Строение ресничек и жгутиков клетки
Обновлено: 08.05.2024
Жгутики и реснички - специализированные органоиды движения клеток. Различают два типа жгутиков: одни - в клетках животных и низших растений, кроме цианобактерий, а другие - у бактерий. Реснички встречаются только в клетках животных.
Жгутики бактерий - это тонкие (15- 20 нм), полые в середине нити, построенные из одного белка - флагеллина. Нити волнообразно изогнуты, имеют постоянную форму и сами не способны двигаться. В мембране бактериальной клетки находится базальное тельце жгутика, имеющее сложный белковый состав и строение. Жгутик соединяется с базальным тельцем с помощью крюка. Он совершает вращательные движения (истинное вращение). Вращающим элементом служит базальное тельце, движущееся внутри бактериальной мембраны, подобно ротору в электромоторе. Интересно, что и источник энергии для вращения жгутика не энергия химических веществ (типа АТФ), а разность электрохимических потенциалов на мембране бактериальной клетки.
Жгутики и реснички животных и растений гораздо крупнее. Они имеют диаметр около 250 нм и достигают в длину нескольких миллиметров. В отличие от бактериальных эти жгутики покрыты мембраной и обладают собственной подвижностью.
Строение и принцип работы жгутиков и ресничек совершенно одинаковы. Различия между ними лишь в количестве: обычно на одну клетку приходится один или несколько жгутиков, а ресничек до нескольких тысяч.
Строение реснички или жгутика
Под мембраной у жгутиков (ресничек) располагается стержневая структура - аксонема. Она состоит из 9 спаренных микротрубочек, расположенных по окружности, и 2 одиночных микротрубочек в центре. Центральные и периферические микротрубочки соединены между собой системой связок. В состав периферических микротрубочек входит белок тубулин и специфический для жгутиков белок - динеин. Динеин использует энергию АТФ (см. Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), расщепляя ее до АДФ (аденозиндифосфорной кислоты), и, взаимодействуя с тубулином, превращает энергию в механическую работу по перемещению спаренных микротрубочек относительно соседних - скольжению. Две центральные микротрубочки и система связок превращают скольжение отдельных микротрубочек внутри аксонемы в изгибание всей аксонемы, а это и приводит в движение жгутик (ресничку). Движение состоит либо из псевдовращения (такое движение мы производим, например, делая вращательные движения рукой) - так чаще всего бьются жгутики; либо из возвратно-поступательных колебаний в одной плоскости, типичных для ресничек.
В основании жгутиков (ресничек) лежат базальные тельца, но в отличие от бактериальных они не связаны с движением, а служат для роста аксонемы и закрепления жгутика (реснички) в клетке. Часто от базальных телец в глубь цитоплазмы отходят дополнительные заякоривающие структуры - исчерченные корешки.
Жгутики и реснички обеспечивают движение свободноживущих клеток. Реснички создают поток жидкости вдоль поверхности неподвижных клеток (например, в дыхательных путях согласованное биение миллионов ресничек обеспечивает удаление из легких пылевых частиц).
У некоторых животных (например, млекопитающих) имеются наряду с подвижными ресничками еще и неподвижные - чувствительные реснички. Последние не имеют двух центральных микротрубочек и иногда вообще лишены аксонемы, но всегда имеют в основании базальное тельце. Таковы палочки сетчатки глаза, реснички обонятельных луковиц, реснички во внутреннем ухе (орган равновесия).
Источник: Энциклопедический словарь юного биолога. Составитель Аспиз М. Е. Издательство "Педагогика", Москва, 1985
Строение ресничек и жгутиков клетки
• Реснички и жгутики содержат высокоупорядоченную структуру, называемую аксонемой
• Аксонема состоит из девяти наружных дуплетов микротрубочек, окружающих пару центральных микротрубочек
• Радиальные спицы представляют собой комплекс из нескольких полипептидов, которые связывают каждый наружный дуплет с центром аксонемы
• С каждым внешним дуплетом связываются динеины, домены моторов которых распространяются на примыкающие внешние дуплеты
• Динеин сдвигает внешние дуплеты по отношению друг к другу; структурные связи между другими дуплетами переводят скольжение в наклон аксонемы
• Кинезины участвуют в сборке жгутиков, транспортируя белки аксонемы в отдаленный конец жгутика
• Неподвижные первичные реснички участвуют в сенсорных процессах
Наряду с транспортировкой карго в клетках, микротрубочки также участвуют в перемещении клеток в окружающей среде. Это перемещение осуществляется с помощью ресничек и жгутиков, длинных и тонких выростов, которые отходят как волоски на поверхности многих клеток. Каждая такая органелла состоит из длинного пучка микротрубочек, окруженного выростом плазматической мембраны. Взаимодействие между микротрубочками вызывает изгиб структуры, который возможен в разных направлениях. В результате этих движений жидкость может продвигаться вдоль поверхности клеток, как показано на рисунке ниже. Для группы неподвижных клеток, например эпителиальных, это позволяет жидкой среде и различным объектам перемещаться вдоль поверхности ткани. В случае изолированных, неприкрепленных клеток они сами движутся в жидкости (т. е. плавают). Реснички и жгутики присутствуют у многих одноклеточных организмов, таких как Paramecium и Chlamydomonas (зеленая водоросль), а также находятся на сперматозоидах у большинства эукариот. У млекопитающих реснички покрывают апикальные участки некоторых эпителиальных клеток и совершают синхронные движения. При этом возникают волны движения ресничек, которые проходят по поверхности ткани. В трахее это движение используется для удаления слизи и дебриса из дыхательных путей; в яйцеводе оно обеспечивает транспортировку яйцеклетки из яичника в матку, а в мозгу создает циркуляцию цереброспинальной жидкости.
Реснички и жгутики обладают одинаковой структурой и механизмом подвижности, однако в некоторых отношениях они различаются. Наиболее существенные различия касаются длины, их количества в клетке и характера движения. Реснички короче (10-15 мкм) и количество их на клетку достигает 100 или больше. Каждая ресничка генерирует усилие за счет наклона у основания. Внешняя часть реснички остается жесткой и перегиб у основания сдвигает ее в движение, напоминающее гребок весла в воде. После этого наступает восстановительный размах, при котором перегиб реснички распространяется от основания на конец, подготавливая ресничку к следующему циклу движения. На рисунке ниже представлено движение реснички Для того чтобы проследить за отдельными стадиями движения, для регистрации использовали замедленную видеосъемку. Движения реснички столь интенсивны (много наклонов в секунду), что при съемке в обычном режиме она выглядит нечетко.
Жгутики обычно длиннее (10-200 мкм), чем реснички, и обычно клетка содержит только один или два жгутика. Они также генерируют силу при изгибе; при этом, как показано на рисунке ниже, от основания к вершине жгутика распространяется S-образная волна. Для ресничек и жгутиков характерен общий механизм движения, в основе которого лежит изгибание структуры. Различные пути распространения изгиба вдоль органеллы обусловливают различные формы волн, генерируемых ресничками и жгутиками. Поскольку два типа органелл представляют собой вариации на одну и ту же тему, мы рассмотрим их общие свойства и будем пользоваться термином жгутик для описания структуры и подвижности обеих органелл, если специально не оговаривается, что речь идет о ресничках.
При отделении от клетки жгутики продолжают биение. Это говорит о том, что оно обеспечивается самой органеллой. После удаления плазматической мембраны изолированные жгутики также продолжают биться при условии, что у них сохранился запас АТФ. Эти данные свидетельствуют о том, что движения обеспечиваются белковым содержимым жгутика и энергией гидролиза АТФ.
Внутренний белковый компонент жгутика представляет собой упорядоченную структуру, состоящую по крайней мере из 250 различных полипептидов. Эта структура называется аксонемой. Структура аксонемы жгутиков одинакова для столь различных организмов, как одноклеточное простейшее Chlamydomonas и человек.
Одноклеточная водоросль Chlamydomonas reinhardtii в световом и флуоресцентном микроскопах.
В верхней части клетки видны два больших жгутика.
Во флуоресцентном микроскопе микротрубочки флуоресцируют красным; показывая, что жгутики состоят из микротрубочек.
Клетки Chlamydomonas способны передвигаться в воде за счет биений жгутиков.
Строение аксонемы представлено на рисунке ниже. Наиболее примечательным элементом структуры, особенно заметным на поперечном срезе, являются определенным образом организованные дуплеты микротрубочки, расположенные вдоль всей аксонемы. Девять необычных «двойных микротрубочек» расположены по кругу. Каждая пара состоит из одной обычной микротрубочки, содержащей 13 протофиламентов (т. н. А трубочка) и одной неполной микротрубочки (В трубочка). Эта микротрубочка состоит из 10-11 протофиламентов и связана со стенкой А трубочки. В центре кольца, образованного дуплетами микротрубочек, находятся две обычных микротрубочки, содержащие 13 протофиламентов («центральная пара»). Такое расположение микротрубочек в аксонеме сокращенно описывается как «9+2». Все микротрубочки обладают одинаковой полярностью, их плюс-концы направлены к кончику жгутика, а минус-концы — к его основанию. С микротрубочками связываются различные белки, оказывающие на них стабилизирующее действие.
В аксонеме микротрубочки связаны между собой множеством различного типа связей. Белки, которые формируют эти связи, необходимы для организации микротрубочек в единую согласованную систему, способную двигаться и координировать эти движения для придания им волнового характера. Соседние дуплеты микротрубочек соединены между собой по периферии аксонемы белком, называемым нексином. Дуплеты микротрубочек также связаны с микротрубочками, расположенными в центре, с помощью полипептидных комплексов, которые образуют как бы спицы с видимыми головками. Эти структуры имеют сложное строение: спицы и их головки содержат 17 различных полипептидов. Головки расположены вокруг внутренней оболочки, структуры, окружающей две центральные микротрубочки. Усилие в аксонеме генерируется с помощью аксонемных динеинов (их также называют «ресничатыми» или «жгутиковыми» динеинами). Эти белки связывают между собой соседние дуплеты микротрубочек; хвостовой домен связывается с А трубочкой в одного дуплета, а головной домен с В трубочкой следующего дуплета. Различные связи, образованные нексином, спицами и динеинами, расположены через правильные промежутки по всей длине аксонемы, однако они характеризуются разной периодичностью. Поэтому все три компонента трудно наблюдать в электронном микроскопе на препаратах, представляющих собой поперечные срезы аксонем. Однако, когда удается видеть все три структурных элемента, они напоминают колесо с массивными спицами и втулкой.
Структура и расположение динеинов в остальной части аксонемы представляются сложными. В аксонеме содержится более одной формы динеина, каждая из них достаточно велика и состоит из большего числа различных полипептидов по сравнению с динеином, содержащимся в цитоплазме. Различные формы содержат один, два иди три моторных домена, и расположены в разных местах аксонемы. Смежные дуплеты микротрубочки связаны двумя наборами молекул динеина, которые называются внутренними и внешними ручками. Внешние ручки содержат только динеины с двумя или тремя головками, а белки с одной или двумя головками находятся во внутренних ручках.
Каким образом все эти связи обеспечивают подвижность жгутиков и задают соответствующий характер биения? Основной вопрос заключается в том, как функционируют динеины в этой структуре, поскольку они представляют собой моторы и с них должно начинаться движение. Для того чтобы выяснить роль динеина в обеспечении подвижности, необходимо отделить жгутики от клеток и удалить мембрану аксонемы. После этого аксонемы подвергают кратковременной обработке протеазой для того, чтобы разрушить нексиновые связи между внешними дуплетами микротрубочек. Если затем к препарату аксонем добавить АТФ, то микротрубочки сдвигаются по отношению к друг другу. Этот эффект вызывается динеинами, хвосты которых связаны с дублетом микротрубочек, генерирующих усилие в направлении от плюс- к минус-концу соседней пары. В интактной аксонеме динеин не может сдвигать внешние дублеты, поскольку они связаны между собой с помощью нексина. Поэтому усилие, генерируемое динеином, приводит к сгибанию жгутика.
Реснички и жгутики генерируют биение за счет распространения сгибательного движения по аксонеме. Сгибание начинается в основании реснички или жгутика и распространяется по направлению к дистальному концу. Сгибание происходит потому, что динеин активен только в пределах небольшого участка аксо-немы. Для того чтобы обеспечить сгибание, динеины активируются последовательно как вдоль длины, так и по периферии аксонемы. Активность динеинов контролируется центральными микротрубочками и спицами; жгутики мутантных клеток, у которых эти структуры отсутствуют, не способны совершать биение. У некоторых организмов центральные микротрубочки быстро вращаются, и в это время они могут передавать сигналы на спицы, которые, в свою очередь, активируют динеин. В центральных микротрубочках и в спицах находится несколько киназ и фосфатаз. Предполагается, что при вращении центральных трубочек запускается локальная система передачи сигнала, которая активирует динеины. Посредством быстрой локальной активации и инактивации специфических изоформ динеина аксонемы генерируют движения и регулируют силу и частоту биений.
В основании жгутика находится структура, которая называется базальным тельцем. Эти структуры обладают таким же строением, как и центриоли. Каждое базальное тело представляет собой цилиндр, состоящий из 9 триплетов микротрубочек, каждая из которых состоит или из 13 (трубочка А) или из 11 протофиламентов (трубочки В и С). Трубочки А и В служат матрицами при сборке 9 наружных дуплетов микротрубочек аксонемы. Базальное тело остается связанным с основанием аксонемы и служит для прикрепления последней к телу клетки.
Как происходит сборка жгутика, можно выяснить, удалив его с поверхности клетки и проследив образование нового. Жгутик регенерирует менее чем за час и в ходе этого процесса функционирует (т. е. осуществляет биения). Рост нового жгутика происходит на плюс-концах микротрубочек аксонемы, расположенных в дистальных участках каждого жгутика. Сборка жгутика предполагает, что необходимые компоненты аксонемы должны транспортироваться на концы структур и по мере роста собираться в аксонемы. Транспорт осуществляется в больших белковых комплексах, которые движутся в направлении кончика жгутика по наружной поверхности аксонемы, расположенной непосредственно под плазматической мембраной. Это движение называется интрафлагеллярным транспортом (IFT) и осуществляется с участием кинезина. Белковые комплексы также могут двигаться от вершины жгутика к его основанию (к минус-концам микротрубочек), однако функциональное значение этого направления транспорта неизвестно. IFT по направлению к телу клетки происходит за счет цитоплазматического динеина.
Хотя большинство ресничек представляют собой подвижные образования, существуют формы этих структур, которые не обладают подвижностью и играют в клетках особую роль. Первичные реснички представляют собой неподвижные органеллы, обнаруженные практически во всех клетках позвоночных, исключая клетки крови. В отличие от подвижных ресничек, у клеток обычно находится только одна неподвижная ресничка. На рисунке ниже представлен наиболее типичный пример. Аксонема первичной реснички не содержит центральных микротрубочек, и поэтому ее структура часто обозначается как «9+0». Снаружи большинство первичных ресничек выглядят как обычные реснички. Они начинаются на поверхности клеток и имеют вид простого короткого волоска. Однако, у некоторых высокодифференцированных типов клеток дистальный участок первичной реснички сильно вытянут и превратился в специальный домен, размеры которого сравнимы с размерами самой клетки. Это, например, имеет место в клетках палочек и колбочек, которые содержат фоторецепторы, участвующие в восприятии света сетчаткой глаза. В палочках кончики ресничек вытянуты и образуют большой домен, называемый наружным сегментом, который содержит стопки мембранных дисков, заполненные белковым фоторецептором, родопсином. На рисунке ниже представлен соответствующий пример. Основание первичной реснички соединяет наружный сегмент с остальной частью клетки, аксонема лишь немного вдается в область, где начинается наружный сегмент. За счет транспорта IFT типа, мембранные везикулы, содержащие родопсин, перемещаются из тела клетки в наружный сегмент, и вероятно, это необходимо для его образования и функционирования.
Использование наружного сегмента палочки в качестве светового сенсора может иллюстрировать широкое распространение такой возможности среди первичных ресничек. Возможно, что подобная функция первичных ресничек только начинает исследоваться. В других типах клеток содержатся более примитивные первичные реснички, в которых могут быть локализованы различные типы рецепторов. Локализация рецепторов в первичных ресничках может превратить их в некое подобие антенн, которые могут улавливать изменения в окружении и передавать эту информацию в клетку.
Некоторые редкие болезни человека связаны с мутациями, в результате которых реснички и жгутики утрачивают подвижность. Больные, которым эти мутации передаются по наследству, обычно страдают хроническими респираторными инфекциями, поскольку неподвижные жгутики не способны выводить из дыхательных путей слизь, а также захваченные патогенные микроорганизмы и раздражители. Больные мужчины часто оказываются бесплодными, так как сперматозоиды у них лишены подвижности. К числу широко известных заболеваний, связанных с неподвижностью ресничек и жгутиков, относится синдром Картагенера. Наряду с респираторными инфекциями и бесплодием, у половины больных отмечается извращенное расположение внутренних органов, при котором изменяется нормальная левосторонняя их асимметрия. Предполагается, что на одном из этапов раннего развития, до момента закладки внутренних органов, в результате биения жгутиков, в эмбрионе создается циркуляция жидкой среды, и возникает градиент секретирующих-ся веществ, способствующих морфогенезу, что определяет левостороннюю асимметрию. В отсутствие морфогенного градиента органы занимают случайное положение слева и справа. У мышей с мутациями по флагеллярным динеинам или моторам ответственным за IFT, также отмечается извращенное расположение внутренних органов. Это говорит о том, что мутации, влияющие на подвижность жгутиков или на их образование, могут приводить к порокам развития.
Биение реснички подразделяется на две фазы.
В момент удара ресничка полностью выпрямляется и проталкивает жидкость вдоль поверхности клетки.
В следующей затем фазе восстановления ресничка сгибается и возвращается в исходное положение для следующего удара. Процесс биения реснички, наблюдаемый под микроскопом.
Отмечается резкий перегиб реснички у основания, происходящий в фазе удара и ее постепенное разгибание при восстановлении. Процесс биения жгутика под микроскопом. Строение аксонемы. Показано упорядоченное расположение микротрубочек.
Микротрубочки соединены между собой различными связями, согласованное действие которых обеспечивает биение реснички.
Справа представлены электронные микрофотографии. На поперечном срезе видны внутренние и внешние динеиновые ручки,
связывающие внешние дублеты микротрубочек. Также видна одна из спиц с головкой (внизу слева). На кадрах анимации представлены два внешних дуплета (выделены золотистым цветом), соединенные динеином.
Первая часть анимации показывает, что происходит, когда из жгутиков выделяют дуплеты и селективно удаляют нексиновые линкеры.
Вторая часть показывает, что происходит в интактном жгутике. Под действием динеина и в присутствии нексиновых линкеров между дуплетами происходит перегиб жгутика. Очень длинная первичная ресничка, отрастающая от клеточной поверхности.
Внизу представлены клетки в поперечном сечении; мембраны показаны пунктиром.
Вздутие на ресничке может представлять собой карго, которое транспортируется между аксонемой и окружающей мембраной. Слева изображена зрительная палочка.
Показаны внутренний и внешний сегменты и тонкая перемычка между ними.
Справа представлена микрофотография области между двумя сегментами (выделенная на рисунке), сделанная в электронном микроскопе.
На небольшом расстоянии, вблизи от места, где она выходит из внутреннего сегмента,
перемычка выглядит как нормальная ресничка. Однако ее кончик погружен во внешний сегмент.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Реснички и жгутики
Реснички и жгутики — это специальные структуры, характерные для клеток животных и некоторых низших растений. Они представляют собой тонкие выросты цитоплазмы, внутри которых располагаются пучки микротрубочек.
В организме человека многочисленные реснички содержат клетки реснитчатого эпителия дыхательных и половых путей. Роль ресничек заключается в продвижении жидкости вдоль поверхности клеток. Координированные колебательные движения ресничек образуют на свободной поверхности клеток однонаправленные бегущие волны, которые обеспечивают, например, продвижение яйцеклетки по яйцеводу или постоянное продвижение по дыхательным путям слизи с осевшими на ней частицами пыли и остатками слущивающихся эпителиальных клеток.
Подвижность спермиев обеспечена движениями жгутика. Жгутики характерны только для этого единственного типа клеток человека. Общий принцип строения, функционирования и образования ресничек и жгутиков мы рассмотрим на примере реснички (рис. 27).
Рис. 27. Строение реснички
Снаружи ресничка одета плазматической мембраной, внутри нее располагается сложный комплекс микротрубочек и ассоциированных с ними белков, называемый осевой нитью, или аксонемой (от греч. axis — ось и нета — нить). Аксонема представляет собой цилиндр, стенка которого сложена из девяти дуплетов микротрубочек (полная микротрубочка А, состоящая из 13 субъединиц, и неполная микротрубочка В, состоящая из 10 протофиламентов). Дуплеты микротрубочек соединяются друг с другом при помощи белка нексина. Внутри цилиндра расположена центральная пара микротрубочек, в которой каждая микротрубочка имеет 13 субъединиц на поперечном срезе. Формулу аксонемы записывают следующим образом: (2 • 9) + 2. Плюсконцы микротрубочек аксонемы расположены на вершине реснички.
От микротрубочки А к микротрубочке В соседнего дуплета протягиваются тяжи из белка динеина, которые называются динеиновыми ручками. АТФ-зависимые движения динеиновых ручек обеспечивают скольжения соседних дуплетов в аксонеме (микротрубочка А одного дуплета скользит вдоль микротрубочки В соседнего). Строение и механизм работы белка-транслокатора динеина мы рассмотрели выше. Поскольку аксонема снаружи одета выростом плазмалеммы, а все ее дуплеты связаны друг с другом и с центральной парой микротрубочек специальными белками, происходит не удлинение реснички, а изгиб.
Несмотря на то, что молекулярная основа подвижности у жгутиков и ресничек одинакова, характер их движения различен. Для жгутиков, которые обычно длиннее ресничек [1] , характерно синусоидальное движение, в то время как реснички постоянно совершают циклические волнообразные изгибы.
В основании реснички расположено базальное тельце. По своему строению и происхождению это — центриоль. Базальное тельце погружено в цитоплазму и ассоциировано с плазматической мембраной при помощи специальных белков. Базальное тельце и аксонема связаны друг с другом структурно: А и В микротрубочки триплетов базального тельца продолжаются в одноименные микротрубочки аксонемы. Микротрубочки С триплетов базального тельца в образовании аксонемы не участвуют.
Образование ресничек происходит следующим образом. Центриоль мигрирует к поверхности клетки, превращаясь в базальное тельце. Плюс-концы А и В микротрубочек центриолей растут, образуя аксонему. Удлиняющаяся аксонема как бы вытягивает плазматическую мембрану и образует ресничку. В клетках с большим количеством ресничек происходят множественные репликации центриолей.
Известны наследственные патологии, обусловленные неподвижностью ресничек и жгутиков. Например, причиной синдрома Картагенера (синдрома неподвижных ресничек), который сопровождается хроническими заболеваниями дыхательной системы, является отсутствие динеиновых ручек в ресничках респираторного эпителия. Мужчины, больные синдромом Картагенера, страдают бесплодием, обусловленным неподвижностью сперматозоидов, что также является следствием мутаций динеиновых генов.
Завершая изучение цитоскелета, следует еще раз подчеркнуть, что все сложные и разнообразные его компоненты и ассоциированные с ними белки взаимосвязаны и действуют как единое целое.
Строение ресничек и жгутиков клетки
Реснички и жгутики представляют собой подвижные выросты, покрытые клеточной мембраной, обладающие высокоорганизованной центральной (стержневой) частью из микротрубочек. Реснитчатые клетки обычно имеют большое число ресничек длиной около 2—3 мкм каждая. Жгутиковые клетки имеют только один жгутик длиной около 100 мкм.
У человека единственным типом клеток, имеющих жгутик, являются сперматозоиды. Главная функция ресничек состоит в «выметании» жидкости с поверхности клеточных пластов. Реснички и жгутики характеризуются одинаковой внутренней организацией. Последняя представлена девятью парами (дублетами) микротрубочек, окружающими две центральные микротрубочки. Такую систему связанных между собой микротрубочек, называемую аксонемой (греч. axon — ось + пета — нить), описывает формула 9 + 2.
В каждой из девяти периферических пар микротрубочки имеют общую стенку. Вокруг микротрубочек центральной пары располагается центральная оболочка. Белок нексин образует мостики, которые связывают друг с другом соседние периферические пары микротрубочек, с центральной оболочкой их соединяют радиальные спицы. Микротрубочки в каждой паре называются А и Б.
Эпителий воздухоносных путей. Большая часть клеток в этом эпителии содержит многочисленные реснички на своей апикальной поверхности (свободном верхнем крае).
Я — ядра клеток; С — слизистый секрет в цитоплазме клеток, который на этом препарате выглядит темным. Окраска: гематоксилин-эозин. Большое увеличение. Схема строения микротрубочек, ресничек и центриолей.
А — вид микротрубочек под электронным микроскопом после фиксации танниновой кислотой в глютаральдегиде. Неокрашенные субъединицы тубулина выделены плотной танниновой кислотой. На поперечных срезах трубочек выявляется кольцо из 13 субъединиц димеров, расположенных по спирали. Изменения длины микротрубочки обусловлены добавлением или потерей отдельных субъединиц тубулина.
Б — на поперечном срезе реснички видна центральная часть из микротрубочек, называемая аксонемой. Аксонема состоит из двух центральных микротрубочек, окруженных девятью дублетами микротрубочек. В дублетах микротрубочка А является полной и состоит из 13 субъединиц, тогда как микротрубочка Б имеетдва или три общих гетеродимера с микротрубочкой А. При активации АТФ динеиновые «ручки» связывают соседние микротрубочки и обеспечивают скольжение дублетов друг относительно друга.
В — центриоли состоят из девяти триплетов микротрубочек, связанных воедино и образующих подобие цевочного колеса. В триплетах микротрубочка Аявляется полной и состоит из 13 субъединиц, тогда как микротрубочки Б и В имеют общие тубулиновые субъединицы. В нормальных условиях эти органеллы выявляются в виде пар, в которых центриоли располагаются под прямыми углами друг к другу.
Микротрубочка А является полной и содержит 13 гетеродимеров, тогда как микротрубочка Б имеет только 10 гетеродимеров (на поперечном срезе). Белок динеин, обладающий активностью АТФазы, образует пары «ручек», которые отходят от поверхности микротрубочки А.
В основании каждой реснички или жгутика имеется базальное тельце, по сути, аналогичное центриоли, которое контролирует сборку аксонемы.
Описано несколько мутаций белков реснички и жгутика. Они ответственны за синдром неподвижных ресничек, симптомы которого включают неподвижность сперматозоидов, мужское бесплодие и хронические инфекции дыхательных путей, вызванные отсутствием очищающего действия ресничек в респираторном тракте.
Строение ресничек и жгутиков клетки
Реснички и жгутики - это два разных типа микроскопических придатков на клетках. Реснички встречаются как у животных, так и у микроорганизмов, но не у большинства растений. Жгутики используются для передвижения бактерий, а также гамет эукариот. И реснички, и жгутики выполняют функции передвижения, но по-разному. Оба полагаются на динеин, который является моторным белком, и микротрубочки для работы.
Что такое реснички?
Реснички были первыми органеллами, обнаруженными Антони ван Левенгуком в конце 17 века. Он наблюдал подвижные (движущиеся) реснички, «маленькие ножки», которые он описывал как «обитающие на животе» (вероятно, простейшие). Немобильные реснички наблюдались намного позже с лучшими микроскопами. Большинство ресничек существуют у животных, почти в каждом типе клеток, сохраняющихся у многих видов в эволюции. Тем не менее, некоторые реснички могут быть найдены в растениях в виде гамет. Реснички состоят из микротрубочек в расположении, называемом ресничной аксонемой, которая покрыта плазматической мембраной. Тело клетки вырабатывает ресничные белки и перемещает их к кончику аксонемы; этот процесс называется внутрисицилярным или внутриглазничным транспортом (IFT). В настоящее время ученые считают, что примерно 10 процентов генома человека отводится ресничкам и их генезу.
Диапазон ресничек от 1 до 10 микрометров. Эти похожие на волосы органеллы придатков работают как для перемещения клеток, так и для перемещения материалов. Они могут перемещать жидкости для водных видов, таких как моллюски, чтобы обеспечить транспортировку пищи и кислорода. Реснички помогают с дыханием в легких животных, предотвращая проникновение в организм мусора и потенциальных патогенов. Реснички короче жгутиков и концентрируются в значительно большем количестве. Они имеют тенденцию двигаться быстрым ударом почти в одно и то же время в группе, создавая волновой эффект. Реснички также могут помочь в передвижении некоторых видов простейших. Существуют два типа ресничек: подвижные (движущиеся) и неподвижные (или первичные) реснички, и оба работают через системы IFT. Подвижные реснички находятся в дыхательных путях и легких, а также внутри уха. Немобильные реснички находятся во многих органах.
Что такое жгутики?
Жгутики - это придатки, которые помогают перемещать бактерии и гаметы эукариот, а также некоторые простейшие. Жгутики имеют тенденцию быть единичными, как хвост. Они обычно длиннее ресничек. У прокариот жгутики работают как маленькие моторы с вращением. У эукариот они делают более плавные движения.
Функции ресничек
Реснички играют роль в клеточном цикле, а также в развитии животных, например, в сердце. Реснички избирательно позволяют определенным белкам функционировать должным образом. Реснички также играют роль сотовой связи и молекулярного оборота.
Подвижные реснички имеют расположение 9 + 2 из девяти наружных пар микротрубочек, а также центр из двух микротрубочек. Подвижные реснички используют свою ритмичную волнистость, чтобы смести вещества, например, при очистке от грязи, пыли, микроорганизмов и слизи, чтобы предотвратить заболевание. Вот почему они существуют на прокладках дыхательных путей. Подвижные реснички могут ощущать и перемещать внеклеточную жидкость.
Немобильные или первичные реснички не соответствуют той же структуре, что и подвижные реснички. Они расположены в виде отдельных придатковых микротрубочек без центральной структуры микротрубочек. У них нет рук динеина, следовательно, их общая неподвижность. В течение многих лет ученые не фокусировались на этих первичных ресничках и поэтому мало знали об их функциях. Неподвижные реснички служат сенсорным аппаратом для клеток, обнаруживая сигналы. Они играют решающую роль в сенсорных нейронах. Неподвижные реснички можно обнаружить в почках для определения потока мочи, а также в глазах на фоторецепторах сетчатки. В фоторецепторах они функционируют для транспортировки жизненно важных белков от внутреннего сегмента фоторецептора к внешнему сегменту; без этой функции фоторецепторы умрут. Когда реснички ощущают поток жидкости, это приводит к изменениям роста клеток.
Реснички обеспечивают не только клиренс и сенсорные функции. Они также обеспечивают местообитания или районы пополнения для симбиотических микробиомов у животных. У водных животных, таких как кальмары, эти эпителиальные ткани слизи можно наблюдать более непосредственно, поскольку они являются общими и не являются внутренними поверхностями. На тканях организма-хозяина существует два вида популяций ресничек: один с длинными ресничками, которые распространяются вдоль мелких частиц, таких как бактерии, но исключают более крупные, и более короткие биения ресничек, которые смешивают жидкости окружающей среды. Эти реснички работают, чтобы набрать симбионтов микробиома. Они работают в зонах, которые перемещают бактерии и другие крошечные частицы в защищенные зоны, одновременно смешивая жидкости и облегчая химические сигналы, чтобы бактерии могли колонизировать желаемую область. Поэтому реснички работают для фильтрации, очистки, локализации, отбора и агрегации бактерий и контроля адгезии для ресничных поверхностей.
Также было обнаружено, что реснички участвуют в везикулярной секреции эктосом. Более поздние исследования выявили взаимодействия между ресничками и клеточными путями, которые могли бы обеспечить понимание клеточной коммуникации, а также болезней.
Функции жгутика
Жгутики можно найти у прокариот и эукариот. Они представляют собой длинные нити-органеллы, состоящие из нескольких белков, длина которых достигает 20 микрометров от их поверхности у бактерий. Как правило, жгутики длиннее ресничек и обеспечивают движение и движение. Бактериальные двигатели жгутиковых жгутиков могут вращаться со скоростью 15 000 оборотов в минуту (об / мин). Способность жгутиков плавать помогает в их функции, будь то для поиска пищи и питательных веществ, размножения или вторжения хозяев.
У прокариот, таких как бактерии, жгутики служат движущими механизмами; они - главный способ для бактерий плавать через жидкости. Жгутик у бактерий обладает ионным двигателем для вращающего момента, крючком, который передает крутящий момент двигателя, и нитью, или длинной хвостоподобной структурой, которая продвигает бактерию. Двигатель может вращаться и влиять на поведение нити, изменяя направление движения бактерии. Если жгутик движется по часовой стрелке, он образует суперспираль; несколько жгутиков могут образовывать пучок, и они помогают продвигать бактерию по прямой линии. При вращении в обратном направлении нить образует более короткую суперкатушку, а пучок жгутиков разбирается, что приводит к переворачиванию. Из-за отсутствия высокого разрешения для экспериментов ученые используют компьютерное моделирование для прогнозирования движения жгутиков.
Количество трения в жидкости влияет на то, как нить будет перематываться. Бактерии могут содержать несколько жгутиков, например, с кишечной палочкой. Жгутики позволяют бактериям плавать в одном направлении и затем поворачиваться по мере необходимости. Это работает с помощью вращающихся спиральных жгутиков, которые используют различные методы, включая циклы толкания и вытягивания. Другой метод движения достигается путем обертывания тела клетки в пучок. Таким образом, жгутики могут также помочь обратить вспять движение. Когда бактерии сталкиваются с трудными пространствами, они могут изменить свое положение, позволяя жгутикам переконфигурировать или разбирать их пучки. Этот полиморфный переход между состояниями допускает разные скорости, при этом состояния push и pull обычно бывают быстрее, чем состояния обтекания. Это помогает в разных средах; например, спиральный пучок может перемещать бактерии через вязкие области с помощью штопора. Это помогает в бактериальной разведке.
Жгутики обеспечивают движение для бактерий, но также обеспечивают механизм для патогенных бактерий, чтобы помочь в колонизации хозяев и, следовательно, передаче заболеваний. Жгутики используют метод скручивания и прикрепления, чтобы закрепить бактерии на поверхности. Жгутики также функционируют как мосты или каркасы для адгезии к ткани хозяина.
Эукариотические жгутики расходятся от прокариот по составу. Жгутики у эукариот содержат гораздо больше белков и имеют некоторое сходство с подвижными ресничками, с теми же общими движениями и контролем. Жгутики используются не только для движения, но и для содействия клеточному питанию и эукариотическому размножению. Жгутики используют внутрифлагеллярный транспорт, который является транспортом комплекса белков, необходимых для сигнальных молекул, которые дают подвижность жгутиков. Жгутики существуют на микроскопических организмах, таких как простейшие Mastigophora, или они могут существовать внутри более крупных животных. Многие микроскопические паразиты также обладают жгутиками, способствуя их прохождению через организм хозяина. Жгутики этих простейших паразитов также несут парафлагеллярный стержень или PFR, который способствует прикреплению к переносчикам, таким как насекомые. Некоторые другие примеры жгутиков у эукариот включают хвосты гамет, такие как сперма. Жгутики можно также найти в губках и других водных видах; жгутики у этих существ помогают перемещать воду для дыхания. Эукариотические жгутики также служат почти крошечными антеннами или сенсорными органеллами. Ученые только сейчас начинают понимать широту функций для эукариотических жгутиков.
Заболевания, связанные с ресничками
Недавние научные открытия показали, что мутации или другие дефекты, связанные с ресничками, вызывают ряд заболеваний. Эти условия называются цилиопатиями. Они глубоко влияют на людей, которые страдают от них. Некоторые цилиопатии включают когнитивные нарушения, дегенерацию сетчатки, потерю слуха, аносмию (потерю обоняния), черепно-лицевые аномалии, аномалии легких и дыхательных путей, лево-правую асимметрию и связанные с ними дефекты сердца, кисты поджелудочной железы, заболевания печени, бесплодие, полидактилию и почечные аномалии. такие как кисты, среди других. Кроме того, некоторые виды рака связаны с цилиопатиями.
Некоторые заболевания почек, связанные с дисфункцией ресничек, включают нефронофтиз и как аутосомно-доминантное, так и аутосомно-рецессивное поликистозное заболевание почек. Неисправные реснички не могут остановить деление клеток из-за отсутствия обнаружения потока мочи, что приводит к развитию кисты.
При синдроме Картахенера дисфункция рукава динеина приводит к неэффективному очищению дыхательных путей от бактерий и других веществ. Это может привести к повторным респираторным инфекциям.
При синдроме Бардета-Бидля порок развития ресничек приводит к таким проблемам, как дегенерация сетчатки, полидактилия, нарушения головного мозга и ожирение.
Ненаследственные заболевания могут быть вызваны повреждением ресничек, например, остатками сигарет. Это может привести к бронхиту и другим проблемам.
Патогены также могут вызывать нормальное симбиотическое размножение бактерий ресничками, например, у видов Bordetella, что приводит к уменьшению биения ресничек и, следовательно, позволяет патогену прикрепляться к субстрату и приводить к инфекции дыхательных путей человека.
Заболевания, связанные с жгутиком
Ряд бактериальных инфекций связан с функцией жгутиков. Примеры патогенных бактерий включают Salmonella enterica, Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa и Campylobacter jejuni. Происходит ряд взаимодействий, которые приводят бактерии к проникновению в ткани хозяина. Жгутики действуют как связывающие зонды, ища покупку на субстрате хозяина. Некоторые фитобактерии используют свои жгутики для прилипания к тканям растений. Это приводит к тому, что такие продукты, как фрукты и овощи, становятся вторичными хозяевами бактерий, которые заражают людей и животных. Одним из примеров является Listeria monocytogenes, и, конечно, E. coli и Salmonella являются печально известными агентами болезней пищевого происхождения.
Helicobacter pylori использует свой жгутик, чтобы проплыть через слизь и проникнуть в слизистую оболочку желудка, уклоняясь от защитной желудочной кислоты. Слизистые оболочки работают как иммунная защита, чтобы задержать такое проникновение, связывая жгутики, но некоторые бактерии находят несколько способов избежать распознавания и захвата. Нити жгутиков могут разлагаться, так что хозяин не может их распознать или их экспрессия и подвижность могут быть отключены.
Синдром Kartagener также влияет на жгутики. Этот синдром разрушает руки динеина между микротрубочками. Результатом является бесплодие из-за того, что сперматозоидам не хватает движущей силы, необходимой жгутикам, чтобы плавать и оплодотворять яйца.
По мере того, как ученые узнают больше о ресничках и жгутиках и выясняют их роль в организмах, должны следовать новые подходы к лечению болезней и производству лекарств.
Читайте также: