Рецепторный потенциал. Рецепторный потенциал тельца Пачини

Обновлено: 18.04.2024

Механорецепторы кожи реагируют на тактильные стимулы – прикосновение к коже, поглаживание или давление. Большинство их них являются инкапсулированными нервными окончаниями, то есть имеют специализированную капсулу, опосредующую влияние механической деформации на мембрану нервной терминали. Выделяют быстро адаптирующиеся – волосяные рецепторы, тельца Мейсснера, тельца Пачини, а

Рис. 44. Механорецепция в мышечных веретенах

На верхней части рисунка показаны строение мышечного веретена (А) и механочувствительной мембраны сенсорных окончаний (Б). В – ответы изолированного мышечного веретена на растяжение. Верхняя запись показывает рецепторные потенциалы, возникающие в сенсорных окончаниях при растяжении на разную длину. Нижняя запись отражает амплитуду растяжений. Начальная деполяризация чувствительных окончаний пропорциональна амплитуде и скорости растяжения (динамический ответ), однако, когда растяжение фиксируется на определенной длине, рецепторный потенциал спадает до более низких значений, пропорциональных только амплитуде растяжения (статический ответ).

также медленно адаптирующиеся – диски Меркеля и тельца Руффини. При этом наиболее поверхностно из них расположены тельца Мейсснера и диски Меркеля, а глубоко – тельца Пачини и Руффини (Рис. 45). Механорецепторы иннервируются толстыми миелинизированными волокнами, проводящими потенциалы действия с большой скоростью.

Трансдукция в механорецепторах происходит благодаря наличию механочувствительных ионных каналов в мембране нервного окончания, при активации которых возникает входящий катионный (натриевый или кальциевый) ток, обеспечивающий возникновение деполяризующего рецепторного потенциала с последующей генерацией потенциала действия. В отсутствии тактильных стимулов механорецепторы «молчат».

Рис. 45. Локализация и морфология механорецепторов кожи

Многие механорецепторы располагаются поверхностно, в области границы эпидермиса и дермы (свободные нервные окончания, тельца Мейсснера, диски Меркеля), тогда как другие – более глубоко, в дерме и подкожной клетчатке (тельца Пачини и Руффини). Рецепторный аппарат кожи без волосяного покрова (пальцев, ладоней, губ и др.) и волосистой кожи несколько различен. Например, тельца Мейсснера располагаются преимущественно в безволосой коже, тогда как в волосистой коже расположено больше свободных нервных окончаний.

Терморецепторы, обеспечивающие температурную чувствительность кожи, представляют собой свободные нервные окончания. Термальные ощущения происходят из разности между температурой объекта, контактирующего с кожей, и нормальной температурой кожи (34 0 С). В отличие от механорецепторов, тепловые и холодовые рецепторы даже при нормальной температуре с небольшой частотой генерируют потенциалы действия (2-5 имп/с). При охлаждении исчезает импульсация тепловых рецепторов, а при нагревании – холодовых. Максимальная активность холодовых рецепторов наблюдается при 25 0 С, а тепловых – при 45 0 С. Дальнейшее снижение или повышение температуры приводит к снижению активности терморецепторов. Из этого следует, что во-первых, они не могут сигнализировать о боли, связанной с сильным нагреванием или охлаждением, а во-вторых, один только тепловой или холодовой рецептор не может дать точную информацию о температуре.

Последние исследования показали, что термотрансдукция связана с наличием специальных, температуро-чувствительных ионных каналов из семейства TRP (transient receptor potential – «временный рецепторный потенциал») на мембранах терморецепторов. Эти каналы проницаемы для катионов, особенно для кальция. На данный момент существует несколько разновидностей температуро-чувствительных TRP-каналов (TRPV1, TRPV3, TRPM8, TRPA1), активирующихся при различных значениях температуры; этот ряд продолжает расти.

Таким образом, изменение температуры приводит к активации TRP-каналов мембраны рецептора, появлению (или возрастанию) входящего катионного тока и увеличению частоты генерации потенциалов действия. Возбуждение от терморецепторов проводится по Аδ и С-волокнам.

Болевые рецепторы, или ноцицепторы реагируют на стимулы, угрожающие организму повреждением. Выделяют Аδ-механорецепторы и полимодальные С-ноцицепторы. Аδ-механорецепторы реагируют на сильные механические воздействия, такие как, например, укол иглой. С-ноцицепторы реагируют на стимулы разной модальности – химические, механические, температурные (выше 45 0 С или ниже 5 0 С). Известно, что боль вызывают многие химические факторы - гистамин, брадикинин, высвобождение калия из поврежденных клеток, АТФ, серотонин, вещество P, повышение кислотности, ацетилхолин и др. Это свидетельствует о том, что многие болевые рецепторы являются хеморецепторами.

Поскольку боль вызывают стимулы различных модальностей, существует довольно много трансдукционных механизмов боли, многие из которых изучены недостаточно.

Важную роль в трансдукции боли играют катионные каналы из уже упомянутого нами семейства TRP. Наиболее изученным из них является TRPV1-канал, или «ванилоидный рецептор», который чувствителен к нескольким воздействиям - повышенной температуре (порог активации около 43 0 C), капсаицину – компоненту «чилийского» жгучего перца и повышенной кислотности. Существует другие – TRPV2-каналы, которые за счет чувствительности к более высокой температуре (53 0 C) обеспечивают болевую рецепцию избыточного нагревания.

Что касается детекции болевых механических стимулов, то на данный момент открыто два механизма. Первый связан с наличием в мембране рецепторов механочувствительных катионных каналов из семейства дегенеринов. Второй механизм, показанный на ряде объектов, связан с увеличением концентрации внеклеточной АТФ в тканях при их деформации. Внеклеточная АТФ активирует G-белок-связанные АТФ-чувствительные ионные каналы на мембране ноцицепторов, что приводит к деполяризации и генерации потенциалов действия.

Итак, любое сенсорное восприятие начинается с возникновения градуального электрического сигнала – рецепторного потенциала на мембране воспринимающей клетки. Чем сильнее и дольше стимул будет действовать на организм, тем больше по амплитуде и длительнее будет рецепторный потенциал. В конечном итоге возникновение рецепторного потенциала будет влиять на частоту и количество потенциалов действия, генерируемых и проводящихся чувствительным нейроном в центральную нервную систему. В случае деполяризационного рецепторного потенциала эти параметры будут возрастать, а в случае гиперполяризационного – снижаться. Следовательно, любой сенсорный сигнал попадает в мозг в виде частотно-импульсного кода, то есть последовательности некоторого количества потенциалов действия, идущих с определенной частотой. Любое сенсорное ощущение при этом будет определяться типом и количеством активированных рецепторов, частотой и количеством потенциалов действия, идущих по афферентным нервам от рецепторов, а также тем, в какие участки мозга эти сигналы попадают.

Как вы помните, нейроны, получая информацию от соседних нервных клеток в виде постсинаптических потенциалов на своей мембране, обрабатывают и передают ее другим клеткам также в виде частотно-импульсного кода потенциалов действия. Именно так мотонейроны «принимают» решение – совершать организму движение или нет. Таким образом, этот универсальный механизм кодирования информации, основанный на интеграции градуальных электрических сигналов на мембране клетки и генерации неградуальных – потенциалов действия, лежит в основе всех функций нервной системы.

Таким образом, современная физиология далеко продвинулась в понимании электрической сигнализации возбудимых клеток. Тем не менее, многие вопросы пока остаются непонятными. Несомненно, дальнейшее изучение процессов, лежащих в основе электрических событий на мембранах возбудимых клеток, позволит нам приблизиться к пониманию высших интегративных функций мозга и организма в целом. Завершая данное пособие, нам бы хотелось привести высказывание выдающегося современного нейробиолога Эрика Кэндела, получившего в 2000 году совместно с Арвидом Карлссоном и Полом Грингардом Нобелевскую премию «За открытие механизмов передачи сигналов в нервной системе» (рис. 46):

«Прогресс в понимании основных умственных функций происходит благодаря подходу, основанному на том допущении, что эти функции возникают из биологических свойств нервных клеток и манеры их взаимодействий. Согласно этому взгляду, разум может быть рассмотрен как набор операций, осуществляемых мозгом – органом, обрабатывающим информацию, который обладает большой мощностью благодаря огромному количеству, разнообразию, взаимодействиям его нервных клеток и сложности контактов между ними».

26. Рецепторный потенциал. Трансдукция.

Рецепторный потенциал. Рецепторы преобразуют энергию стимула в изменение проницаемости своей мембраны. Этот процесс называют трансдукцией. Вместе с проницаемостью меняется и потенциал мембраны: он становится «рецепторным». Поскольку рецепторный потенциал генерирует в афферентных нервных волокнах потенциалы действия, его также называют генераторным.

Определение рецептора. Данное выше определение можно теперь сформулировать иначе, используя представление о потенциалах: рецептор–это клетка или часть ее мембраны, генерирующая рецепторные потенциалы, которые кодируются и передаются по соответствующим афферентам в виде последовательностей потенциалов действия. В известных рецепторах кожи, внутренних органов и мышц рецепторные потенциалы возникают в самих окончаниях афферентов, т.е. трансдукция происходит непосредственно в нервных окончаниях. Последние либо свободно лежат в тканях, либо заключены в особые структуры типа «тельца» или мышечного веретена.

Изменения потенциала, возникающие при стимуляции рецептора, можно записать с помощью внутриклеточных микроэлектродов. Три примера измерения генераторного потенциала показаны на рис. 8.3. В двух случаях (мышечное веретено и тельце Пачини) рецептором служит окончание аксона, а в третьем–особая волосковая клетка. Считается, что в последнем случае рецепторный потенциал возбуждает афферентный аксон путем синаптической передачи, медиатор которой еще не известен (см. также гл. 12).

В большинстве случаев молекулярные механизмы трансдукции стимула в рецепторный потенциал мембраны выяснены недостаточно. Одна из причин этого–обычно очень малый размер и часто относительная недоступность рецептивных участков клеток. В принципе трансдукция включает открывание каналов мембраны, что позволяет проходить через нее потоку ионов, обусловленному разницей их концентраций внутри и вне клетки. Мембранными каналами управляют особые молекулярные комплексы, которые меняются под действием стимула. Например, в хеморецепторах связывание молекул рецептивной мембраны с адекватным веществом влияет на молекулу, открывающую ионные каналы. На их размеры в случае механорецепторов может воздействовать растяжение мембраны. Рецепторные потенциалы во всех этих примерах означают деполяризацию. В фоторецепторах сетчатки (палочках и колбочках) ионные токи возникают главным образом в темноте и блокируются при попадании света на мембранные диски наружных сегментов клеток. В данном случае рецепторный потенциал соответствует гиперполяризации.

Свойства рецепторных потенциалов в афферентных нервных окончаниях следующие.

1. Они генерируются в самих нервных окончаниях, а не в окружающих клетках, входящих в структуру сенсорного органа. Это хорошо видно на примере тельца Пачини (рис. 8.4), аксон которого возбуждается механическими стимулами даже тогда, когда окружающая его луковицеобразная капсула удалена. В более проксимальной части клетки, где генерируются и проводятся потенциалы действия, аксонная мембрана гораздо менее чувствительна к механическому раздражению.

Равновесный потенциал мембраны тельца Пачини – примерно 0 мВ. Значит, изменения проницаемости, вызываемые стимулом, не ограничиваются натриевыми каналами. Запись активности этих рецепторов in vitro показала, что при удалении из окружающего пространства всех ионов Na+ рецепторный потенциал уменьшается примерно до 1/3 контрольного значения, но не исчезает совсем. Кроме того, как известно, каналы, участвующие в генерировании рецепторного потенциала, почти не чувствительны к тетродотоксину (ТТК), чем сильно отличаются от натриевых каналов в аксонных перехватах Ранвье, ответственных за распространение потенциала действия. Тельца Пачини продолжают генерировать рецепторные потенциалы даже в тех случаях, когда проведение потенциалов действия в афферентном волокне блокировано ТТК.

2. Рецепторный потенциал – градуальный. Стимулами разной интенсивности большинство рецепторов деполяризуется (или гиперполяризуется, как в случае палочек и колбочек) неодинаково. Хотя амплитуда потенциала определенным образом отражает силу стимуляции, последняя не служит источником э

3. Рецепторный потенциал–локальный; он распространяется по мембране электротонически, а не проводится активно.

4. Рецепторные потенциалы могут подвергаться пространственной и временной суммации. Например, если одновременно на тельце Пачини действуют два слишком слабых поодиночке стимула, вместе они способны вызвать надпороговую деполяризацию. Она может наблюдаться и в том случае, когда два слабых стимула так быстро следуют друг за другом, что второй рецепторный потенциал суммируется с первым.

Таким образом, у рецепторных потенциалов много общих свойств с локальными синаптическими токами центральных нейронов.

Рецепторный потенциал. Рецепторный потенциал тельца Пачини

а) Преобразование сенсорных стимулов в нервные импульсы. Местные электрические токи в нервных окончаниях. Рецепторный потенциал. Все сенсорные рецепторы имеют одну общую особенность. Независимо от типа стимула, возбуждающего рецептор, непосредственным результатом действия стимула является изменение мембранного потенциала рецептора. Это изменение потенциала называют рецепторным потенциалом.

1. Механизмы развития рецепторных потенциалов. В разных рецепторах развитие рецепторного потенциала может быть вызвано одним из нескольких способов:

(1) механической деформацией рецептора, ведущей к растяжению его мембраны и открытию ионных каналов;

(2) действием химического вещества на мембрану, в результате также открываются ионные каналы;

(3) изменением температуры в области мембраны рецептора, что меняет ее проницаемость;

(4) влиянием электромагнитного излучения, например действием света на рецепторы сетчатки глаза, прямо или косвенно изменяющим свойства ионных каналов рецепторной мембраны.

В дальнейшем будет показано, что эти четыре способа возбуждения рецепторов в целом охватывают все известные типы сенсорных рецепторов. Во всех случаях основной причиной изменения мембранного потенциала является изменение проницаемости мембраны рецептора для ионов, которые в результате более или менее легко диффундируют через мембрану, изменяя трансмембранный потенциал.

2. Максимальная амплитуда рецепторного потенциала. Для большинства сенсорных рецепторов максимальная амплитуда их рецепторных потенциалов составляет около 100 мВ, но такого уровня рецеп-торный потенциал достигает только при чрезвычайной интенсивности сенсорного стимула.

Известно, что эта же величина мембранного потенциала регистрируется при развитии потенциала действия и соответствует состоянию максимальной проницаемости мембраны для ионов Na+.

3. Отношение между рецепторным потенциалом и потенциалами действия. Как показано на рисунке ниже, когда амплитуда рецепторного потенциала поднимается выше порога возбуждения нервного волокна, связанного с рецептором, в волокне возникают потенциалы действия. При этом чем выше ре-цепторный потенциал порогового уровня, тем выше частота потенциалов действия.

Типичные отношения между амплитудой рецепторного потенциала и частотой потенциалов действия при повышении уровня рецепторного потенциала выше порогового Некоторые типы соматических рецепторов

б) Рецепторный потенциал тельца Пачини — пример рецепторной функции. Здесь следует вспомнить анатомическую структуру тельца Пачини, показанного на рисунке выше. Видно, что тельце имеет центральное нервное волокно, проходящее через его сердцевину. Волокно окружено капсулой, состоящей из многочисленных концентрических слоев, поэтому давление в любой точке с внешней стороны тельца растягивает или каким-либо другим образом деформирует центральное волокно.

Возбуждение чувствительного нервного волокна при развитии рецепторного потенциала в тельце Пачини

На рисунке выше показано центральное волокно тельца Пачини после удаления всех слоев капсулы, кроме одного. Концевая часть центрального волокна, расположенная внутри капсулы, не покрыта миелином, но непосредственно перед выходом из капсулы волокно становится миелинизированным (миелиновая оболочка показана синим), и таким оно входит в состав периферического чувствительного нерва.

На рисунке также показан механизм развития рецепторного потенциала в тельце Пачини. Обратите внимание на небольшую область концевой части волокна, деформированную давлением на тельце. В ответ на деформацию в мембране открылись ионные каналы, через которые положительно заряженные ионы Na+ диффундируют внутрь волокна. Это сдвигает мембранный потенциал волокна в положительную сторону, что и является рецепторным потенциалом.

Его развитие, в свою очередь, вызывает появление локального кругового тока, распространяющегося вдоль нервного волокна (на рисунке ток обозначен стрелками). Когда этот местный ток деполяризует мембрану волокна в области первого перехвата Ранвье, расположенного внутри капсулы тельца Пачини, генерируются типичные потенциалы действия, которые проводятся вдоль нервного волокна к центральной нервной системе.

в) Отношение между интенсивностью стимула и рецепториым потенциалом. На рисунке ниже показано изменение амплитуды рецепторного потенциала, которое отмечается в условиях эксперимента при постепенном усилении механического давления (увеличения силы стимула) в области сердцевины тельца Пачини.

Отношение между амплитудой рецепторного потенциала и силой механического стимула, приложенного к тельцу Пачини

Видно, что сначала амплитуда быстро возрастает, но постепенно, по мере нарастания силы стимула, прирост рецепторного потенциала замедляется.

В свою очередь, почти пропорционально увеличению амплитуды рецепторного потенциала возрастает частота потенциалов действия, передаваемых от сенсорных рецепторов. Сопоставив эту закономерность с данными, представленными на рисунке выше, можно понять, что при очень интенсивном раздражении рецептора прирост частоты потенциалов действия постепенно снижается. Это чрезвычайно важный принцип, применимый почти ко всем сенсорным рецепторам.

Он позволяет рецептору быть чувствительным к очень слабому сенсорному раздражению и все же не достигать максимальной активности до тех пор, пока сенсорное раздражение не станет чрезмерным. Благодаря этому свойству диапазон реакции рецептора исключительно велик: от очень слабой активности до очень интенсивной.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Перевод "corpuscle" на русский

At that neutron is regarded as a composite corpuscle consisting of proton and relativistic electron that allows to predict neutron mass, its magnetic moment and energy of its decay.

Нейтрон при этом рассматривается как составная частица, состоящая из протона и релятивистского электрона, что позволяет предсказать его массу, магнитный момент и энергию распада.

However, within a few hundredths of a second, the fluid within the corpuscle redistributes, so that the receptor potential is no longer elicited.

Однако в течение нескольких сотых долей секунды жидкость внутри тельца перераспределяется так, что рецепторный потенциал больше не развивается.

Note that the pacinian corpuscle adapts extremely rapidly and hair receptors adapt within a second or so, whereas some joint capsule and muscle spindle receptors adapt slowly.

Видно, что тельце Пачини адаптируется чрезвычайно быстро, волосяные рецепторы - приблизительно в течение секунды, тогда как некоторые рецепторы суставов и мышечные веретена адаптируются медленно.

In other words, the pacinian corpuscle is exceedingly important in apprising the nervous system of rapid tissue deformations, but it is useless for transmitting information about constant conditions in the body.

Другими словами, такой рецептор, как тельце Пачини, чрезвычайно важен для оповещения нервной системы о быстрых деформациях ткани, но он бесполезен для передачи информации о текущем стабильном состоянии организма.

In a later study (1748), he uses term "atom" instead of "element", and "particula" (particle) or "molecule" instead of "corpuscle".

В более поздней работе (1748) он вместо «элемента» употребляет слово «атом», а вместо «корпускула» - партикула (лат. particula) - «частица» или «молекула» (лат. molecula).

In a later study (1748), he uses term "atom" instead of "element", and "particula" (particle) or "molecule" instead of "corpuscle".

В более поздней работе (1748) он вместо «элемента» употребляет слово «атом», а вместо «корпускула» -партикула (лат. particula) - «частица» или «молекула» (лат. molecula).

As a result, you become a more manifested material object, in fact, you turn into a corpuscular object of general matter (corpuscle, from Latin corpusculum meaning "body", "the smallest particle of matter") and obey its laws.

В результате ты становишься всего лишь более проявленным материальным объектом, по сути, превращаешься в корпускулярный объект общей материи (корпускула, от латинского corpusculum - «тельце», «мельчайшая частица материи») и подчиняешься её законам.

What is declared is a method for preparing the composition, as well as using the agent specified in a group consisting of the HCMV virion, HCMV and NIEP HCMV solid corpuscle; the agent is not able to fuse for preparing a vaccine.

Заявлен способ производства композиции, а также применения агента, выбранного из группы, состоящей из вириона HCMV, плотного тельца HCMV и NIEP HCMV, при этом агент не способен к слиянию, для получения вакцины.

In his thesis "Elements of Mathematical Chemistry", he writes: "An element is a part of a body that does not consist of any other smaller and different bodies. corpuscle is a collection of elements forming one small mass."

В своей диссертации «Элементы математической химии» он дает такое определение: «Элемент есть часть тела, не состоящая из каких-либо других меньших и отличающихся от него тел. Корпускула есть собрание элементов, образующее одну малую массу».

Thus, the pacinian corpuscle is capable of accurately measuring extremely minute changes in stimulus at low-intensity levels, but at high-intensity levels, the change in stimulus must be much greater to cause the same amount of change in receptor potential.

Таким образом, тельце Пачини позволяет точно оценивать мельчайшие изменения силы слабого стимула, но при действии сильных стимулов для получения такого же изменения рецепторного потенциала изменение силы стимула должно быть гораздо выше.

If the photon behaves like a corpuscle in classical physics, it must pass through one of the two holes.

Если фотон ведет себя подобно корпускуле в классической физике, он должен пройти только через одно из двух отверстий.

2. Рецепторный отдел анализаторов. Классификация, функциональные свойства и особенности рецепторов. Функциональная мобильность (П.Г.Снякин).

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, которые предназначены для восприятия энергии раздражителя и трансформации ее в специфическую активность нервной клетки.

Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делятся на:

экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания);
интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов;
проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставных сумок).

2. По виду воспринимаемых раздражений различают:

хеморецепторы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов);
механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем);
фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы);
терморецепторы (рецепторы температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).

3. По характеру связи с раздражителем различают:

дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции организма (зрительные и слуховые);
контактные, принимающие непосредственные воздействия (тактильные и др.).

4. По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы.

Первичные рецепторы — это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых находится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки).
Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза).

В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосредственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение — рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обусловливает появление ПД, распространяемого по нервному волокну к нервным центрам.

Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появление рецепторного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-рецептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала или так называемого генераторного потенциала. При достижении порога возбудимости в волокне чувствительного нейрона возникает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенциал, а другая — в генераторный потенциал и потенциал действия.

Свойства периферического (рецепторного) отдела анализаторов. В деятельности каждого анализатора и его отделов независимо от характеристики раздражителей различают ряд общих свойств. Для отдела анализаторов характерны следующие свойства.

1.Специфичность — способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

2.Высокая чувствительность — способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

3.Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4.Способность к адаптации — т. е. способность приспосабливаться к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения.

В зависимости от скорости адаптации различают 3 вида рецепторов:

быстроадаптирующиеся ( тактильные);
медленноадаптирующиеся ( терморецепторы);
неадаптирующиеся ( вестибулярные и проприорецепторы).

Выделяют несколько видов адаптации:

изменение возбудимости рецептора в сторону снижения — десенсибилизация;
изменение возбудимости в сторону повышения — сенсибилизация.

Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптируемым. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости, которое вызывается многократными действиями пороговых раздражителей, наносимых один за другим.

Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Так, например, причиной быстрой адаптации телец Пачини являются свойства вспомогательных структур — капсулы рецептора, которые не пропускают к нервному окончанию статической составляющей механического раздражения, в то время как динамическая составляющая раздражителя проходит через оболочки капсулы, хотя и уменьшается по амплитуде. Это предположение подтверждается тем, что после удаления капсулы рецептор начинает генерировать рецепторный потенциал в течение длительного действия раздражителя.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено различие в наборе натриевых и калиевых каналов в быстро- и медленноадаптирующихся рецепторах. Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются.

5. Функциональная мобильность. Анализаторные системы способны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, количество функционирующих вкусовых рецепторов больше в состоянии голода, а после приема пищи их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.

6. Низкая способность к аккомодации.

7. Специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя. Рецепторы, входящие в состав периферического отдела анализатора, неоднородны по отношению к различным моментам действия раздражителя. Имеются рецепторы, которые возбуждаются только в момент включения раздражителя, другие— только в момент выключения раздражителя, а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя. Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на изменение интенсивности раздражителя или на его перемещение и т. д.

8. Способность к элементарному первичному анализу. Благодаря связи между отдельными рецепторами периферического отдела, отражающими отдельные параметры раздражителя, осуществляется элементарный первичный анализ последнего. Деятельность рецепторов осуществляется не изолированно, а во взаимодействии, в связи с чем уже на рецепторном уровне осуществляется анализ раздражителя по разным его характеристикам ( параметрам).

9. Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы — нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.

Функциональная лабильность – скорость протекания элементарных физиологических процессов в возбудимой ткани, определяемая, например, как максимальная частота раздражения, которую она способна воспроизводить без трансформации ритма.

Читайте также: