Строение генома бактерий (плазмиды)

Обновлено: 23.04.2024

Наиболее полно изучена структура бактериального генома, в особенности генома E. coli. Основной объем генетической информации бактериальной клетки заключен в ее единственной хромосоме. Размер генома у разных бактерий колеблется от нескольких сотен тысяч пар нуклеотидов (п.н.) до нескольких миллионов п.н. У E. coli он равен 4,6 млн. п.н., а его кодирующая часть составляет 88,6%.

В состав бактериальных геномов входят независимые гены и опероны. Работа независимых генов не регулируется другими генами, а их экспрессия носит конститутивный (непрерывный) характер. От соседних генов независимые гены отделены некодирующими участками (спейсерами), которые обычно не транскрибируются. В отличие от независимых генов оперон — это группа рядом расположенных структурных генов, имеющих общую систему регуляции. Обычно эти гены участвуют в осуществлении последовательных этапов какого-либо биохимического процесса. Впервые модель оперона была разработана в 1960 г. французскими биохимиками Ф. Жакобом и Ж. Моно на примере процесса сбраживания лактозы. В систему лактозного оперона входят три структурных гена (Z, Y, A), кодирующие три фермента, участвующие в процессе сбраживания молочного сахара (см. схему). Основным ферментом является β-галактозидаза.

К системе регуляции оперона относятся промотор, оператор и ген-регулятор. Промотор расположен перед оператором и является участком, который узнается ферментом РНК-полимеразой, осуществляющим транскрипцию структурных генов. Одна из субъединиц фермента (δ-частица) узнает промотор по специфической последовательности нуклеотидов (блок Прибнова), благодаря чему РНК-полимераза связывается с матрицей.

Схема действия лактозного оперона

Фермент начинает транскрипцию, если расположенный рядом с промотором оператор не связан с белком-репрессором, вырабатываемым под контролем гена-регулятора. Отсутствие этой связи обусловлено наличием в клетке субстрата — лактозы, с которой соединяется репрессор. Как только уровень лактозы в клетке падает, регуляторный белок освобождается и садится на оператор, препятствуя тем самым транскрипции структурных генов. Такой тип регуляции носит название негативной индукции, т.к. отсутствие репрессора запускает работу оперона. У прокариот установлены и другие механизмы оперонной регуляции. Например, при синтезе триптофана она может осуществляться по типу репрессии, при котором сам конечный продукт (триптофан) является корепрессором и в комплексе с белком-регулятором, связываясь с оператором, препятствует транскрипции.

Объем генома прокариот может увеличиваться, с одной стороны, за счет копирования имеющихся генов, а с другой — за счет включения в геном чужеродной генетической информации. Путями переноса информации у прокариот являются процессы трансформации, конъюгации, трансдукции и транспозиции.

Схема процесса трансформации у бактерий

Под трансформацией понимают включение в геном фрагментов чужеродной ДНК, в результате чего клетка приобретает новый признак. Естественную трансформацию наблюдали в смешанных посевах двух штаммов, несущих разные биохимические мутации. О трансформации судили по появлению клеток дикого типа, что возможно только при объединении обеих мутаций в одном геноме и их комплементации. Искусственная трансформация достигается обработкой клеток препаратом ДНК. В обоих случаях клетка, способная воспринимать чужеродную ДНК, находится в особом физиологическом состоянии, которое называется компетенцией. Оно характеризуется увеличением проницаемости клеточной мембраны и активацией ферментативной системы, которая осуществляет перенос фрагмента ДНК через мембрану, разделение его на одиночные цепи и встраивание одиночной цепочки в состав бактериальной хромосомы.

Другим каналом для передачи информации у прокариот является процесс конъюгации. Во время конъюгации между двумя бактериальными клетками возникает контакт с образованием цитоплазматического мостика, по которому из одной клетки в другую поступает ДНК.

Образование конъюгационного мостика

Основная роль в этом процессе принадлежит половому фактору бактерий — F-плазмиде, внехромосомному носителю информации. Клетки, несущие эту плазмиду (F + ), в процессе конъюгации играют роль доноров, а не имеющие ее (F — ) — реципиентов. Переход плазмиды из клетки-донора в клетку-реципиент инициирует процесс обмена между ними генетической информацией, т.к. вслед за F-фактором может переноситься бактериальная хромосома.

Процесс конъюгации у бактерий гомологичен половому процессу у высших организмов, но отличается от него рядом специфических особенностей. Главная из них состоит в неполной передаче наследственного материала (хромосомы) от донора к реципиенту, благодаря чему образуется частичная зигота — мерозигота, по терминологии Ф. Жакоба и Е. Вольмана. Отсюда весь процесс был назван меромиксисом.

В переносе информации от одной бактериальной клетки к другой принимают также участие некоторые бактериальные вирусы — бактериофаги. Это явление получило название трансдукции. Оно было открыто в 1952 г. Дж. Ледербергом и Н. Циндером. Для вирусов, способных переносить информацию, характерен специфический путь развития. Проникнув в клетку, они встраиваются в бактериальную хромосому и могут длительное время находиться в ее составе, уподобляясь ее фрагменту. Это состояние является неактивным, т.к. вирусная ДНК не транскрибируется, и, следовательно, не синтезируются вирусные белки и не образуются новые вирусные частицы.

Схема процесса конъюгации у бактерий

Передача генетического материала в результате конъюгации у E. coli:
а — передача F-фактора от донора к реципиенту в скрещивании F + xF – ; б — образование линии Hfr в результате интеграции F + — фактора и передачи бактериальных генов от донорных к реципиентным клеткам в ходе скрещивания F + x Hfr.

Такой путь развития называется лизогенным, а интегрированный вирус — провирусом. Бактериальная клетка, несмотря на присутствие в ней вируса, не подвергается лизису. Однако через какое-то время вирус может активизироваться и выходить из состава хромосомы, “прихватывая” близлежащий фрагмент ДНК бактерии. Следом начинается процесс репликации вирусной ДНК и вместе с нею фрагмента хромосомы. Затем синтезируются вирусные белки и идет сборка новых вирусных частиц, в геном которых включается фрагмент бактериальной ДНК. При этом аналогичный объем собственной информации вирус утрачивает. Клетка в итоге погибает, а освободившиеся из нее вирусные частицы заражают другие клетки, внося в них фрагмент ДНК первого хозяина.

Схема процесса трансдукции у E. coli

И, наконец, перенос информации в пределах одного генома осуществляется в ходе процесса транспозиции. Транспозиция — это перемещение участка хромосомы из одного места в геноме (локуса) в другой. У бактерий известно два типа транспозирующих элементов: IS-частицы и транспозоны. IS-частицы представляют собой короткие последовательности нуклеотидов, ограниченные концевыми повторами. Они несут информацию о своем перемещении, т.к. в них есть участок, кодирующий структуру фермента транспозазы, осуществляющего вырезание (эксцизию) и встраивание (инсерцию) частицы. Другой информации в IS-частицах нет. В отличие от них транспозоны содержат один или несколько структурных генов, а сложные транспозоны на обоих концах несут еще IS-частицы. Встраивание IS-частиц и транспозонов может вызывать мутации или инактивацию генов, что является одним из возможных путей реорганизации геномов.

Схема строения сложного транспозона

Центральный район, несущий ген или гены сопротивляемости к тетрациклину, фланкирован прямыми или инвертированными IS-элементами. В свою очередь, IS-элементы имеют собственные терминальные инвертированные повторы.

В состав бактериального генома входит также плазмидная ДНК. Плазмида — это экстрахромосомный носитель наследственной информации. Количество плазмид в клетке непостоянно. Плазмиды бывают мелкие и крупные, однокопийные и мультикопийные. Однокопийные плазмиды обычно встраиваются в бактериальную хромосому и реплицируются вместе с ней. Их называют эписомами. Мультикопийные плазмиды существуют автономно и реплицируются независимо от бактериальной хромосомы. Число копий их различно. Некоторые плазмиды (например, F-фактор) могут попеременно находиться либо в интегрированном, либо в автономном состоянии. Плазмидная ДНК определяет такие свойства бактериальной клетки, как устойчивость к антибиотикам (R-плазмиды), синтез колицинов — веществ, подавляющих рост других типов бактерий (Col-плазмиды) и др. Многие плазмиды обладают способностью к трансмиссии, т.е. к переходу из одной клетки в другую. Внутри плазмид могут находиться транспозоны.

Карты F-фактора и плазмиды R

В составе бактериального генома часто обнаруживается вирусная ДНК. Вирусные гены по структуре сходны с бактериальными, но у вирусов есть перекрывающиеся гены. Перекрывание генов происходит в том случае, когда одна и та же последовательность ДНК кодирует структуру двух или трех разных белков за счет изменения рамки считывания.

Перекрывающиеся гены были обнаружены Ф. Сенгером в 1977 г. у фага φХ174. Считается, что такая генетическая система является экономичной. Но одновременно мутация в этом локусе может привести к повреждению сразу нескольких генов.

Перейти к чтению других тем книги "Генетика и селекция. Теория. Задания. Ответы":

Плазмиды бактерий

Плазмиды представляют собой двухцепочечные молекулы ДНК размером от 10' до 10 6 н.п. Они кодируют не основные для жизнедеятельности бактериальной клетки функции, но придающие бактерии преимущества при попадании в неблагоприятные условия существования.

Среди фенотипических признаков, сообщаемых бактериальной клетке плазмидами, можно выделить следующие:

устойчивость к антибиотикам;

продукция факторов патогенности;

способность к синтезу антибиотических веществ;

расщепление сложных органических веществ;

образование ферментов рестрикции и модификации.

Репликацию плазмидной ДНК осуществляет тот же набор ферментов, что и репликацию бактериальной хромосомы, однако репликация плазмид происходит независимо от хромосомы.

Некоторые плазмиды находятся под строгим контролем. Это означает, что их репликация сопряжена с репликацией хромосомы так, что в каждой бактериальной клетке присутствует одна или, по крайней мере, несколько копий плазмид.

Число копий плазмид, находящихся под слабым контролем, может достигать от 10 до 200 на бактериальную клетку.

Для характеристики плазмидных репликонов их принято разбивать на группы совместимости. Несовместимость плазмид связана с неспособностью двух плазмид стабильно сохраняться в одной и той же бактериальной клетке. Несовместимость свойственна тем плазмидам, которые обладают высоким сходством репликонов, поддержание которых в клетке регулируется одним и тем же механизмом.

Некоторые плазмиды могут обратимо встраиваться в бактериальную хромосому и функционировать в виде единого репликона. Такие плазмиды называются интегративными или эписомами.

Некоторые бактериальные плазмиды способны передаваться из одной клетки в другую, трансмиссивными (конъюгативными, син.) Трансмиссивность присуща лишь крупным плазмидам, имеющим tra-оперон, в который объединены гены, ответственные за перенос плазмиды. Эти гены кодируют половые пили, которые образуют мостик с клеткой, не содержащей трансмиссивную плазмиду, по которой плазмидная ДНК передается в новую клетку. Этот процесс называется конъюгацией.

Мелкие плазмиды, не несущие tra-гены, не могут передаваться сами по себе, но способны к передаче в присутствии трансмиссивных плазмид, используя их аппарат конъюгации. Такие плазмиды называются мобилизуемыми, а сам процесс — мобилизацией нетрансмиссивной плазмиды.

Особое значение в медицинской микробиологии имеют плазмиды, обеспечивающие устойчивость бактерий к антибиотикам, которые получили название R-плазмид, и плазмиды, обеспечивающие продукцию факторов патогенности, способствующих развитию инфекционного процесса в макроорганизме.

R-плазмиды (resistance — противодействие, англ.) содержат гены, детерминирующие синтез ферментов, разрушающих антибактериальные препараты (например, антибиотики).

В результате наличия такой плазмиды бактериальная клетка становится устойчивой (резистентной) к действию целой группы лекарственных веществ, а иногда и нескольким препаратам. Многие R-плазмиды являются трансмиссивными, распространяясь в популяции бактерий, делая ее недоступной к воздействию антибактериальных препаратов. Бактериальные штаммы, несущие R-плазмиды, очень часто являются этиологическими агентами внутрибольничных инфекций.

Плазмиды, детерминирующие синтез факторов патогенности, в настоящее время обнаружены у многих бактерий, являющихся возбудителями инфекционных заболеваний человека. Патогенность возбудителей шигеллезов, иерсиниозов, чумы, сибирской язвы, иксодового бореллиоза, кишечных эшерихи-озов связана с наличием у них и функционированием плазмид патогенности. Первыми, из этой группы плазмид были определены

Ent-плазмида, определяющая синтез энтеротоксина, и Hly-плазмида, детерминирующая синтез гемолизина у Е. coli.

Некоторые бактериальные клетки содержат плазмиды, детерминирующие синтез бактерицидных по отношению к другим бактериям веществ. Например, некоторые Е. coli владеют Col-плазмидой, определяющей синтез колицинов, обладающих микробоцидной активностью по отношению к колиформным бактериям. Бактериальные клетки, несущие такие плазмиды, обладают преимуществами при заселении экологических ниш.

Плазмиды используются в практической деятельности человека, в частности в генной инженерии, при конструировании специальных рекомбинантных бактериальных штаммов, вырабатывающих в больших количествах биологически активные вещества.

Плазмиды

Плазмида — внехромосомный самовоспроизводящийся генетический элемент, встречающийся у бактерий, архей и эукариот. Обычно представляет собой кольцевую двухцепочечную молекулу ДНК (хотя на данный момент известны бактерии c линейными плазмидами [1] ). В природе плазмиды, как правило, несут гены, отвечающие за устойчивость к антибиотикам и иным неблагоприятным внешним факторам.

Попадание плазмиды в клетку организма-хозяина может осуществляться несколькими [1] путями:

в процессе коньюгации, т.е. при непосредственном контакте клеток хозяина;
в процессе трансформации, т.е. путём захвата её клеткой извне;
в процессе трансдукции, т.е. вместе с фагом;
в процессе обычного деления клеток

Первый способ приобретения плазмиды соответствует горизонтальному переносу генов (явление, при котором организм передаёт гены другому организму, не являющемуся его потомком).

Важным свойством плазмид является способность к автономной (в той или иной мере проходящей под контролем хромосом) репликации. Данный контроль обусловлен тем, что плазмиды могут содержать не все гены, необходимые для репликации. Поэтому процесс удвоения у них может проходить при участии некоторых ферментов клетки [2] .

перенос генетического материала при конъюгации
синтез белков, летальных для других бактерий
синтез гемолизинов, энтеротоксинов
синтез антигенов, вызывающих адгезию бактерий на клетках в организме человека и животных
устойчивость к тяжёлым металлам, антибиотикам, УФ-излучению
расщепление некоторых соединений (камфоры, ксилола, салицилата)

Искусственные плазмиды используются как векторы в клонировании ДНК.

Архея, которой я занимаюсь, — Archaeoglobus fulgidus (подробнее о ней). Она относится к роду Archaeoglobus, в котором известно две плазмиды. Однако, у них обеих хозяевами являются представители вида Archaeoglobus profundus, а в виде fulgidus плазмид, соответственно, не обнаружено вообще.

Работая с таблицей, полученной в ходе работы с файлом plasmids.txt [3] , можно получить представление о длине плазмид. Минимальная длина составляет 1 ген (такая плазмида встречается, например, у протиста Dyctiostelium firmibasis CR II 2B. Максимальную же длину в 2351 ген имеет плазмида pNGR234b (см. рисунок) у Sinorhizobium fredii NGR234, относимый к альфапротеобактериям.

Схема строения плазмиды pNGR234b

Анализируя длины всех плазмид, можно сказать, что средняя длина составляет 85 генов, а если рассмотреть медианное значение, то оно уже оказывается равным намного меньшему числу, всего 34 гена.

1. Извлечение названий родов и видов организмов.

Для того чтобы извлечь нужные данные из ячеек столбца Organism Name, я решила использовать общую формулу, которая учитывала бы все возможные условия и работала бы для любого названия организма. Сперва я перечислила условия, при выполнении которых в соответствующую ячейку столбца Genus проставлялся прочерк:

Первый символ является кавычкой
Первый символ является скобкой
Первый символ — не заглавная буква

2. Создание сводной таблицы "genera".

Сперва я создала новый лист под названием "genera", после чего ипользовала Вставка->Сводная таблица. Источником информации для сводной таблицы я выбрала таблицу с листа plasmids. Поля для сводной таблицы — ID и Genus. При этом я сделала именно Количество по полю ID, которое и является количеством плазмид в соответствущем роде из стоблца Genus.

[1] Wikipedia
[2] Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Биология. Полный курс: В 4 т. — издание 5-е, дополненное и переработанное. — М.: Издательство Оникс, 2009. (стр. 197)
[3] NCBI: plasmids.txt

Строение генома бактерий (плазмиды)

• В клетках большинства прокариот присутствует одна кольцевая хромосома

• Генетическая гибкость прокариот и их адаптационные возможности усиливаются при заражении бактериофагами и при переносе плазмид

• Быстрая эволюция генома прокариот обеспечивается транспозонами и другими мобильными элементами

У большинства прокариот присутствует одна кольцевая хромосома, и они являются гаплоидными клетками. В следующем разделе рассмотрены вопросы организации хромосомы в дискретную структуру, нуклеоид. В настоящее время мы располагаем данными секвенирования более 200 геномов прокариот, размеры которых варьируют от 580 кнп (Mycoplasma genitalium) до 9 Мнп (Streptomyces, Myxococcus).

Геном таких хорошо известных бактерий, как Е. coli и В. subtilis, занимает среднее положение (4-5 Мнп). Относительно небольшие размеры прокариотических хромосом, по сравнению с хромосомами высших эукариот, объясняются их компактностью и небольшим количеством некодирующих последовательностей ДНК. В общем, гены, необходимые для постоянного роста и поддержания жизнеспособности прокариот, находятся в хромосоме, а генетическая гибкость микроорганизмов обеспечивается различными мобильными элементами.

У некоторых бактерий хромосома имеет линейную форму, или же в клетке содержится несколько таких хромосом. Встречаются виды, для которых характерны обе эти особенности. Например, клетки Streptomyces содержат линейную хромосому. Концы этой хромосомы замкнуты белковым мостиком, и это объясняет, почему долгое время на генетической карте этих бактерий изображали круговую хромосому.

Бактерии Rhodobacter sphaeroides обладают двумя большими кольцевыми хромосомами (3,0 и 0,9 Мнп), в каждой из которых присутствует много необходимых генов домашнего хояйства. Возбудитель Лайм-боррелиоза, бактерия Воrrelia burgdorferi характеризуется наличием нескольких линейных хромосом.

Стабильные элементы внехромосомной ДНК, которые не несут необходимых генов домашнего хозяйства и поэтому не являются существенными, называются плазмиды. На рисунке ниже перечислены некоторые хорошо изученные плазмиды бактерий. Эти данные дают представление о размерах генов, которые могут нести эти плазмиды. Плазмиды обычно невелики, варьируя по размерам от 2 до 1000 кнп, и обладают кольцевой структурой.

Так же как и в случае хромосом, известны исключения, и некоторые крупные плазмиды достигают размера 1 Мнп или больше, и небольшая их часть обладает линейной структурой. Все плазмиды несут гены, управляющие их репликацией, обычно включающей различные элементы аппарата репликации клетки хозяина. К числу важнейших генов, которые несут плазмиды, относятся гены устойчивости к антибиотикам и обусловливающие патогенные свойства или деградацию необычных источников углерода.

Плазмиды бактерий и их функции.

Плазмиды могут распространяться между организмами различными путями. Конъюгация представляет собой процесс, напоминающий спаривание, при котором присходит прямой перенос ДНК от клетки донора, содержащей плазмиду, в клетку реципиента. В донорской плазмиде закодированы функции, необходимые дляУ большинства прокариот присутствует одна кольцевая хромосома, и они являются гаплоидными клетками. В следующем разделе рассмотрены вопросы организации хромосомы в дискретную структуру, нуклеоид.

В настоящее время мы располагаем данными секвенирования более 200 геномов прокариот, размеры которых варьируют от 580 кнп (Mycoplasma genitalium) до 9 Мнп (Streptomyces, Myxococcus). Геном таких хорошо известных бактерий, как Е. coli и В. subtilis, занимает среднее положение (4-5 Мнп). Относительно небольшие размеры прокариотических хромосом, по сравнению с хромосомами высших эукариот, объясняются их компактностью и небольшим количеством некодирующих последовательностей ДНК. В общем, гены, необходимые для постоянного роста и поддержания жизнеспособности прокариот, находятся в хромосоме, а генетическая гибкость микроорганизмов обеспечивается различными мобильными элементами.

Плазмиды могут распространяться между организмами различными путями. Конъюгация представляет собой процесс, напоминающий спаривание, при котором присходит прямой перенос ДНК от клетки донора, содержащей плазмиду, в клетку реципиента. В донорской плазмиде закодированы функции, необходимые для обеспечения контакта с клеткой реципиентом, инициации переноса реплицированной ДНК, и самого переноса ДНК в клетку реципиента.

Структура типичного интегрона после накопления нескольких кассет генов.

Плазмиды также могут передаваться при прямом захвате ДНК (трансформация) или с участием бактериофага (трансдукция). Независимо от наличия экстрахромосомных элементов, изменения в бактериальном геноме могут возникать за счет процессов гомологичной и сайт-специфической рекомбинации.

Для многих бактерий важными источниками генетической вариабельности, по-видимому, являются бактериофаги (бактериальные вирусы). Результаты секвенирования показывают, что в геноме многих бактерий присутствуют интегрированные последовательности бактериофага (профаги). Например, у Е. coli их по меньшей мере 9, а у B. subtilis 10. Некоторые из этих профагов обладают дефектами, например у них присутствуют делеции и другие мутации, что делает маловероятным их дальнейшую активацию с образованием инфекционных бактериофагов.

В некоторых случаях профаги несут гены, которые обеспечивают некоторые преимущества клеткам хозяина: это относится к системам рестрикции и модификации, устойчивости к УФ и к таким детерминантом патогенности, как токсины.

Наконец, бактериальный геном также содержит много мобильных генетических элементов, которые распространяются посредством транспозиции. Инсерционные последовательности содержат минимальные элементы, которые, в своей простейшей форме, вместе с фланкирующими последовательностями, обладают только одним геном транспозазы. При инициации транспозиции, фланкирующие последовательности узнаются белком транспозазой.

Затем происходит мобилизация ферментов клетки хозяина, участвующих в репликации и репарации ДНК. Они завершают процесс вставки последовательности в необходимом месте. Более сложные транспозоны несут дополнительные гены, способные обеспечить адаптационные преимущества клеткам хозяина. Наиболее известными примерами транспозонов у бактерий являются гены устойчивости к антибиотикам, однако подобным образом могут переноситься также многие другие гены. Близкие к транспозонам элементы могут катализировать несколько таких типов перегруппировок ДНК, как инверсии и делеции.

Интегроны представляют собой особенно важный инструмент адаптивной перегруппировки генома. Как показано на рисунке ниже, интегроны обычно состоят из гена интегразы, примыкающего к нему сайта мишени для захвата кассеты генов, и сильного промотора, регулирующего экспрессию захваченных генов. В кассетах, часто включающих гены устойчивости к антибиотикам, содержатся последовательности, которые позволяют им включаться на место мишени под действием белка интегразы. Интегроны могут расти за счет последовательного захвата различных кассет генов, что способствует быстрому развитию таких бактерий, которые устойчивы к ряду антибиотиков.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Строение генома бактерий. Подвижные генетические элементы, их роль в эволюции бактерий. Понятие о генотипе и фенотипе. Виды изменчивости: фенотипическая и генотипическая.

Бактериальный геном состоит из генетических элементов, способных к самостоятельной репликации, т. е. репликонов. Репликонами являются бактериальная хромосома и плазмиды.
Наследственная информация хранится у бактерий в форме последовательности нуклеотидов ДНК, которые определяют последовательность аминокислот в белке. Каждому белку соответствует свой ген, т. е. дискретный участок на ДНК, отличающийся числом и специфичностью последовательности нуклеотидов.
Бактериальная хромосома представлена одной двухцепочечной молекулой ДНК кольцевой формы. Размеры бактериальной хромосомы у различных представителей царства Procaryotae варьируют. Бактериальная хромосома формирует компактный нуклеоид бактериальной клетки. Бактериальная хромосома имеет гаплоидный набор генов. Она кодирует жизненно важные для бактериальной клетки функции.
Плазмиды бактерий представляют собой двухцепочечные молекулы ДНК. Они кодируют не основные для жизнедеятельности бактериальной клетки функции, но придающие бактерии преимущества при попадании в неблагоприятные условия существования.
Свойства микроорганизмов, как и любых других организмов, определяются их генотипом, т.е. совокупностью генов данной особи. Термин «геном» в отношении микроорганизмов — почти синоним понятия «генотип».
Фенотип представляет собой результат взаимодействия между генотипом и окружающей средой, т. е. проявление генотипа в конкретных условиях обитания. Фенотип микроорганизмов хотя и зависит от окружающей среды, но контролируется генотипом, так как характер и степень возможных для данной клетки стенотипических изменений определяются набором генов, каждый из которых представлен определенным участком молекулы ДНК.
В основе изменчивости лежит либо изменение реакции генотипа на факторы окружающей среды, либо изменение самого генотипа в результате мутации генов или их рекомбинации. В связи с этим фенотипическую изменчивость подразделяют на наследственную и ненаследственную.
Ненаследственная (средовая, модификационная) изменчивость обусловлена влиянием внутри- и внеклеточных факторов на проявление генотипа. При устранении фактора, вызвавшего модификацию, данные изменения исчезают.
Наследственная (генотипическая) изменчивость, связанная с мутациями, — мутационная изменчивость. Основу мутации составляют изменения последовательности нуклеотидов в ДНК, полная или частичная их утрата, т. е. происходит структурная перестройка генов, проявляющаяся фенотипически в виде измененного признака.
Наследственная изменчивость, связанная с рекомбинациями, называется рекомбинационной изменчивостью.
Подвижные генетические элементы.
В состав бактериального генома, как в бактериальную хромосому, так и в плазмиды, входят подвижные генетические элементы. К подвижным генетическим элементам относятся вставочные последовательности и транспозоны.
Вставочные (инсерционные) последовательности IS-элементы — это участки ДНК, способные как целое перемещаться из одного участка репликона в другой, а также между репликонами. Они содержат лишь те гены, которые необходимы для их собственного перемещения — транспозиции: ген, кодирующий фермент транспозазу, обеспечивающую процесс исключения IS-элемента из ДНК и его интеграцию в новый локус, и ген, детерминирующий синтез репрессора, который регулирует весь процесс перемещения.
Отличительной особенностью IS-элементов является наличие на концах вставочной последовательности инвертированных повторов. Эти инвертированные повторы узнает фермент транспозаза. Транспозаза осуществляет одноцепочечные разрывы цепей ДНК, расположенных по обе стороны от подвижного элемента. Оригинальная копия IS-элемента остается на прежнем месте, а ее реплицированный дупликат перемещается на новый участок.
Перемещение подвижных генетических элементов принято называть репликативной или незаконной рекомбинацией. Однако в отличие от бактериальной хромосомы и плазмид подвижные генетические элементы не являются самостоятельными репликонами, так как их репликация — составной элемент репликации ДНК репликона, в составе которого они находятся.
Известно несколько разновидностей IS-элементов, которые различаются по размерам и по типам и количеству инвертированных повторов.
Транспозоны — это сегменты ДНК, обладающие теми же свойствами, что и IS-элементы, но имеющие структурные гены, т. е. гены, обеспечивающие синтез молекул, обладающих специфическим биологическим свойством, например токсичностью, или обеспечивающих устойчивость к антибиотикам.
Перемещаясь по репликону или между репликонами, подвижные генетические элементы вызывают:
1. Инактивацию генов тех участков ДНК, куда они, переместившись, встраиваются.
2. Образование повреждений генетического материала.
3. Слияние репликонов, т. е. встраивание плазмиды в хромосому.
4. Распространение генов в популяции бактерий, что может приводить к изменению биологических свойств популяции, смене возбудителей инфекционных заболеваний, а также способствует эволюционным процессам среди микробов.
Изменения бактериального генома, а следовательно, и свойств бактерий могут происходить в результате мутаций и рекомбинаций.

Читайте также: