Мышечное веретено. Иннервация мышечного веретена

Обновлено: 28.03.2024

Необходимым условием нормальной мышечной деятельности является получение информации о положении тела в пространстве и о степени сокращения каждой из мышц. Эта информация поступает в ЦНС от различных рецепторов, например вестибулярного аппарата, глаз. Однако важнейшим ее компонентом являются сигналы от мышечно-суставных рецепторов — проприоцепторов (проприорецепторов).

Основные проприоцепторы — это мышечные веретена и сухожильные тельца Гольджи. Существуют также рецепторы в суставах (тельца Пачини). Все проприоцепторы относятся к механорецепторам.

Мышечные веретена представляют собой веретенообразные структуры, расположенные в мышцах. Каждое мышечное веретено состоит из нескольких сильно уменьшенных видоизмененных (интрафузальных) мышечных волокон, покрытых единой капсулой. Мышечные веретена расположены параллельно обычным мышечным (экстрафузальным) волокнам и крепятся к ним или к сухожилиям (рис. 15.3).

Проприорецепторы

Рис. 15.3. Проприорецепторы:

а — расположение рецепторов в мышце; б — сухожильный рецептор; в — мышечное

Мышечные веретена имеют и афферентную, и эфферентную иннервацию. К ним подходят афферентные (чувствительные) волокна, являющиеся нервными окончаниями (дендритами) псевдоуниполярных нейронов сенсорных ганглиев. Эти отростки входят внутрь веретена и оплетают интрафузальные мышечные волокна таким образом, что растяжение последних вызывает активацию нервного окончания, генерацию рецепторного потенциала и ПД. Сигналы проводятся к телу псевдоуниполяр- иого нейрона и далее через задние корешки входят в СМ. Таким образом, мышечные веретена обеспечивают ЦНС сведениями о состоянии мышц, их фактической длине и скорости ее изменения. Принципиально важно, что кроме афферентных волокон к мышечным веретенам подходят еще и эфферентные (двигательные) волокна от гамма-мотонейронов СМ.

Рассмотрим более детально систему связей между мотонейронами передних рогов спинного мозга и экстра- и интрафузальными волокнами, т.е. волокнами мыщц и мышечных веретен (рис. 15.4).

Обычные мышечные волокна иннервируются альфа-мотонейронами, а интрафузальные — более мелкими гамма-мотонейронами. Импульсы от возбужденных веретен поступают на альфа-мотонейроны, иннервирующие мышечные волокна, к которым прикреплены соответствующие веретена. Таким образом, при возбуждении мышечных веретен сокращение мышцы усиливается. Благодаря такой организации достигается очень точная регулировка степени мышечного сокращения.

Связи между мотонейронами и мышечными волокнами

Рис. 15.4. Связи между мотонейронами и мышечными волокнами

Сухожильные тельца Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они состоят из сухожильных нитей, заключенных в соединительнотканную капсулу. Так же как и к мышечным веретенам, к ним подходят афферентные волокна от спинномозговых ганглиев. Адекватным раздражителем для рецепторов Гольджи также является растяжение, но из-за своего расположения они слабо реагируют на растяжение мышцы, а возбуждаются главным образом при ее сильных сокращениях. Порог срабатывания рецепторов Гольджи заметно больше, чем у мышечных веретен. Таким образом, сухожильные рецепторы регистрируют в основном напряжение мышцы.

Суставные рецепторы расположены в стенках суставных сумок и способны с большой точностью оценивать угол сгибания сустава и его движения. По строению они относятся к инкапсулированным нервным окончаниям. Раньше считалось, что они играют ведущую роль в пропри- орецепции. Тем не менее было установлено, что больные с искусственными суставами различают их положение почти так же хорошо, как и здоровые люди, за счет информации от мышечных веретен.

Как и в случае системы кожной чувствительности, информация от про- приоцепторов не только запускает рефлексы СМ, но и поступает в ГМ по восходящим трактам. Наиболее быстрый путь передачи совпадает с описанным для тактильной информации: через тонкий и клиновидный пучки к вентральному заднему ядру таламуса и далее в кору. Корковая зона мышечной чувствительности найдена в глубине центральной борозды, где она располагается параллельно соматосенсорной области.

Мышечную чувствительность передают также спинномозжечковые тракты. Они сформированы аксонами нейронов серого вещества спинного мозга. Тела этих нейронов расположены в основании задних рогов (зона обработки мышечной чувствительности). Особенно важна связь с мозжечком для быстрой коррекции хорошо отработанных (автоматизированных) движений. Часть волокон, несущих информацию от проприоцепторов, оканчивается на вестибулярных ядрах (откуда начинается вестибуло-спи- нальный тракт) ствола мозга.

В обычных условиях человек не осознает, в каком состоянии находятся его мышцы. Но поскольку проекции от проприоцепторов доходят до коры больших полушарий, где информация от органов чувств приобретает форму ощущения, то сознательная оценка степени сокращения мышц, конечно, возможна. Человек может произвольно расслабить или сократить определенные мышцы, т.е. регулировать свои действия благодаря наличию мышечного чувства — ощущения, возникающего в результате срабатывания системы мышечной чувствительности.

Из всех сенсорных систем мышечная имеет наибольшее значение для управления совершаемыми движениями, а также для двигательного обучения и формирования различных навыков (в том числе речевых, трудовых и т.д.). При этом под контролем сознания осуществляются (с привлечением мышечного чувства) лишь наиболее тонкие и нестандартные движения — например, вдевание нитки в иголку. Однако параллельно мы обычно осуществляем массу других движений — поддержание позы, перемещения в пространстве, произнесение слов. За этими движениями следят СМ, вестибулярные ядра, мозжечок — структуры, куда направляется основная часть сигналов от мышечных веретен, рецепторов Гольджи, суставных рецепторов. Подобное разделение функций ускоряет работу двигательных систем, делает ее более точной, а сокращения отдельных мышц — более согласованными.

Мышечное веретено. Иннервация мышечного веретена

Мышечное веретено. Иннервация мышечного веретена

а) Рецепторная функция мышечного веретена. Структура и двигательная иннервация мышечного веретена. Организация мышечного веретена представлена на рисунке ниже.

Мышечное веретено. Иннервация мышечного веретена

Мышечное веретено, его связи с крупными экстрафузальными мышечными волокнами. Обратите внимание также на моторную и сенсорную иннервации мышечного веретена

Каждое веретено имеет длину 3-10 мм и состоит из 3-12 очень маленьких заостренных на концах интрафузалъных мышечных волокон, которые прикрепляются к гликокаликсу окружающих крупных экстрафузалъных волокон скелетной мышцы.

Интрафузальное мышечное волокно — очень маленькое поперечнополосатое волокно. Однако центральная часть каждого из них, т.е. средняя область между их концами, практически не содержит актиновых и миозиновых нитей. Следовательно, при сокращении концов такого волокна центральная его часть не сокращается. Вместо этого она функционирует как сенсорный рецептор, что обсуждается далее.

Способные сокращаться концевые части интрафузальных волокон возбуждаются тонкими гамма-двигательными нервными волокнами (А), которые являются аксонами небольших гамма-мотонейронов передних рогов спинного мозга, изложенных ранее. Эти волокна называют также гамма-эфферентными волокнами в отличие от крупных альфа-эфферентных волокон (нервные волокна типа Аα), иннервирующих экстрафузальные волокна скелетных мышц.

б) Сенсорная иннервация мышечного веретена. Рецепторной частью мышечного веретена является его центральная часть. В этой области интрафузальные мышечные волокна не имеют миозиновых и актиновых сократительных элементов. Как видно на рисунке выше и более детально — на рисунке ниже, сенсорные волокна исходят из этой области.

Мышечное веретено. Иннервация мышечного веретена

Детали связей с нервной системой разных волокон мышечных веретен ядерной сумки и ядерной цепочки

Они стимулируются растяжением средней части веретена. Легко понять, что рецептор мышечного веретена может возбуждаться двумя путями.

1. Удлинение всей мышцы растягивает среднюю часть веретена и, следовательно, возбуждает рецептор.

2. Даже если длина всей мышцы не изменяется, сокращение конечных частей интрафузальных волокон веретена растягивает его среднюю часть и таким образом возбуждает рецептор.

В центральной рецепторной части мышечного веретена обнаруживают два типа сенсорных окончаний: первичные и вторичные.

в) Первичное окончание. Центральную часть рецепторной области каждого интрафузального волокна окружает толстое чувствительное нервное волокно, формирующее так называемое первичное, или аннулоспиральное, окончание. Это нервное волокно типа Iа со средним диаметром 17 мкм проводит сенсорные сигналы к спинному мозгу со скоростью 70-120 м/сек — самой высокой скоростью для нервных волокон нашего организма.

г) Вторичное окончание. Как видно на рисунках выше, рецепторная область иннервируется обычно одним, но иногда двумя более мелкими сенсорными нервными волокнами типа II со средним диаметром 8 мкм, расположенными с одной или обеих сторон от первичного окончания. Окончание такого волокна называют вторичным; иногда оно окружает интрафузальные волокна так же, как это делают волокна типа Iа, но часто разветвляются подобно кусту.

д) Деление интрафузальных волокон на волокна с ядерной сумкой и ядерной цепочкой. Динамические и статические реакции мышечного веретена. Внутри мышечного веретена различают два типа интрафузальных волокон:

(1) волокна с ядерной сумкой (в соотношении 1:3 в каждом веретене), в центральной части рецепторной области которых несколько ядер мышечного волокна собраны в расширенные сумки, как в верхнем волокне на рисунке;

(2) волокна с ядерной цепочкой (3:9), которые вдвое меньше в диаметре и вдвое короче по сравнению с волокнами с ядерной сумкой, а их ядра распределены в виде цепочки по всей рецепторной области, как в нижнем волокне на рисунке.

Первичное сенсорное нервное окончание (диаметром 17 мкм) возбуждается интрафузальными волокнами и с ядерной сумкой, и с ядерной цепочкой. С другой стороны, вторичное окончание (сенсорное волокно диаметром 8 мкм) обычно возбуждается только волокнами с ядерной цепочкой.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Нервно-мышечное веретено

Мышечное веретено.jpg

Нервно-мышечное веретено — сложный рецептор, который включает видоизмененные мышечные клетки, афферентные и эфферентные нервные отростки и контролирует как скорость, так и степень сокращения и растяжение скелетных мышц.

Содержание

Строение мышечных веретен

В каждой поперечнополосатой мышце содержатся мышечные веретена. Мышечные веретена, в соответствии с названием, имеют форму веретена длиной несколько миллиметров и диаметром несколько десятых долей миллиметра. Веретена расположены в толще мышцы параллельно обычным мышечным волокнам. Мышечное веретено имеет соединительнотканную капсулу. Капсула обеспечивает механическую защиту элементов веретена, расположенных в полости капсулы, регулирует химическую жидкую среду этих элементов и этим обеспечивает их взаимодействие. В полости капсулы мышечного веретена расположено несколько особых мышечных волокон, способных к сокращению, но отличающихся от обычных мышечных волокон мышцы как по строению, так и по функции. Эти мышечные волокна, расположенные внутри капсулы, назвали интрафузальными мышечными волокнами (лат.: intra — внутри; fusus — веретено); обычные мышечные волокна называются экстрафузальными мышечными волокнами (лат.: extra — вне, снаружи; fusus — веретено). Интрафузальные мышечные волокна тоньше и короче экстрафузальных мышечных волокон. Выделяют два главных типа интрафузалъных мышечных волокон.

Один тип интрафузального мышечного волокона — волокно с ядерной сумкой (bursa nuclearis)Это волокно имеет в средней части около сотни компактно собранных клеточных ядер. Утолщенная средняя часть такого интрафузального волокна представляет собой сумку с ядрами. Именно потому эти волокна назвали сумчато-ядерными.

Другой тип волокна, волокно с ядерной цепочкой (vinculun nucleare) , имеет ядра распределенные в виде цепочки по длинной оси интрафузального волокна. Именно потому эти волокна называют цепочно-ядерными интрафузальными мышечными волокнами. Цепочечно-ядерные волокна вдвое тоньше и почти вдвое короче, чем сумчато-ядерные волокна.

Иннервация мышечных веретен

Афферентная иннервация

В полость каждого мышечного веретена на уровне ядерной зоны проникают нервные волокна и кровеносные сосуды. Среди нервных волокон одно — толстое миелинизированное нервное волокно. Внутри мышечного веретена одиночное крупное волокно ветвится и посылает терминали дендритов к каждому интрафузальному мышечному волокну любых разновидностей. Конечные нервные ветви обвиваются вокруг средних частей интрафузальных волокон, образуя так называемое аннулоспиральное окончание (лат.: anulus — колечко, завиток; anulo- в форме кольца). Афферентные нервные волокна, образующие аннулоспиральные окончания, принадлежат к типу Iа. Их называют первичными афферентными волокнами мышечных веретен. В соответствии с этим аннулоспиральные нервные окончания носят название первичных чувствительных (сенсорных) окончаний. Полагают, что каждое мышечное веретено иннервируется только одним афферентным нервным волокном типа Iа.

Большинство мышечных веретен иннервируются также одним или несколькими афферентными волокнами типа II. Они могут иннервировать все разновидности интрафузальных мышечных волокон, но главным образом иннервируют цепочечноядерные интрафузальные мышечные волокна. Терминали афферентных волокон типа II располагаются в краевых участках интрафузальных мышечных волокон к периферии от аннулоспиральных окончаний. Такие структуры называют вторичными сенсорными окончаниями. Они могут либо обвивать цепочечно-ядерное интрафузальное волокно в виде нерегулярной спиральной пружины, или образовывать множественные разветвления в сумчато-ядерном волокне, называемые «гроздевидными окончаниями». В отличие от волокон Iа, волокна группы II часто иннервируют два или несколько мышечных веретен.

Эфферентная иннервация

Экстрафузальные и интрафузальные мышечные волокна иннервируются разными типами моторных нейронов (эфферентных нервных волокон). Экстрафузальные волокна иннервируются α-мотонейронами, а интрафузальные — γ-мотонейронами. Тела γ-мотонейронов, посылающих по своим аксонам (фузимоторные нервные волокна) управляющие сигналы к мышечным веретенам, значительно меньше по размерам, чем тела α-мотонейронов, управляющих экстрафузальными мышечными волокнами. Фузимоторные нервные волокна значительно тоньше эфферентных волокон, управляющих сокращениями мышц. Фузимоторные нервные волокна называют γ-(эфферентными) нервными волокнами. В пределах мышцы γ-волокна разветвляются и иннервируют несколько мышечных веретен. Внутри каждого веретена γ-волокна иннервируют несколько интрафузальных мышечных волокон. γ-волокна образуют несколько типов окончаний на периферических (полярных) участках интрафузальных мышечных волокон. Эти окончания называют γ-концевыми пластинками, если они локализованы на сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокнах, а также γ-кустовидными нервными окончаниями, если они локализованы на цепочечноядерных интрафузальных мышечных волокнах. γ-концевые пластинки подобны обычным концевыми пластинкам, расположенным на экстрафузальных мышечных волокнах). γ-кустовидные окончания представляют собой длинные тонкие структуры, разветвленные в виде диффузной сети. Каждое γ-волокно образует только один тип терминалей: либо только кустовидные окончания, либо только концевые пластинки.

Приходящие по эфферентным нервным окончаниям импульсы вызывают сокращение мышечных волокон, что ведёт к деформации афферентных окончаний и приводит к возникновению нервных импульсов, частота которых пропорциональна скорости изменения длины мышечных волокон и величине этого изменения.

Рецепторы скелетной мышцы (мышечные веретена)

Можно выделить два основных вида специфических рецепторов, расположенных в скелетной мышце: мышечные веретена и рецепторы Гольджи (сухожильные рецепторы Гольджи). В этой статье рассмотрено строение и функции одного вида рецепторов скелетной мышцы – мышечных веретен. Описаны строение и функции интрафузальных мышечных волокон, входящих в состав мышечных веретен.

Строение мышечного веретена

РЕЦЕПТОРЫ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ (МЫШЕЧНЫЕ ВЕРЕТЕНА)

Познакомившись с строением нервов, можно обсудить вопрос о рецепторах скелетной мышцы. Можно выделить два основных вида рецепторов, расположенных в скелетной мышце: мышечные веретена и рецепторы Гольджи (сухожильные рецепторы Гольджи).

Мышечные веретена были описаны в середине XIX века немецким физиологом Вильгельмом Кюне (Wilhelm Kühne, 1863). Мышечное веретено представляет собой вытянутую структуру, расширенную посередине, что делает его похожим на веретено, которое в давние времена использовали, когда пряли. Английский физиолог, лауреат Нобелевской премии Чарльз Скотт Шеррингтон одним из первых указал, что мышечные веретена являются чувствительными рецепторами мышцы.

Мышечные веретена расположены внутри мышцы параллельно мышечным волокнам и прикрепляются к эндомизию, окружающему мышечные волокна или к сухожилию. Длина мышечного веретена достигает 10 мм. Ширина мышечного веретена в наиболее широкой его части – капсуле колеблется от 80 до 250 мкм (рис.1)

Строение мышечного веретена

Рис.1. Строение мышечного веретена

Количество мышечных веретен в мышце колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен. Так, в двуглавой мышце плеча имеется 320 веретен, в большой грудной – 450, а в трехглавой мышце плеча – 520. Плотность веретен (то есть количество веретен приходящихся на 1 г массы мышцы) сильно варьирует. Она наибольшая в тыльных мышцах шеи и наименьшая в мышцах конечностей. Так, например в верхней косой мышце головы плотность веретен составляет 42,7 на 1 г массы мышцы, а в двуглавой мышце плеча – 2,0 на 1 г массы мышцы.

Установлено, что мышечные веретена возбуждаются при растягивании мышцы. Растяжение мышцы возникает, когда, например, занимающиеся выполняют упражнения на растяжение или упражнения в уступающем (эксцентрическом режиме). Также растяжение мышц возникает при локомоциях человека – ходьбе, беге, прыжках или езде на велосипеде.

Информация, поступающая от рецепторов мышечных веретен, сообщает нервной системе о том, какова в настоящий момент времени фактическая длина мышцы (ее еще называют текущей длиной – то есть длиной в текущий момент времени) и скорость растяжения мышцы.

Внутри мышечного веретена располагаются тонкие мышечные волокна, которые называются интрафузальными. Их диаметр в 2-3 раза меньше обычных мышечных волокон, называемых экстрафузальными. Интрафузальные мышечные волокна очень маленькие, однако они также могут сокращаться и расслабляться. Интрафузальных мышечных волокон в мышечном веретене немного: от 4 до 14. Следует отметить, что интрафузальные мышечные волокна в веретене имеют собственную иннервацию, которая позволяет регулировать чувствительность мышечного веретена. К интрафузальным мышечным волокнам подходят двигательные мотонейроны (γ-мотонейроны) и от них отходят чувствительные волокна, несущие информацию в ЦНС о длине и скорости растяжения мышцы. За открытия в этой области шведскому физиологу Рагнару Граниту была присуждена Нобелевская премия.

Благодаря информации, поступающей от мышечных веретен, предотвращается (правда не всегда) повреждение мышцы. Эта информация служит основой для функционирования рефлекса на растяжение.

Нервно-мышечное веретено

Нервно - мышечный шпиндель является механорецепторным из модифицированных мышечных волокон . Расположенный параллельно мышечным волокнам , он чувствителен к их удлинению и преобразует механический стимул в нервный сигнал.

Резюме

Эти веретена являются сенсорными рецепторами. Следовательно, они играют важную роль в статической проприоцепции, а также в кинестезии.

Они также участвуют в миотатическом рефлексе: их роль заключается в увеличении уровня мышечного сокращения в ответ на собственное растяжение. Мышца имеет тенденцию возвращаться к своей первоначальной длине.

Таким образом, нервно-мышечное веретено чувствительно к движениям мышцы, в которой оно расположено. Он может предоставить в мозг информацию о мышечной активности и напряжении в виде электрического импульса. Нервно-мышечное веретено также способствует сокращению мышц.

Конституция

В

Каждое веретено состоит из интрафузальных волокон, полярная часть которых (часть на концах мышечных волокон) является сократительной, а центр (экваториальная часть) - нет. Все это завернуто в капсулу из соединительной ткани. FNM получает моторную иннервацию через гамма-мотонейрон и сенсорную иннервацию через волокна Ia и II .

Операция

Чувствительная иннервация

Он состоит из интрафузального мешка и цепных мышечных волокон; первичные интрафузальные (или ядерные) мышечные волокна иннервируются первичными окончаниями (волокна Ia с быстрой проводимостью от 70 до 120 мс -1 ), в то время как вторичные интрафузальные волокна (или ядерные цепи) иннервируются в их центре окончаниями первичные нервные волокна (волокна Ia) и, по обе стороны от центральной области, вторичные нервные волокна (волокна с медленной проводимостью II, от 36 до 72 мс -1 ).

Моторная иннервация

Интрафузальные волокна иннервируются гамма-мотонейронами. Роль гамма-мотонейронов - растягивать волокна веретена через небольшие мышцы, расположенные на концах веретена. Когда длина нервно-мышечного веретена изменяется, сенсорная привязка нервно-мышечного веретена изменяется. Таким образом, роль гамма-мотонейронов заключается в поддержании постоянного напряжения в нервно-мышечном веретене, несмотря на произвольное растяжение или сокращение мышц. Таким образом, проприоцептивные афференты, исходящие от веретена, остаются постоянными при отсутствии непроизвольных нарушений.

Гамма-мотонейрон активируется тем же импульсом, который активирует альфа-мотонейрон и вызывает сокращение мышц: команда активации отправляется в оба экземпляра. В случае нежелательного сокращения мышцы, то есть вызванного окружающей средой, а не командой, передаваемой спинным мозгом, происходит эффективное снижение чувствительности нервно-мышечного веретена и проприоцепции.

Гамма-волокна от передних рогов продолговатого мозга проецируются на интрафузальные мышечные волокна как мешочка, так и цепи; тогда как бета-волокна проецируются только на мышечные волокна интрафузальной цепи.

Читайте также: