динамической структурой, зависящей от состояния организма. Например, в условиях воспаления агрегаты ГК с протеогликанами диссоциируют, а образование новых агрегатов между вновь синтезированными молекулами ГК (обновляющимися каждые 3 дня) и протеогликанами блокируется. Это приводит к изменению пространственной структуры матрикса: увеличивается размер его ячеек, меняется распределение всех волокон, структура становится более рыхлой, клетки меняют свою форму и функциональную активность. Все это сказывается на состоянии кожи, приводя к снижению ее тонуса.
Помимо регуляции водного баланса и стабилизации ВКМ, ГК выполняет важную регуляторную роль в поддержании эпидермального и дермального гомеостаза. ГК активно регулирует динамические процессы в эпидермисе, включая пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов, окислительный стресс и воспалительный ответ, поддержание эпидермального барьера и заживление раны. В дерме ГК также регулирует активность фибробластов и синтез коллагена. Ремоделируя матрикс, ГК управляет функционированием клеток в матриксе, влияя на их доступность для различных факторов роста и изменяя их функциональную активности. От действия ГК зависит миграция клеток и иммунный ответ в ткани. Таким образом, изменения в распределении, организации, молекулярном весе и метаболизме ГК имеют значимые физиологические последствия.
Фибробласты представляют собой основной тип клеточных элементов дермы. Именно эти клетки отвечают за продукцию ГК, коллагена, эластина, фибронектина и многих других белков межклеточного матрикса, необходимых для формирования соединительной ткани. Фибробласты в различных слоях дермы различаются и морфологически, и функционально. От глубины их залегания в дерме зависит не только количество синтезируемого ими коллагена, но и соотношение типов этого коллагена, например I и III типов, а также синтез коллагеназы: фибробласты более глубоких слоев дермы производят меньшее ее количество. Вообще, фибробласты – очень пластичные клетки, способные менять свои функции и физиологический ответ и даже дифференцироваться в другой тип клеток в зависимости от полученного стимула. В роли последнего могут выступать и сигнальные молекулы, синтезированные соседними клетками, и перестройка окружающего ВКМ.
Подкожно-жировая клетчатка
Подкожно-жировая клетчатка , или гиподерма, - самый нижний слой кожи, располагается под дермой. Состоит из жировых долек, разделенных между собой соединительнотканными септами, содержащими коллаген и пронизанными крупными сосудами. Главными клетками жировых долек являются адипоциты, количество которых варьирует в различных областях тела. В настоящее время ПЖК рассматривают не только как энергетическое депо, но и как эндокринный орган, адипоциты которого участвуют в выработке ряда гормонов (лептина, адипонектина, резистина), цитокинов и медиаторов, оказывающих влияние на метаболизм, чувствительность к инсулину, функциональную активность репродуктивной и иммунной систем.
Читайте также: