Ранняя дифференцировка мезодермы. Сомиты эмбриона
Обновлено: 23.04.2024
Сердечно-сосудистая и нервная системы начинают свое развитие в эпибласте зародыша человека, где образуются ангиобласт, первоисточник эндотелиоцитов, и нейроэктодерма, источник развития всей нервной системы в виде нервной пластинки, а затем нервной трубки. В дальнейшем нервная трубка и большая часть ее производных остаются в пределах производных эпибласта (в соме). Клетки ангиобласта еще до появления нервной пластинки мигрируют в первичную полоску и затем в мезодерму, из которой выселяются в виде мезенхимных клеток, распространяющихся во все слои формирующегося тела эмбриона. Эти клетки образуют закладки сердца и сосудов, растущих ко всем органам, провизорным и дефинитивным. Причем ангиобласты проходят через первичную полоску еще до закладки сердца, которая начинается еще до образования хорды и нервной пластинки, а первичная полоска (или нотохорд, хорда) индуцирует закладку нервной пластинки. Таким образом, именно из первичной полоски так или иначе выходят и хорда, и артерии, определяющие в дальнейшем сегментарное строение тела человека.
2. Волкова О.В. и Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. – М.: изд-во «Медицина», 1976. – 416 с.
3. Дьюкар Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных / перев. с англ.яз. – М.: изд-во «Мир», 1979. – 287 с.
5. Иберт Дж. Взаимодействующие системы в развитии / перев. с англ.яз. – М.: изд-во «Мир», 1968. – 194 с.
6. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену / перев. с англ.яз. – М.: изд-во «Мир», 1983. – Т. 1. – 360 с.
7. Кнорре А.Г. Эмбриональный гистогенез (морфологические очерки). – Л.: изд-во «Медицина», 1971. – 432 с.
8. Лебедкин С.И., Герке П.Я. Основы теоретической анатомии человека. – Рига: изд-во АН Латвийской ССР, 1963. – 356 с.
9. Петренко В.М. Основы эмбриологии. Вопросы развития в анатомии человека. Изд-е 2-е. – СПб: изд-во ДЕАН, 2004. – 400 с.
10. Петренко В.М. Квазисегментарное устройство тела человека // Междунар.журнал приклад. и фунд.исслед-й. – 2014. – № 8. – Ч. 1. – С. 59-62.
11. Петренко В.М. Общая конституция человека и ее типы. Вазогемальный аспект проблемы // Междунар.журнал приклад. и фунд.исслед-й. – 2014. – № 11. – Ч. 2. – С. 291-294.
12. Петренко В.М. Органы сердечно-сосудистой системы // Соврем.науч.вестник. – 2014. – № 43 (239). – С. 33-37.
13. Петренко В.М. Общая конституция человека и ее типы. Невральный аспект проблемы // Успехи соврем.естествозн-я. – 2015. – № 1. – Ч. 4. – С. 584-587.
14. Петренко В.М. Механика сегментации тела у эмбриона человека // Междунар.журнал экспер.образ-я. – 2015. – № 2. – Ч. 1. – С. 21-24.
15. Петренко В.М. Артериальный скелет квазисегментарного тела человека // Успехи соврем. естествозн-я. – 2015. – № 9. – С. 66-71.
17. Станек И. Эмбриология человека / перев. со словац.яз. – Братислава: изд-во Словац. АН «Веда», 1977. – 440 с.
В организме человека различают две интегративные системы – нервную и сердечно-сосудистую. Принято считать, что нервная система «ведает всеми процессами животного организма в его взаимодействии с факторами внешней среды» [8], что «…организм – это не сумма отдельных частей и органов, а живая целостная система, находящаяся в непрерывных взаимоотношениях с внешней средой… Целостность организма во взаимоотношениях с внешней средой определяется в первую очередь деятельностью нервной системы … в филогенезе и онтогенезе нервная система развивается в пределах эктодермы, … непосредственно граничащего с внешней средой наружного зародышевого листка» [4].
С моей точки зрения, нервная система лишь корректирует функции отдельных органов, их дистантные гуморальные связи (через движения сосудов и эндокринных желез) и, таким образом, жизнедеятельность организма в целом адекватно его состоянию в процессе его взаимодействия с окружающей средой («координатор» организма) [13]. Я предложил [10,14] пересмотреть существующие представления о роли сердечно-сосудистой системы в становлении общей конституции человека и ее типов, которая явно выходит за рамки гуморальной регуляции жизнедеятельности организма человека и его развития: органы этой системы различным образом участвуют в межорганных взаимодействиях, определяющих течение органогенеза 13. Происхождение сердечно-сосудистой системы, между прочим, так или иначе связывают с мезодермой [9], разделяющей и объединяющей два других зародышевых листка. Артерии являются важной частью сердечно-сосудистой системы. Она, по моему мнению, занимает центральное положение в структурно-функциональной организации развивающегося индивида, хотя сегодня не рассматривается или занимает второстепенное положение в известных построениях о конституции, общем устройстве тела человека. Но именно сосуды с кровью объединяют все органы всех систем и как локальные центры метаболизма в организме, и как автономные биомеханические агрегаты клеток, координируют гуморальным путем их не только функционирование, но и размещение, конструируют тело человека, направляя морфогенез дефинитивных корпоральных сегментов («конструктор» организма). В этом плане артерии выделяются среди сосудов всех типов как управляющий канал интегративной сердечно-сосудистой системы, благодаря наиболее жесткой структуре стенок и наиболее высокому кровяному давлению на протяжении всего онтогенеза человека. Поэтому артерии становятся стержнем сосудисто-нервных пучков, вокруг которых органы группируются в дефинитивные корпоральные сегменты 13.
Наименее изучены эмбриональные основы морфогенеза артериального скелета тела человека, хотя артерии играют важную роль уже в морфогенезе сомитов [14].
О механике закладки сердечно-сосудистой системы в эмбриогенезе человека.
В широко известном капитальном труде «Эмбриология человека» Б.М.Пэттен написал следующее: «Вначале сердце является двухслойным как в правой половине, так и в левой. Внутренний слой называется эндокрадом, так как он предназначен для формирования внутренней выстилки сердца. Наружный слой назван эпимиокардом, так как он дает начало мышечному слою стенки сердца и его эпимиокардиальной оболочке. Эндокард вначале образуется в виде пучков и тяжей мезенхимных клеток, расположенных между висцеральной мезодермой и энтодермой. Эти клетки начинают собираться в два главных пучка, лежащих по обеим сторонам от кишки. Вскоре после образования пучков в них появляется просвет и они приобретают название эндокардиальных трубок. Эндокардиальные трубки распространяются за пределы области сердца в виде ветвящихся пучков, из которых в дальнейшем образуются с головной стороны первичные аорты, а с каудальной – вены, входящие в сердце. Висцеральная мезодерма в том месте, где она окружает с боков эндокардиальные трубки, начинает вскоре заметно утолщаться, составляя эпимиокардиальный слой сердца» [16]. Вдоль будущего пути развивающегося сосуда образуются скопления мезодермальных клеток в форме тяжей и узлов, подобно тому, как происходит закладка эндокардиальных трубок. Из этих тяжей затем формируются полые трубки, выстланные слоем тонких уплощенных эндотелиальных клеток [6].
И. Станек [17] считал, что сердце у человека формируется в области так называемой кардиогенной пластинки, которая наблюдается уже у распростертых в плоскости зародышей под краниальным концом тела эмбриона, в сгущенной мезодерме спланхноплевры. Первой закладкой сердечной трубки является совокупность сгущенных мезенхимных клеток, лежащих в области кардиогенной пластинки. Эти клетки по обеим сторонам тела эмбриона распределяются в две продольно проходящие полоски, в которых впоследствии возникают просветы. Таким образом возникают две идущие продольно и латерально эндотелиальные трубки, располагающиеся по обеим сторонам головной кишки в двух складках мезенхимы, выпячивающихся в закладку околосердечной полости. Последняя формируется из щелей, возникающих дорсальнее кардиогенной пластинки.
О.В. Волкова и М.И. Пекарский [2] так описали закладку сердечно-сосудистой системы: «Первые закладки сосудов в теле эмбриона отмечены в период формирования первой пары сомитов. Они представлены тяжами, состоящими из скоплений мезенхимных клеток, расположенных между мезодермой и энтодермой на уровне передней кишки. Эти тяжи образуют с каждой стороны два ряда: медиальный («аортальная линия») и латеральный («сердечная линия»). Краниально эти закладки сливаются, образуя сетевидное «эндотелиальное сердце»… В эмбриогенезе человека сердце закладывается очень рано…, когда зародыш еще не обособлен от желточного пузыря и кишечная энтодерма представляет собой крышу последнего. В это время в кардиогенной зоне в шейной области, между энтодермой и висцеральными листками спланхнотомов слева и справа, скапливаются выселяющиеся из мезодермы клетки мезенхимы, образующие справа и слева клеточные тяжи. Эти тяжи вскоре превращаются в эндотелиальные трубки. Последние вместе с прилегающей к ним мезенхимой составляют закладку эндокарда».
Обращает на себя внимание постоянное использование разными авторами термина «мезенхима» для описания закладки сердца и других сосудов, причем не только кровеносных сосудов в период 1-го мес эмбриогенеза, но их, а также лимфатических сосудов и узлов у эмбрионов и даже у плодов. Однако А.Г.Кнорре заметил: «Собственно мезенхимой следует называть совокупность эмбриональных, рыхло и нередко сетевидно связанных друг с другом, большей частью отросчатых клеток, заполняющих промежутки между остальными более компактными закладками. Межклеточное вещество в составе мезенхимы представлено только межклеточной жидкостью. Если наступает ранняя тканевая дифференцировка некоторой части мезенхимы… эта часть зачатка перестает быть мезенхимой и становится эмбриональной соединительной тканью. В ней появляется основное вещество, представленное как аморфной основой, так и аргирофильными волокнами… Мезенхима довольно рано становится весьма гетерогенной, так как к ней примешиваются элементы разного происхождения… сосудистый эндотелий развивается не из обычных клеток мезенхимы, а из примешанных к ней клеток особого сосудистого зачатка – ангиобласта» [7]. Резюме: мезенхима – это не ткань и не источник только соединительной ткани.
Поэтому я таким образом описал начальные этапы развития сердечно-сосудистой системы у эмбрионов человека. Развитие всех сосудов, включая сердце, происходит из 2 источников, ангиобласта и мезодермы. Ангиобласт – специализированный зачаток сосудистого эндотелия. Проэндотелиальные зачатковые клетки возникают в эпибласте, а затем из него выселяются в первичную полоску у зародышей 2-2,5 нед, далее – в мезодерму. Из мезодермы ангиобласты мигрируют в мезенхиму одновременно с выселением энтомезенхимы и смешиваются с ней. В составе мезенхимы ангиобласты образуют компактные скопления – превазоиды. Их канализация приводит к формированию пузырьков-мешочков и трубочек – это вазоиды. Полимеризация вазоидов сопровождается развитием сердца и главных кровеносных стволов у зародышей 2,5–3,5 нед. Закладка сердца начинается примерно в середине 3-й нед эмбриогенеза, когда появляются первые сомиты. Источниками развития сердца служат проэндотелиальные зачатковые клетки (ангиобласты) и окружающие их мезенхимные клетки. Ангиобласты образуют парное скопление в области передних кишечных ворот, между желточным мешком и передней кишкой [9].
Предметом многих опытов и споров стали движения мезодермальных клеток сердца (ангиобластов) над энтодермой как часть вопроса о происхождении (источниках закладки) и механизмах морфогенеза первичного сердца. У зародышей позвоночных животных (от рыб до человека) сердце закладывается в виде пары трубочек, расположенных по обе стороны от передних кишечных ворот. Формирование складок эктодермы и мезодермы в виде головной туловищной складки приводит к соединению зачатков сердца вентральнее средней линии. Слияние зачатков сердца происходит в краниокаудальном направлении, от артериального конуса к предсердию. Зачатковые кардиомиоциты существуют еще до появления сердечных трубочек. M.E. Rawles (1948) экспериментально установила, что клетки эпибласта, из которых образуется сердце, движутся с периферии зародышевого щитка через его первичную полоску и на стадии головного отростка собираются по обе стороны от первичного узелка как кардиальная мезодерма [5].
Экспериментально показано обязательное условие нормального развития сердца: для этого необходимо взаимодействие мезодермы с энтодермой. R.L. De Haan (1963) применил метод прижизненной цейтрасферной киносъемки и проследил движения клеток латеральной и кардиальной мезодермы на стадии первичной полоски и головного отростка. Вначале осевая и кардиальная мезодермы широко перекрываются. Но по мере развития осевая мезодерма конденсируется по обе стороны хорды, а кардиальная мезодерма оказывается четко очерченной в более латеральных зонах. Вскоре переднемедиальный край каждого из двух кардиальных зачатков начинает распространяться кпереди и приобретать форму полумесяца. Вскоре после этого группы клеток лежащей под полумесяцем энтодермы меняют свою многоугольную форму на веретеновидную или серповидную, по-видимому, формируя проход для мигрирующих скоплений мезодермальных клеток [5]. Анализируя подобные данные, исследователи делали выводы о влиянии энтодермы на формирование закладки сердца. Дж. Иберт написал следующее: «Механизм этого направляющего влияния энтодермы неизвестен. Однако… При культивировании материала зачатка сердца были обнаружены тонкие протоплазматические нити, идущие от поверхности кардиальных клеток. Эти нити непрерывно образуются и исчезают, осуществляя случайные волнообразные движения. Быть может, благодаря таким «зондирующим» филоподиям клетки оказываются способными ощущать свойства контактирующих с ними поверхностей, обладающих большей адгезивностью. При таком объяснении возникают вопросы: являются ли лежащие впереди энтодермальные клетки более адгезивными, чем расположенные сзади?» [5].
Ч. Бодемер писал, что в течение первого дня развития куриного эмбриона в бластодерме у переднего конца первичной полоски образуются два скопления мезодермальных клеток – два мезодермальных зачатка сердца. Они возникают из клеток эпибласта, прошедших через первичную полоску и собравшихся в слое мезодермы по обе стороны от гензеновского узелка. В течение первых 24 час до появления каких-либо видимых признаков развития сердца этот парный презумптивный миокард приобретает специфические биохимические свойства и способность к самодифференцировке. В эти сроки он больше истинного зачатка сердца и представляет собой эмбриональное поле. До стадии кардиального серпа движение ангиобластов в первичной полоске и образование энтодермальной складки протекают независимо друг от друга. Но после установления связи между кардиальной мезодермой и энтодермой последняя определяет развитие закладки сердца: нарушение их нормальных связей приводит, например, к образованию двойной закладки сердца, а при удалении энтодермы в кардиальной мезодерме не обнаруживаются какие-либо трубчатые структуры. Кстати, на этой же стадии развития кардиальная мезодерма сама влияет на подлежащую энтодерму в области передних кишечных ворот, индуцируя закладку печени [1].
Y. Miura a. F.H. Wilt (1969) показали, что у куриных эмбрионов убитая нагреванием энтодерма не может восстановить способность мезодермы к развитию, а отсюда был сделан вывод, что для этого нужно какое-то активное воздействие живой энтодермы. При помещении миллипорового фильтра между энтодермой и мезодермой, по данным этих исследователей, в мезодерме образуется меньше кровяных островков: возможно фильтр ограничивал поступление из энтодермы таких низкомолекулярных соединений, как аминокислоты. A.G. Jacobson a. J.T. Duncan (1968), S.L. Fullilove (1970) установили, что in vitro дифференцировка зачатков сердца зародышей тритона протекает быстрее и полнее в присутствии головного участка дорсальной энтодермы. Возможно, что в данном случае, как и в выше рассмотренных примерах, энтодерма выполняет питающую функцию: у амфибий на ранних стадиях личиночного развития клетки энтодермы все еще содержат желток [3].
Исходя из представленных литературных данных, я полагаю, что зачатковые клетки сердца (ангиобласты) способны двигаться самостоятельно, с помощью псевдоподий и тонких протоплазматических нитей, постоянно образующихся и исчезающих на поверхности клеток. Не исключено, что эти филоподии ангиобластов осуществляют контактную ориентировку – определяют направление своего перемещения. По крайней мере в культуре тканей направление движения мезодермальных клеток определяется лежащей под ними энтодермой. В эмбрионе на стадии роста туловищных складок энтодерма как минимум обусловливает движение кардиальных зачатков к средней линии, где они сливаются [9]. Но главное для меня не это и даже не механизм влияния энтодермы на кардиальную мезодерму, а то, что зачатковые клетки сердца возникают в эпибласте, как и нейроэктодерма, но, в отличие от последней, затем покидают эпибласт через первичную полоску и уходят в состав позднее возникающей мезодермы – среднего, интегрального зародышевого листка: именно мезодерма и ее производные, начиная с выселяющейся из нее мезенхимы, в первую очередь осуществляют интеграцию других зародышевых листков и их производных. Мало того, именно из первичной полоски выходят и хорда, и предшественники артерий, которые по очереди определяют в дальнейшем сегментарное строение тела эмбриона человека, а затем и квазисегментарное строение дефинитивного тела человека.
Между прочим, нервная пластинка возникает под влиянием (нейральная индукция) то ли мезодермы (у амфибий [1,3,5]), то ли хордомезодермы или первичной полоски (у птиц [1,3]), то ли хордомезодермы или даже хорды (у птиц и млекопитающих [6]). Знаменитые исследования W. Vogt [5] позволили сделать вывод, что у амфибий мезодерма индуцирует появление нейроэктодермы. Cогласно Ч.Бодемеру, у костистых рыб и птиц презумптивная хордомезодерма индуцирует образование нервной системы из презумптивного эпидермиса; у последних индукционными свойствами обладает краниальный конец первичной полоски. Поэтому этот участок морфологически и функционально гомологичен дорсальной губе бластопора у амфибий, который рассматривается как источник нейральной индукции [1].
Заключение
Таким образом, сердечно-сосудистая и нервная системы начинают свое развитие в эпибласте зародыша человека, где образуются ангиобласт (первоисточник эндотелиоцитов) и нейроэктодерма (нервная пластинка → нервный желобок → нервная трубка). В дальнейшем нервная трубка и большая часть ее производных остаются в пределах производных эпибласта (в соме). Тогда как клетки ангиобласта еще до появления нервной пластинки мигрируют в первичную полоску и мезодерму. Из мезодермы ангиобласты выселяются в виде мезенхимных клеток, распространяющихся во все слои формирующегося тела эмбриона и образующих закладки сердца и сосудов, растущих ко всем органам, провизорным и дефинитивным. Ангиобласты испытывают прямое влияние окружения из всех трех зародышевых листков еще до закладки сердца: сначала в эпибласте (~ эктодерма), затем в первичной полоске (~ хордомезодерма), потом в мезодерме и, наконец, в мезенхиме двойного происхождения (выселение из мезодермы и энтодермы). Причем ангиобласты проходят через первичную полоску еще до закладки сердца, которая, в свою очередь, начинается еще до образования хорды и нервной пластинки, а первичная полоска (или нотохорд, или хорда) индуцирует закладку нервной пластинки. Таким образом, из первичной полоски выходят и хорда, и артерии, определяющие сегментарное строение эмбриона и квазисегментарное строение дефинитивного тела человека. Вот такие пространственно-временные
Дифференцировка мезодермы у эмбриона человека:
б) в её структуре обнаруживают: эктодермальный эпителий, базальную мембрану, слои плотной и рыхлой соединительной ткани, связывающей амнион с хорионом.
в) выстилающий её эпителий способен выделять околоплодные воды, а также обратно их всасывать
г) во второй половине беременности, после формирования плаценты, подвергается обратному развитию обеспечивает
д) образование среды для развивающегося организма, которая также предохраняет его от механических повреждений
18. Аллантоис:
а) его стенку образуют внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезодерма
б) подвергается редукции в конце второго месяца внутриутробного развития
в) «направляет» рост кровеносных сосудов к ворсинам хориона
г) обнаруживается в виде пальцевидного выроста первичной кишки, врастающего в амниотическую ножку на 15-е сутки внутриутробного развития человека
д) источник образования гормонов, обеспечивающих половую дифференцировку
19. В процессе дифференцировки первичной эктодермы образуются:
а) нервная трубка
в) нефрогенная ткань
г) ганглиозные пластинки (нервные гребни)
д) кожная эктодерма
20. Основными особенностями развития зародыша человека являются:
а) асинхронный тип дробления зиготы
б) с развитием плаценты питание зародыша становится гистиотрофным
в) ранняя дифференцировка бластомеров
г) слабое развитие желточного мешка и аллантоиса
д) раннее формирование провизорных органов
УСТАНОВИТЬ СООТВЕТСТВИЕ;
| 1. Процессы эмбриогенеза… 1. оплодотворение 2. дробление 3. гаструляция 4. нейруляция 5. органогенез | их значение: а) с началом этого процесса активируются первые тканеспецифические гены. Из материала внутренней клеточной массы путем деляминации и иммиграции формируются зародышевые листки и зачатки осевого комплекса органов б) по ходу реализации комплексных программ гистогенезов закладываются основные системы органов: их рост и становление функций продолжается в плодном и постнатальном периодах в) миграция клеток первичной эктодермы приводит к образованию нервной трубки г) из зиготы путем последовательных митотических делений образуется бластоциста, образующиеся клетки с каждым новым делением становятся все более мелкими д) образующаяся зигота содержит диплоидный набор хромосом, происходит передача наследственных свойств новому организму, начинает осуществляться программа развития новой особи |
Верно: 1-д, 2-г, 3-а, 4-в, 5-б
| 2. Типы яйцеклеток 1. первично изолецитальные 2. умеренно телолецитальные 3. вторично изолецитальные 4. резко телолецитальные | характеризуются наличием: а) умеренным содержанием желтка, распределенного на нижнем вегетативном полюсе яйца б) присутствием незначительного количества желтка, равномерно распределенного по всей цитоплазме; наличием вторичной и третичной оболочек в) наличием небольшого количества желтка, равномерно распределенного по всей цитоплазме г) большим количеством желтка в цитоплазме и четко выраженными анимальным и вегетативным полюсами |
Верно: 1-в, 2-а, 3-б, 4-г
| 3. Источниками развития… 1. эпидермиса и его производных 2. нейроцитов и нейроглии сетчатки глаза 3. нейроцитов ганглиев 4. сенсорного эпителия органов слуха и равновесия | являются: а) нервная трубка б) нервный гребень в) кожная эктодерма г) плакоды |
Верно: 1-в, 2-а, 3-б, 4-г
| 4. Установить соответствие образующихся в эмбриогенезе провизорных органов: 1. желточный мешок 2. аллантоис 3. амнион 4. хорион | их морфологической характеристике: а) представлен последовательно образующимися первичными – вторичными – третичными ворсинами б) образующее складки объемное образование, заполненное жидкостью и прикреплено к телу зародыша на брюшной стороне в) непарный вырост, образованный внезародышевой энтодермой и мезодермой; участвует в формировании сосудистой сети плаценты г) вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки. Стенка образована 2-мя слоями: внутренним - внезародышевой энтодермой, наружным – внезародышевой мезодермой |
Верно: 1-г, 2-в, 4-а, 3-б
| 5. На ранних стадиях эмбриогенеза: 1. дробление 2. оплодотворение 3. гаструляция 4. имплантация 5. морулы | происходит: а) адгезия бластоцисты и внедрение в эндометрий б) скопления из 12-16 бластомеров, характеризующихся тотипотентностью в) дистантное и контактное взаимодействие половых клеток г) образование бластомеров д) деляминация с последующей миграцией материала внутренней клеточной массы; образование 3-х зародышевых листков и осевого комплекса органов |
Верно: 1-г, 2-в, 3-д, 4-а, 5-б
| 6. В механизмах следующих событий эмбриогенеза: 1. инвазия бластоцисты 2. сближение половых клеток 3. 1-й фазы гаструляции 4. 2-й фазы гаструляции 5. дробление | основное значение отводится: а) образованию первичной полоски и первичного узелка б) серии последовательных митотических делений бластомеров без роста дочерних клеток в) ферментам синцитиотрофобласта г) деляминации эмбриобласта д) реотаксису, хемотаксису, капацитации |
Верно: 1-в, 2-д, 3-г, 4-а, 5-б
| 7. Внезародышевые органы: 1. желточный мешок 2. плацента 3. амнион 4. аллантоис | выполняемые ими функции: а) трофическая, эндокринная, экскреторная, защитная б) орган “проведения” растущих по нему кровеносных сосудов пупочного канатика в) кроветворение, локус гонобластов г) обмен околоплодных вод, защита от механических воздействий («демпферный эффект») |
Верно: 1-в, 2-а, 3-г, 4-б
| 8. Из эмбриональных источников… 1. мезенхима 2. кишечная энтодерма 3. миотомы сомитов 4. висцеральный листок спланхнотома 5. эктодерма | развиваются: а) эпителий ЖКТ б) клетки крови и сосуды в) сердечная мышечная ткань г) эпидермис кожи д) скелетная мышечная ткань |
Верно: 1-б, 2-а, 3-д, 4-в, 5-г
| 9. Гистологическими элементами: 1. желточного мешка 2. амниотической оболочки 3. первичных ворсинок хориона 4. вторичных ворсинок хориона 5. котиледона | являются: а) стволовые ворсинки хориона, окруженные лакуной с материнской кровью б) внезародышевая мезодерма, цито- и симпластотрофобласт в) внезародышевые эктодерма и мезодерма г) клетки цитотрофобласта, окруженные синцитиотрофобластом д) внезародышевые энтодерма и мезодерма |
Верно: 1-д, 2-в, 3-г, 4-б, 5-а
| 10. В зародыше человека к концу: 1. I-й фазы гаструляции 2. II-й фазы гаструляции 3. пресомитного периода 4. сомитного периода | различают: а) эктодерму, сегментированную мезодерму, хорду, энтодерму, нервную трубку б) эктодерму, первичную полоску, энтодерму в) эктодерму, энтодерму, хорду, мезодерму, амниотический и желточный пузырьки г) эпибласт, гипобласт, амниотический и желточный пузырек |
Верно: 1-г, 2-б, 3-в, 4-а
| 11. Этап дифференцировки называется: 1. оотипическим 2. бластомерным 3. зачатковой дифференцировки 4. гистогенетический | когда… а) появляются зародышевые листки б) появляются зачатки тканей в) появляются провизорные органы г) уже первые бластомеры отличаются друг от друга д) материал зачатков представлен презумптивными участками цитоплазмы яйцеклетки |
Верно: 1-д, 2-г, 3-а, 4-б
| 12. Критические периоды эмбриогенеза: 1. дробление 2. закладка желточного мешка, амниотической оболочки, хориона, аллантоиса 3. имплантация 4. закладка осевых зачатков органов 5. дифференцировка мезодермы 6. формирование плаценты | происходят на: а) на 6-7-е сутки б) 3-6 неделе в) 1-6-е сутки г) 3-5 неделе д) 17-20 сутки ж) 11-15 сутки |
Верно: 1-в, 2-ж, 3-а, 4-д, 5-г, 6-б
1. Выберите верные утверждения:
а) дерматом образуется из мезодермы
б) нервный гребень происходит из эктодермы
в) склеротом составляет часть сомита
г) эндотелий развивается из мезенхимы
д) нервная трубка образуется из вентральной эктодермы
Верно: а, б, в, г
2. В эксперименте на эмбрионе пометили все клетки внутренней клеточной массы. По ходу эмбриогенеза метку можно обнаружить в:
| а) первичной полосе б) первичной энтодерме в) первичной эктодерме | г) желточном мешке д) трофобласте |
Верно: а, б, в, г
3. Перемещение оплодотворенной яйцеклетки по маточной трубе происходит за счет:
а) сокращения мышечной оболочки яйцевода
б) мерцательных движений ресничек покровного эпителия
в) тока жидкости
д) кровенаполнения сосудов слизистой оболочки яйцевода
Верно: а, б, г
4. В процессе второй фазы гаструляции:
а) первичная полоска образуется в результате иммиграции клеток эпибласта
б) первичный узелок образуется в результате иммиграции клеток трофобласта
в) из материала первичной полоски и первичного узелка выселяется клеточный материал энтодермы и мезодермы
г) из материала первичной полоски и первичного узелка выселяется клеточный материал эктодермы и энтодермы
д) из материала первичного узелка закладывается хорда
Верно: а, в, д
5. Критические периоды развития человека:
| а) овуляция б) плацентация в) дробление | г) имплантация д) оплодотворение |
Верно: б, г, д
6. Из материала спланхнотома мезодермы дифференцируются:
| а) мезотелий б) корковое вещество надпочечников в) мышечная ткань сердца | г) сосуды д) гладкая мышечная ткань |
Верно: а, б, в
7. Факторы, образование которых способствует иммунологической толерантности и ареактивности организма матери по отношению к плоду:
Ранняя дифференцировка мезодермы. Сомиты эмбриона
Ранняя дифференцировка мезодермы. Сомиты эмбриона
Мезодерма играет настолько важную роль в построении многих частей тела, что ее ранняя дифференцировка требует особого внимания. Ее возникновение между эктодермой и энтодермой в заднем квадранте зародышевого диска, так же как и ее быстрое распространение из первичной полоски, уже были рассмотрены. При переходе к более поздним стадиям можно видеть, что мезодерма по обеим сторонам хорды начинает заметно утолщаться. Эти парные утолщенные зоны, из которых образуются сомиты, составляют так называемую дорзальную мезодерму. По обеим сторонам от утолщенных зон дорзальной мезодермы простираются пласты латеральной мезодермы, начинающейся внутри зародыша и продолжающейся за пределы тела в качестве внезародышевой мезодермы. С расщеплением латеральной мезодермы на соматический и висцеральный листки мы уже познакомились при рассмотрении более ранних стадий.
Между дорзальной и латеральной мезодермой имеется узкая соединительная зона, называемая промежуточной мезодермой. Ближе к головному концу тела промежуточная мезодерма дает начало временным мочевыделительным органам, характерным для ранних эмбриональных стадий — предпочке (пронефросу) и первичной почке (мезонефросу). Ее каудальный отдел позднее принимает участие в образовании постоянной почки, или метанефроса.
Отчетливая дифференцировка мезодермы на вышеописанные зоны характерна только для средних частей тела. Как краниально, так и каудально мезодерма вначале представлена неорганизованными массами разбросанных, активно мигрирующих клеток, называемых мезенхимой.
У эмбрионов человека первая пара сомитов появляется на шестнадцатый день после оплодотворения. Так как непрерывный рост со стороны первичной полоски ведет к увеличению длины эмбриона, первые образовавшиеся сомиты перемещаются по направлению к головному концу. Одновременно с кранио-каудальным ростом эмбриона дорзальная мезодерма продолжает дифференцироваться и позади уже образовавшихся возникают новые пары сомитов.
В период от 16-го дня (когда появляется первая пара сомитов) до конца четвертой недели (когда обычно имеется уже 30 пар сомитов) у эмбрионов человека ежедневно образуются по 2—3 пары сомитов. У других видов, где возможно точное определение возраста, сомиты возникают с постоянной скоростью. Хотя и в этом случае имеются значительные индивидуальные колебания и даже у очень ранних одновозрастных эмбрионов может быть разное количество сомитов, все же число их является наиболее общепринятым индексом хода развития. Количество сомитов является наилучшим критерием для установления стадий развития, в особенности для эмбрионов человека, которые редко поступают в лабораторию со сколько-нибудь достоверными данными о сроке оплодотворения.
Клетки сомитов потенциально способны развиваться более разнообразно, нежели любые другие, отчетливее локализованные группы клеток раннего эмбриона. Поэтому особенно интересно проследить, какими путями они распределяются, группируясь в соответствии со своими потенциями и как они специализируются в разных направлениях.
Первоначальная масса клеток, составляющих сомит, быстро увеличивается в объеме и располагается радиально. В то же время границы сомитов становятся более четкими, и в их центре появляется небольшая полость. Эта полость, называемая миоцелем, увеличивается в размерах до тех пор, пока сомит не приобретет вид пузырька с толстыми стенками.
К этому времени становятся заметными местные различия внутри сомитов. Различают три области, называемые в соответствии с их дальнейшей судьбой. Дорзо-медиальная часть сомитов построена из клеток, которые образуют скелетные мышцы, развивающиеся на данном сегментарном уровне тела. В связи с этим она названа миотомом.
Вентро-латеральная часть сомита состоит из клеток, которые мигрируют, группируются непосредственно под эктодермой и дают начало соединительнотканному слою, подстилающему эпидермис. Поэтому она была названа дерматомом, или кожной пластинкой. Хотя некоторые клетки этой области сомита несомненно участвуют в образовании глубоких слоев кожи, распространено мнение, что многие, возможно даже большинство из них, принимают участие и в образовании мышц. Больше того, известно, что соединительнотканный слой кожи получает множество клеток из соматической мезодермы и из диффузной мезенхимы головной области, где сомитов нет. Термин «дерматом» настолько упрочился, что изменить его уже нельзя. Однако мы должны иметь в виду, что хотя он и участвует в образовании кожи, но не столь активно, как другие части мезодермы, непосредственно прилегающие к эктодерме.
Третьей частью сомита является так называемый склеротом, состоящий из клеток, которые мигрируют вентро-медиально из общей компактной массы. Эти клетки начинают концентрироваться вокруг нервной трубки и хорды, образуя в конце, концов позвонки.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Ранняя дифференцировка мезодермы. Сомиты эмбриона
Содержание темы
1. а) В прошлой теме мы рассматривали начальные этапы эмбриогенеза - оплодотворение и дробление.
б) Второй из них завершается образованием бластулы .
2. В данной теме продолжим знакомство с ранними этапами эмбрионального развития.
6.1. Гаструляция
1. Как было определено (п. 5.2.1), гаструляция приводит к появлению в зародыше 3-х листков -
наружного - эктодермы ,
среднего - мезодермы и
внутреннего - энтодермы .
2. а) Далее из этих листков развиваются осевые зачатки органов.
б) Образование некоторых осевых зачатков (напр., хорды) идёт почти одновременно с гаструляцией.
Но для удобства изложения образование всех осевых зачатков выделено нами в следующий этап.
6.1.1. Способы гаструляции
1. Гаструляция, в зависимости от вида животных, проходит различными способами.
2. Способ гаструляции во многом определяется типом бластулы, который, в свою очередь, обусловлен типом исходной яйцеклетки (п. 5.1.3.2).
6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации
одна половина бластулы постепенно впячивается во вторую половину.
первичную э к тодерму (1) - наружный слой клеток;
первичную э н тодерму (2) - внутренний слой клеток;
бластопор (3), или первичный рот, - щелевидное отверстие,
а в его составе - 4 губы -
гастроцель (6), или полость первичного кишечника, - полость, в которую ведёт бластопор.
выпячивания части первичной энтодермы в виде двух карманов,
6.1.1.2. Амфибии: гаструляция путём эпиболии
I. Общее описание
а клетки вегетативного полюса перегружены желтком и делятся медленно.
совершается за счёт быстро делящихся клеток анимального полюса
и происходит
отчасти - путём инвагинации ,
а главным образом, путём эпиболии ( обрастания ).
а) Инвагинация идёт на границе между анимальной и вегетативной частями бластулы.
Здесь образуется небольшое впячивание - серповидная бороздка (1).
б) Затем клетки анимального полюса (2) начинают энергично обрастать вегетативную часть (3) зародыша -
наползая на неё снаружи и проникая затем внутрь через край бороздки.
в) При этом серповидная бороздка всё углубляется:
внутреннее её пространство превращается в гастроцель (4) ,
а входное отверстие - в бластопор (5) ).
А в стенке последней содержатся все три зародышевых листка, включая средний.
II. Препарат
быстро делящиеся клетки (1) а ним ального полюса обрастают крупные клетки (2) вегетативного полюса, содержащие желток.
6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции
деламинацию (расщепление слоя) и
иммиграцию (перемещение) клеток.
I. Первый этап - деламинация
верхний - эпибласт и
нижний - гипобласт.
образован плоскими клетками,
покрывает желток и,
по современным представлениям, в формировании тканей зародыша не участвует.
б) Из него-то (точнее, из его центральной части - зародышевого щитка) и образуются далее все 3 зародышевые листка -
эктодерма, мезодерма и энтодерма.
II. Второй этап - иммиграция
первичная полоска (1) - утолщение эпибласта с первичной бороздкой (2) посередине,
первичный (гензеновский) бугорок (3) - ещё большее возвышение в передней части первичной полоски,
в центре которого находится первичная ямка (4).
в) Эти структуры - эквивалент бластопора амфибий,
т.к. представляют собой
место активной миграции клеток внутрь с внешней поверхности зародыша.
III. Препарат
2. а) Первичная полоска (1) выглядит на поперечном срезе как утолщение в средней части зародыша;
Эктодерма (3) - наиболее толстый слой с многорядным расположением клеточных ядер.
Мезодерма (4) представлена отдельными, рыхло расположенными клетками.
Энтодерма (5) имеет вид тонкого листка, образованного уплощёнными клетками.
6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции
пузырёк, к стенке которого ( трофобласту ) изнутри в одном месте прилегает группа зародышевых клеток ( эмбриобласт ).
поэтому последующая гаструляция во многом подобна таковой у птиц.
I. Деламинация у млекопитающих
б) Но, кроме того, у высших животных и человека эпибласт расщепляется на два листка -
зародышевый эпибласт (2 ) и
амниотическую эктодерму (3) , -
между которыми образуется полость амниона (4).
образует зародышевый щиток (как у птиц) и
служит источником всех трёх зародышевых листков.
II. Иммиграция у млекопитающих
первичной полоски (1) и
первичного (гензеновского) узелка (2).
2. а) В этом месте внутрь проникают клетки (3), образующие энтодерму и мезодерму.
б) Остающиеся на поверхности клетки формируют эктодерму (4 ) .
6.1.2. Некоторые обобщения
6.1.2.1. Сводная таблица
Сведём воедино информацию о том, как тип яйцеклетки у животных определяет особенности их раннего эмбриогенеза.
однослойная, с полостью внутри
Амфибластула:
многослойная, полость смещена к крыше,
у вегетативного полюса клетки крупнее
6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
перемещениям клеток и
их продолжающейся дифференцировке.
2. а) Дифференцировка проявляется в том, что
клетки приобретают всё большие биохимические и морфологические различия друг от друга,
а возможности их дальнейшего развития всё сужаются.
б) Например, клетки энтодермы далее могут превращаться только в эпителиальные клетки органов желудочно-кишечного тракта.
6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию
6.2. Образование осевых зачатков органов
6.2.1. Производные зародышевых листков
1. Из материала трёх зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы) на следующем этапе эмбриогенеза формируются осевые зачатки органов.
2. Рассмотрим этот процесс на примере птиц.
У других животных, в т.ч. млекопитающих, данная стадия эмбриогенеза проходит сходным образом.
6.2.1.1. Производные мезодермы
б) Формирующие её клетки мигрируют из эпибласта через первичный бугорок.
в ) А. Хорда - непарная осевая структура.
Б. Одна из её функций - установление оси тела .
б) Их ключевая особенность состоит в том, что они представляют собой сегменты - компактные скопления мезодермальных клеток.
в) А. Всего вдоль осевой линии образуется 10-11 пар сомитов (у человека - 44 пары) .
Б. Но появляются все пары сомитов не одновременно, а последовательно - в направлении от передней части зародыша к задней.
миотом (4) (среднюю часть) - зачаток поперечно-полосатых мышц,
б) Расслаивается на 2 листка:
париетальный листок (7,А), прилегающий к эктодерме,
висцеральный листок (7,Б), прилегающий к энтодерме .
Б. Кроме того, висцеральный листок - зачаток миокарда и эпикарда.
б) Находится как внутри зародыша, так и вне его (внезародышевая мезенхима).
в) Из мезенхимы образуются
сосуды (в т.ч. аорта (10) ),
ткани внутренней среды организма -все виды соединительных тканей (в т.ч. скелетные и хрящевые),
кроветворная ткань и сама кровь,
6.2.1.2. Производные эктодермы
I. Нервная трубка и ганглиозные пластинки
желобок смыкается в нервную трубку (11) (непарный зачаток),
б) Является зачатком
эпидермиса кожи и его производных ,
эпителия начального и конечного отделов желудочно-кишечного тракта,
эпителия некоторых других органов.
6.2.1.3. Энтодерма
Б. Поэтому энтодерма называется кишечной .
а) Рассмотренная стадия эмбриогенеза часто в литературе называется нейруляцией , а сам зародыш - нейрулой .
Эти названия берут за основу один из важнейших процессов - образование нервной трубки.
б) Тем не менее, правильней использовать более общее название - " стадия образования осевых зачатков органов ".
6.2.2. Просмотр препаратов
6.2.2.1. Препараты зародыша курицы
I. Вид сверху
1. По оси зародыша - нервный желобок (1).
2. а) По краям от него зародыш значительно уплотнён -
благодаря наличию под эктодермой "мезодермальных крыльев" (2 ) .
б) А. Передняя часть мезодермы сегментирована:
II. Поперечный срез
1. Эктодерма (1 ) и её производная - нервная трубка (2) :
состоят из высоких цилиндрических клеток, расположенных в один слой.
в) Также видны нефрогонотомы, или сегментные ножки (8) .
г) Хорошо развит спланхнотом , расщеплённый на
п ариетальный (5,А) и
висцеральный (5,Б) листки ,
между которыми находится целомическая полость (6) .
6.2.2.2. Препараты зародышей амфибий
1. Гаструла амфибий (п. 6.1.1.2) заметно отличается от гаструлы птиц (п. 6.1.1.3) и млекопитающих (п. 6.1.1.4).
2. Тем не менее, и здесь образуются те же самые осевые зачатки органов.
I. Относительно ранняя стадия гаструляции
б) Как видно, в месте расположения нервной трубки поверхность зародыша сильно приподнята.
2. а) В центре - обширная полость первичной кишки (3 ) .
В этом - отличие от птиц и млекопитающих , у которых энтодерма - однослойная и ещё на замкнута на данной стадии в первичную кишку.
II. Более поздняя стадия гаструляции
3. а) Остальные структуры имелись и прежде.
б) Это
хорда (1),
нервная трубка (2),
полость первичной кишки (3),
многослойная энтодерма (4),
кожная энтодерма (5).
6.3. Образование внезародышевых органов
и отделение от них тела зародыша
Внезародышевые органы иначе называются провизорными (временными).
Ещё одно название - зародышевые оболочки .
6.3.1. Внезародышевые органы у рыб и птиц:
схема образования
У рыб из внезародышевых органов имеется только желточный мешок,
а у пресмыкающихся и птиц - 4 образования:
желточный мешок,
амнион,
серозная оболочка и
аллантоис.
6.3.1.1. Желточный мешок
б) Затем внезародышевые части энтодермы (1) и висцерального листка мезодермы (2) начинают
обрастать желток, формир уя желточный мешок (13) .
б) Поэтому четыре листка :
эктодерма,
энтодерма,
париетальный и
висцеральный листки мезодермы -
В его стенке впервые образуются клетки крови ( из мезодермального зачатка).
Здесь впервые обнаруживаются предшественники половых клеток (которые затем перемещаются в закладки гонад).
Содержимое желточного мешка - источник строительного материала для зародыша ( трофическая функция).
6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка
эктодерма (4) и
париетальный листок (3) мезодермы -
б) Одновременно происходит обрастание теми же листками внутренней поверхности скорлупы яйца . - Формируется серозная оболочка.
эктодермальный листок обращён внутрь (к зародышу),
а париетальный листок мезодермы - кнаружи.
в) А. Данная оболочка отграничивает амниотическую полость,
в которой пространство между оболочкой и зародышем заполнено жидкостью.
б) В ней расположение листков обратное:
эктодермальный листок обращён кнаружи ,
а париетальный листок мезодермы - внутри.
6.3.1.3. Аллантоис
б) Он образован теми же двумя листками ( внезародышевой локализации), что и желточный мешок -
висцеральным листком мезодермы и
энтодермой
6.3.2. Внезародышевые органы на препаратах
6.3.2.1. Зародыш рыб
хорда (1),
нервная трубка (2),
с омиты (3),
первичная кишка (4).
энтодермой (5 ) и
висцеральным листком мезодермы (6) .
б) Н а периферии зародыша к этим листкам присоединяются
париетальный листок (7) мезодермы и
эктодерма (8).
6.3.2.2. Зародыши птиц
I. Образование складок
а) производные эктодермы -
кожная эктодерма (1) и
нервная трубка (2);
б) производные мезодермы -
сомиты , которые уже разделяются на плотный дерматом (4), срединно расположенный миотом (5) и прилегающий к хорде склеротом (6),
спланхнотомы с висцеральным (8) и париетальным (9) листками и целомической полостью (10) между ними,
мезенхима , из которой, в частности, образованы аорта (11) и клетки крови (12).
зародыш приподнимается над желтком (последний на препарате отсутствует),
и внезародышевые части 4-х листков образуют туловищные складки (14).
в) А. Двое из этих листков -
внезародышевая энтодерма (15 ) и
висцеральный листок внезародышевой мезодермы (16) -
формируют стенку желточного мешка.
париетальный листок внезародышевой мезодермы (18) и
внезародышевая эктодерма (19) -
II. Смыкание складок
1. а) З десь вид на будущая презумптивная первичная кишка (1) .
б) Е ё стенка образована
кишечной энтодермой (2) и
висцеральным листком спланхнотома (3).
3. С мыкание амниотических складок, состоящих из
париетальных листков спланхнотома (6) и
внезародышевой эктодерм ы (7 ) ,
6.3.3. Внезародышевые органы у млекопитающих
1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.
2. а) Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка.
б) После внедрения хориона в слизистую оболочку матки с одной его стороны ворсинки сильно разрастаются и, глубоко проникая в слизистую, образуют вместе с ней новый орган - плаценту.
6.3.3.1. Способ образования
Амнион и желточный мешок образуются у высших млекопитающих и человека иначе, чем у птиц.
а) Он появляется в результате расщепления эпибласта на два листка -
зародышевый эпибласт (1) и
амниотическую эктодерму (2).
б) Её клетки выселяются из зародышевого щитка в полость бластоцисты и постепенно обрастают все имеющиеся поверхности -
амниотического пузырька (5,А),
желточного мешка (5,Б ) ,
а также самого трофобласта (5,В).
б) Он связан с хорионом с помощью амниотической ножки (8) из внезародышевой мезенхимы.
6.3.3.2. Состав стенок внезародышевых органов
Несмотрия на иной способ формирования, все перечисленные структуры имеют ту же природу, что и у птиц. -
| Стенка желточного мешка | В незародышев ая энтодерм а (гипобласт) - изнутри; мез е нхима - снаружи. |
| Стенка амниотического пузыря | Внезародышев ая эктодерм а - изнутри, мезенхим а - снаружи. |
| Стенка хориона | Трофобласт (тоже внезародышев ая эктодерм а ) - снаружи, мезенхим а - изнутри . |
1. а) Далее мы обратимся к строению основных типов тканей организма (общая гистология) и строению органов и система (частная гистология).
б) При этом будем касаться и эмбрионального происхождения соответствующих тканей и органов, что расширит приведённые в этом разделе сведения.
2. После чего (в последнем разделе курса) более детально рассмотрим вопросы раннего эмбриогенеза человека.
ГАСТРУЛЯЦИЯ, ГИСТО- И ОРГАНОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА
Гаструляция, гИсто- и органогенез человека. Внезародышевые органы. Критические периоды развития.
Пользуясь лекциями (на web -странице кафедр ы есть презентац ии и текст лекц и й), учебниками , до полнительной л и тературо й и другими источниками , студент ы должны п о дготовит ь так ие теоретич еские вопросы :
1. Определение гаструляции. Фазы и способы гаструляции зародыша человека.
2. Первая фаза гаструляции у человека. Способы образования зародышевых листков и развития провизорных органов.
3. Вторая фаза гаструляции. Источник образования зачаточной мезодермы и осевого комплекса зачатков органов.
4. Дифференциация зародышевых листков: экто-, энто- и мезодермы.
5. Гисто- и органогенез.
6. Понятие о стволовых клетках и диффероне.
7. Критические периоды эмбриогенеза.
8. Источника развития амниона, желточного мешка, алантоиса и хориона.
9. Образование, строение и функциональное значение желточного мешка.
10. Развитие, строение и функция амниона.
11. Алантоис, его развитие и значение.
12. Образование и строение пуповины.
13. Формирование хориона, первичные и вторичные ворсинки, их морфологические особенности.
14. Плацента человека, его морфологические особенности и значения.
15. Строение плодовой части плаценты.
16. Строение материнской части плаценты.
17. Структурные компоненты гемохориального (плацентарного) барьера.
18. Система “мать-плод”.
19. Понятие о критических периодах развития.
Гаструляция
1. Формирование многослойного зародыша.
2. Следующая после дробления стадия ембр и огенезу.
3. Тип гаструляц ии определяется типом яйцеклетки и типом дробления зиготи.
4. Есть ранняя гаструляц и я и поздняя.
Морфогенез - формирование пространственной организации организма и его частей. Многоклеточный организм развивается из оплодотворенной яйцеклетки ( зиготы ) не только путем увеличения количества клеток (пролиферация), но и увеличением массы зародыша (рост). Одновременно определяется судьба образующихся клеток, то есть клетка « выбирает » один из многих возможных путей развития . Этот процесс известен как « детерминация». Детерминированные клетки специализируются (путем дифференцировки), т.е. приобретают определенную структуру и оказываются способными выполнять конкретную функцию. Одновременно осуществляется морфогенез - клетки координированным образом формируют органы и архитектуру пространственной организации тела. Формирование пространственной архитектуры зародыша (организма) и его частей (органов) осуществляется при реализации следующих морфогенетических процессов: направленная миграция клеток (в том числе направленный рост частей клеток, например, отростков нервных клеток), гибель клеток. Таким образом, пролиферация, рост, детерминация, дифференцировка, морфогенез, миграция клеток и их гибель - важные события (морфогенетические процессы) при развитии многоклеточного организма.
Все многообразие клеток организма ( различные типы клеток) развивается из одной единственной (зиготы). Говоря формально, все клетки организма - клоны, родоначальником которых является оплодотворенная яйцеклетка. Клон , по определению, совокупность идентичных клеток, развившихся из единой клонообразующей клетки. Однако для развивающегося организма это не так: существует множество различных клеточных типов, возникающие в результате различной - дифференциальной - активности генов. В чем же причина разнообразия при начальной идентичности? По сути, у нас один ответ - эндогенная программа многообразия посредством ядерного генома зиготы. Итак, генетическая программа - источник разнообразия клеток. Такое утверждение верно для одноклеточного зародыша. И это же утверждение становится неочевидным для многоклеточного зародыша, хотя бы в силу их различной взаимной позиции (например, на поверхности зародыша или в глубине, в левой или правой части зародыша, в верхней или нижней части). Следовательно, для многоклеточного зародыша обязаны существовать внешние по отношению к конкретной клетке зародыша факторы, определяющие дифференциальную активность генов в разных клетках зародыша. Рассмотрение такой возможности определяет гипотеза позиционной информации в терминах «морфогенетическое поле», «левое - правое», «гомеобокс», «гомеозисние гены». Иными словами, возникновение разнообразия различных клеток в многоклеточном зародыше смещается в плоскость межклеточных взаимодействий («индукция», «индукционные взаимодействия», «факторы индукции») . Иными словами , дифференциальная активность генов определяется позицией конкретной клетки и реализуется с помощью различного типа межклеточных взаимодействий.
В эмбриогенезе появляются различия между клетками: возникают различные клеточные типы. Конкретные типы клеток образуют ткани. Из клеток различной тканевой принадлежности формируются органы. Определение пути развития тотипотентных клеток концептуса и полипотентных клеток концептуса, эмбриона, плода при внутриутробном развитии и организма в постнатальном онтогенезе происходит в ходе детерминации - процесса в результате которого "компетентная клеточная система выбирает один из многих возможных путей развития" . Такая потенциальная возможность развиваться в разных направлениях обозначается как проспективная потенция .
Дифференциация - внешнее выражение детерминации . В ходе специализации конкретного клеточного типа (дифферон) формируются различные фенотипы клеток. Результат дифференцирования - специализированная клетка конкретной морфологи , выполняющая определенную функцию (состояние терминальной дифференцировки). По мере дифференцировки постепенно ограничиваются потенции клеток развиваться в разных направлениях. Дифференциация необратима и осуществляется только в одном направлении - от менее дифференцированной к более дифференцированной структуре. При дифференцировании клетки экспрессируют строго определенную при детерминации часть генома: транскрибируют специфические РНК и синтезируют специфические белки, что и определяет морфологические и функциональные признаки специализации клеток. Итак , различия между клетками, обладают одинаковым набором генов, определяет дифференциальная активность генов.
Гены оплодотворенной яйцеклетки репрессированы. Начало развития сопровождается дерепрессия определенных групп генов ( в первую очередь генов , контролирующих пролиферацию и общий метаболизм клетки). Первые тканеспецифические гены активируются на стадии гаструляции. Позже , когда происходит координированная составления сложных структур (органогенез), включаются другие гены. Различные клеточные типы экспрессируют разные гены.
Ограничение проспективных потенций (комитирование). По мере дифференцировки постепенно ограничиваются потенции клеток развиваться в разных направлениях. Например, клетки несегментированное мезодермы имеют потенции к дифференцировке в различных направлениях и образования миогенного, хондрогенного, остеогенной и других направлений дифференцировки. Клетки миотома сомитов детерминированы к развитию только в одном направлении , а именно к образованию миогенного клеточного типа (поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа).
Пролиферация и дифференцировка. Существенная черта дифференцировки заключается в том, что дифференцирование обычно наступает после пролиферации клеток. Клетки , которые быстро размножаются, как правило , является малодифференцированными (например, клетки базального слоя эпителия кожи или мезенхимные клетки). Напротив, высокодифференцированные клетки, как правило, теряют способность к пролиферации ( например , эритроциты и нейроны).
Дифференциация является необратимой и осуществляется только в одном направлении - от менее дифференцированной к более дифференцированной структуры. Для нетрансформированных клеток , а также для стволовых клеток в условиях in vitro не следует применять термин дедиференцирования (как правило, речь при этом идет о границах клеточного типа и его пластичности).
Морфогенез осуществляется при реализации различных морфогенетических процессов: рост , межклеточные взаимодействия , индукция , направленная миграция клеток , направленный рост частей клеток ( например , отростков нервных клеток) , гибель клеток.
Рост - увеличение массы и , как правило, линейных размеров за счет увеличения количества клеток, морфо - функциональных единиц органов, самих органов, систем органов и т.д. Увеличение массы без клеточных делений наблюдается при гипертрофии клеток в нормальных (например, гипертрофия хрящевых клеток, гипертрофия миометрия при беременности) и патологических условиях. В организме вырабатываются многочисленные гуморальные факторы, стимулирующие рост, а также пролиферацию различных клеточных типов, - факторы роста .
Межклеточные взаимодействия и индукция . Специализацию клеток и образование новых структур направляют межклеточные взаимодействия и индукция. Природу клеточных взаимодействий в морфогенезе объясняет концепция позиционной информации .
Общий план тела определяется очень рано. Позже , в течение всего периода формирования органа или целого организма, детали морфогенеза уточняются с помощью сигналов позиционной информации. Согласно концепции позиционной информации , клетка « знает » свое местоположение в координатной системе зачатка органа и дифференцируется в соответствии с этим положением. Позиционную информацию клетка получает от других клеток. Более того, клетка достигает состояния терминальной дифференцировки только при условии своевременного получения ею серии последовательных сигналов позиционной информации. Зона, в пределах которой эффективно действуют сигналы позиционной информации, называется морфогенетическим полем . В течение ряда последующих клеточных делений клетки морфогенетического поля «помнят» о своем первоначальном назначении. Постоянная активность гомеозисних генов определяет в клетке память о позиционной информации.
В 1969 г. Льюис Вольперт предложил модель позиционной информации (« французского флага ») , согласно которой положения клетки в морфогенетическом поле определяется в соответствии с существующей системой координат. Модель предполагает наличие специальных позиционных химических сигналов , или морфогенное , продуцируемых клетками - источниками и формируют во внеклеточном пространстве диффузные градиенты. Клетки- мишени регистрируют градиенты морфогенности интерпретируют их для определения своей локализации в морфогенетических поле. Существуют и другие представления о механизме , определяющем положение клеток в морфогенетических поле. Так, согласно модели последовательной передачи сигнала от клетки к клетке (sequential cell context model), предполагается последовательная индукция различных сигналов в прочих группах клеток с последующим их совместным действием на экспрессию специфических генов в других прилагают клетках.
Индукционные взаимодействия . В органогенезе - координированной сборке различных тканевых структур - важное значение имеют индукционные взаимодействия между эмбриональными зачатками. В ходе индукции клетки одного зачатка (источник) влияют на клетки другого зачатка (мишень). Источник инструктирует мишень к дифференцировке в конкретную структуру или позволяет дифференцировку. Возникшая структура придает индуцирующий влияние на другую мишень, и появляется новая структура и т.д. Эмбриогенез - сплошная череда индукционных взаимодействий.
Первичная эмбриональная индукция - влияние хордомезодермы на дорсальную эктодерму , результат - образование зачатка нервной системы.
Закладка конечностей. В результате индукционного влияния клеток латеральной мезодермы на эктодерму возникает локальное утолщение эктодермы , вместе со скоплением мезодермальный клеток формирует зачаток конечности.
Читайте также: