Световые реакции фотосинтеза.
Обновлено: 24.04.2024
Оглянитесь вокруг! Пожалуй, в каждом доме есть хотя бы одно зеленое растение, а за окном несколько деревьев или кустарников. Благодаря сложному химическом процессу происходящего в них фотосинтеза стало возможно зарождение жизни на Земле и существование человека. Разберем историю его открытия, суть процесса и реакции, которые протекают в разных фазах.
История открытия фотосинтеза
В настоящее время школьники впервые знакомятся со сложными процессами фотосинтеза уже в 6 классе.
Но еще 300-400 лет назад ответ на вопрос «откуда растения берут питательные вещества для строительства своих клеток?» занимал умы ученых во всем мире.
Первым и очевидным ответом было предположение, что из земли. Однако, в далеком 1600 году фламандский ученый Ян Батист ван Гельмонт решил проверить влияние почвы на рост растений и провел уникальный в своей простоте опыт. Естествоиспытатель взял веточку ивы и бочку с почвой. Предварительно их взвесил. А затем посадил отросток ивы в бочку с почвой.
Долгие пять лет ван Гельмонт поливал молодое деревце лишь дождевой водой. А через пять лет выкопал деревце, и вновь взвесил отдельно деревце и отдельно почву. Каково же было его удивление, когда весы показали, что деревце увеличило свой вес практически в тридцать раз, и совсем не походило на тот скромный прутик, что был посажен в кадку. А вес почвы уменьшился всего на 56 граммов.
Ученый сделал вывод. что почва практически не дает строительного материала растениям, а все необходимые вещества растение получает из воды.
После ван Гельмонта различные ученые повторили его опыт, и сложилась так называемая «водная теория питания растений».
Одним из тех, кто попытался возразить этой теории был М.В. Ломоносов. И строил он свои возражения на том, что на пустых, скудных северных землях с редкими дождями растут высокие, мощные деревья. Михаил Васильевич предположил, что часть питательных веществ растения впитывают через листья, но доказать свою теорию экспериментально он не смог.
И как часто бывает в науке, помог его величество случай.
Однажды нерадивая мышь, решившая поживиться церковными запасами, случайно перевернула банку и оказалась в ловушке. И через некоторое время погибла. К нашей удаче, эту мышь в банке обнаружил Джозеф Пристли, который был не просто священником, а по совместительству ученым-химиком, и очень интересовался химией газов и способами очистки испорченного воздуха. И тут церковным мышам не повезло. Они стали участницами различных опытов английского ученого.
Джозеф Пристли ставил под одну банку горящую свечу, а в другую сажал мышь. Свеча тухла, грызун погибал.
В наше время его самого зоозащитники посадили бы в банку, но в далеком 1771 году ученому никто не помешал продолжить свои опыты. Пристли посадил мышь в банку, где до этого потухла свеча. Животное погибло еще быстрее.
И тогда Пристли сделал вывод, что раз все живое на Земле до сих пор не погибло, Бог (мы же помним, что Пристли был священником), придумал некий процесс, чтобы воздух вновь был пригоден для жизни. И скорее всего, основная роль в нем принадлежит растениям.
Чтобы доказать это, ученый взял воздух из банки где погибла мышь, и разделил его на две части. В одну банку он поставил мяту в горшочке. А другая банка ждала своего часа. Через 8 дней растение не только не погибло, а даже выпустило несколько новых побегов. И он опять посадил грызунов в банки. В той, где росла мята — мышь была бодра и закусывала листиками. А в той, где мяты не было — практически моментально лежала дохлая мышиная тушка.
Опыты Пристли вдохновили ученых, и во всем мире начали отлавливать мелких грызунов и пытаться повторить его эксперименты.
Но мы же помним, что Пристли был священником и весь день, до вечерней службы мог заниматься исследованиями.
А Карл Шееле, аптекарь из Швейцарии, экспериментировал в домашней лаборатории в свободное от работы время, т.е. по ночам, и мыши дохли у него независимо от присутствия мяты в банке. В результате его экспериментов получалось, что растения не улучшают воздух, а делают его непригодным для жизни. И Шееле обвинил Пристли в обмане научной общественности. Пристли не уступил, и в результате противостояния ученых было установлено, что для восстановления воздуха растениям необходим солнечный свет.
Именно эти опыты положили начало изучению фотосинтеза.
Исследование фотосинтеза стремительно продолжалось. Уже в 1782 году, спустя всего лишь 11 лет после исследований Пристли, швейцарский ботаник Жан Сенебье доказал, что органоиды растений разлагают углекислый газ в присутствии солнечного света. И практически еще сто лет провальных и удачных экспериментов понадобилась ученым разных специальностей, чтобы в 1864 году немецкий ученый Юлиус Сакс смог доказать, что растения потребляют углекислый газ и выделяют кислород в соотношении 1:1.
Рабочая тетрадь разработана к учебнику «Биология. 6 класс» (авт. И.Н. Пономарева, О.А. Корнилова, В.С. Кучменко), входящему в систему «Алгоритм успеха». Содержит проблемные и тестовые задания, позволяющие учителю организовывать дифференцированную практическую работу шестиклассников, формировать основные биологические понятия, эффективно осуществлять контроль знаний, привлекая учащихся к самооценке учебной деятельности.
Значение фотосинтеза для жизни на Земле
И теперь становится понятна важность процесса фотосинтеза для жизни на земле. Именно благодаря этому сложному химическом процессу стало возможно зарождение жизни на земле и существование человека.
Кто-то может возразить, что на Земле есть места, где не растут ни деревья ни кустарники, например, пустыни или Арктические льды. Ученые доказали, что доля кислорода, выделяемого зеленой массой лесов, кустарников и трав — т. е. растений, что обитают на поверхности суши, составляет всего около 20% газообмена, а 80% кислорода приходится на мельчайшие морские и океанские водоросли, которые потоками воздуха переносятся по всей планете, позволяя дышать животным в экстремальных, практически лишенных растительности регионах нашей удивительной планеты.
Благодаря фотосинтезу вокруг нашей планеты сформировался защитный озоновый экран, защищающий все живое на земле от космической и солнечной радиации, и живые организмы смогли выйти на сушу из глубин океана.
Подробнее о «великой кислородной революции» можно прочитать в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А.А. Каменского на портале LECTA.
К сожалению, в настоящее время кислород потребляют не только живые существа, но и промышленность. Уничтожаются тропические леса, загрязняются океаны, что приводит к снижению газообмена и увеличению дефицита кислорода.
Определение и формула фотосинтеза
Определение и формула фотосинтеза
Слово фотосинтез состоит из двух частей: фото — «свет» и синтез — «соединение», «создание». Если подходить к определению упрощенно, то фотосинтез — это превращение энергии света в энергию сложных химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов. У зеленых растений фотосинтез происходит в хлоропластах.
Схема фотосинтеза, на первый взгляд, проста:
Вода + квант света + углекислый газ → кислород + углевод
или (на языке формул):
Если копнуть поглубже и посмотреть на лист в электронный микроскоп, выяснится удивительная вещь: вода и углекислый газ ни в одной из структурных частей листа непосредственно друг с другом не взаимодействуют.
Фазы фотосинтеза
К фотосинтезу способны не только растения, но и многие одноклеточные животные благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропласты.
Хлоропласты — это пластиды зеленого цвета фотосинтезирующих эукариот. В состав хлоропластов входят:
- две мембраны;
- стопки гранов;
- диски тилакоидов;
- строма — внутреннее вещество хлоропласта;
- люмен — внутреннее вещество тилакоида.
Сложный процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой. Как понятно из названия, световая (светозависимая) фаза происходит с участием квантов света. Название темновая фаза вовсе не означает, что процесс происходит в темноте. Более точное определение — светонезависимая. Т.е. для реакций, происходящих в этой этой фазе, свет не нужен, а протекает она одновременно со световой, только в других отделах хлоропласта.
Многие делают ошибку, говоря, что в процессе фотосинтеза происходит производство растениями такого необходимого человечеству кислорода. На самом деле фотосинтез — это синтез углеводов (например, глюкозы), а кислород — лишь побочный продукт реакции.
Световая фаза фотосинтеза
Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов. Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает его и происходит выделение электронов и скопление отрицательно заряженных электронов на мембране. После того, как хлорофилл потерял все свои электроны, квант света продолжает воздействовать на воду, вызывая фотолиз Н2О.
Положительно заряженные протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоида.
Получается такой бутерброд: с одной стороны отрицательно заряженные электроны хлорофилла, с другой – положительно заряженные протоны водорода, а между ними – внутренняя мембрана тилакоида.
Гидроксильные ионы идут на производство кислорода:
Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик — АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму, где их подхватывает специальный переносчик никотинамиддинуклеотидфосфат или сокращенно НАДФ. НАДФ — специфический переносчик протонов водорода в реакциях углеводов.
Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается синтезом молекул АТФ из АДФ и фосфата или фотофосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования.
На этом световая фаза фотосинтеза заканчивается, а НАДФН+ и АТФ переходят в темновую фазу.
Повторим ключевые процессы световой фазы фотосинтеза:
- Фотон попадает на хлорофилл с выделением электронов.
- Фотолиз воды.
- Выделение кислорода.
- Накопление НАДФН+.
- Накопление АТФ.
У некоторых растений фотосинтез идет по упрощенному варианту, который называется «циклическое фосфорилирование» и разбирается этот процесс в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А. А. Каменского на портале LECTA.
Световые реакции фотосинтеза.
Фотосинтез: световые реакции
Наиболее важным источником энергии почти для всех живых существ является солнечный свет. Энергия света в процессе фотосинтеза используется для синтеза органических соединений из CO 2 и воды. Благодаря деятельности фотоавтотрофных организмов (растений, водорослей, определенных бактерий) становится возможным существование гетеротрофных организмов (например, животных), питание которых состоит из органических веществ (см. с. 114). Жизненно необходимый для высших организмов атмосферный кислород также поступает в атмосферу преимущественно благодаря фотосинтезу.
А. Фотосинтез: общие сведения
Химический баланс фотосинтеза выглядит предельно просто: из 6 молекул CO 2 строится молекула гексозы (на схеме справа). Необходимый для этого процесса восстановления водород берется из воды; образующийся в ходе фотосинтеза молекулярный кислород является всего лишь побочным продуктом (на схеме слева). Процесс нуждается в энергии света, так как вода — очень плохой восстановитель и не способна восстанавливать CO 2 .
В светозависимой части фотосинтеза, « световой реакции », происходит расщепление молекул H 2 O с образованием протонов, электронов и атома кислорода. Электроны, « возбужденные » энергией света, достигают уровня энергии, достаточного для восстановления НАДФ + (NADP + ), Образующийся НАДФ + Н + , в противоположность H 2 O, является подходящим восстановителем для «фиксации» CO 2 , т. е. для перевода диоксида углерода в органическое соединение. В световой реакции также образуется АТФ (АТР), который также необходим для фиксации CO 2 . Если в системе присутствуют НАДФН + Н + , АТФ и соответствующие ферменты, фиксация CO 2 может протекать также в темноте; такой процесс называется « темновой реакцией ».
Возбуждение электронов для образования НАДФН — это сложный фотохимический процесс, в котором участвует хлорофилл — зеленый, содержащий ионы Mg 2+ тетрапиррольный пигмент, несущий дополнительно остаток фитола.
Б. Световые реакции
В зеленых водорослях и высших растениях фотосинтез происходит в хлоропластах . Это органеллы, которые, подобно митохондриям, окружены двумя мембранами и содержат собственную ДНК. Во внутреннем пространстве, строме , находятся тилакоиды , уплощенные мембранные мешки, которые будучи сложены стопками образуют граны . Внутреннее содержимое тилакоида называют люменом . Световые реакции катализируются ферментами тилакоидной мембраны, в то время как темновые реакции происходят в строме.
Как и в дыхательной цепи (см. с. 142) в световых реакциях электроны переносятся по электронтранспортной цепи от одной окислительно-восстановительной системы к другой. Однако по сравнению с дыхательной цепью в этом случае электроны движутся в противоположном направлении . В дыхательной цепи электроны переносятся с НАДН на О 2 с образованием воды и выделением энергии, а при фотосинтезе электроны переносятся с воды на НАДФ + при затрате энергии. Таким образом, фотосинтетический перенос электронов в энергетическом отношении подобен «подъему в гору». Возбуждение электронов за счет энергии поглощенного света происходит в двух реакционных центрах ( фотосистемах ). Это белковые комплексы, содержащие множество молекул хлорофилла и других пигментов (см. с. 132). Другим компонентом транспортной цепи является комплекс цитохрома b/f — агрегат интегральных мембранных белков, содержащий два цитохрома (b 563 и f). Функции мобильных переносчиков электронов выполняют подобный убихинону пластохинон и два растворимых белка — медьсодержащий пластоцианин и ферредоксин . В конце цепи находится фермент, который переносит электроны на НАДФ + .
Так как фотосистема II и комплекс цитохрома b/f передают протоны от восстановленного пластохинона в люмен, фотосинтетический электронный транспорт формирует электрохимический градиент (см. с. 128), который используется АТФ-синтазой для образования АТФ. Как АТФ, так и НАДФН + Н + , необходимые для темновой реакции, образуются в строме.
2. Фотосинтез
Фотосинтез — это процесс, благодаря которому существует большинство живых организмов на нашей планете.
Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа ( CO 2 ) и воды ( H 2 O ), протекающий с использованием солнечной энергии.
Фотосинтез происходит в хлоропластах у растений или на мезосомах у прокариот. На цитоплазматической мембране у этих организмов содержатся молекулы зелёного пигмента — хлорофилла .
Молекулы хлорофилла способны улавливать кванты света и переходить в возбуждённое состояние. От них отрываются электроны, которые подхватываются молекулами переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфата). При этом энергия электронов частично расходуется на образование АТФ.
Световая фаза — процесс преобразования поглощённой хлорофиллом энергии света в электрическую энергию электрон-транспортной цепи. Она протекает на мембранах тилакоидов с участием фермента АТФ-синтетазы и мембранных белков-переносчиков.
У растений в световой фазе фотосинтеза происходят два процесса: фотолиз воды и синтез АТФ (нециклическое фосфорилирование).
- переход электронов хлорофилла под действием квантов света в возбуждённое состояние;
- восстановление окисленной формы молекул-переносчиков НАДФ + до НАДФ ·Н2 ;
- разложение воды (фотолиз):
- фотолиз воды и выделение молекулярного кислорода;
- образование АТФ;
- образование НАДФ-восстановленного.
В световой фазе фотосинтеза энергия аккумулируется в НАДФ ·Н2 и АТФ, которые используются для синтеза веществ в темновой фазе.
Процесс образования АТФ из АДФ за счёт световой энергии отличается высокой эффективностью: за единицу времени в хлоропластах синтезируется в \(30\) раз больше АТФ, чем в кислородном этапе энергетического обмена в митохондриях.
Темновая фаза — процесс преобразования CO 2 в глюкозу с использованием энергии, запасённой в молекулах АТФ и НАДФ ·Н2.
Реакции темновой фазы происходят в строме хлоропластов, где находятся образовавшиеся в световой фазе молекулы НАДФ ·Н2 и АТФ.
Процесс образования глюкозы из углекислого газа, протекающий в темновой фазе фотосинтеза, имеет название цикла Кальвина.
В результате реакций темновой фазы из углекислого газа образуется глюкоза, которая затем превращается крахмал.
Кроме глюкозы в хлоропластах синтезируются также другие органические вещества: аминокислоты, нуклеотиды и т. д.
4. В верхних слоях воздушной оболочки Земли из кислорода образуется озон O 3 , из которого формируется защитный озоновый экран, предохраняющий организмы от опасного для жизни воздействия ультрафиолетового излучения.
Световые реакции фотосинтеза.
Фотосинтез: темновые реакции
А. Фотосистема II
Фотосинтетический перенос электронов у растений начинается с фотосистемы II (ФС II, см. с. 130). ФС II состоит из множества белковых субъединиц (окрашены в коричневый цвет), которые содержат связанные пигменты , т. е. молекулы красителей, участвующие в поглощении и передаче энергии света. На схеме приведены лишь наиболее важные пигменты, в числе которых специальный светопоглощающий хлорофилл ( реакционный центр P 680 ). Соседний феофитин (хлорофилл, не содержащий ионов Mg 2+ ) и два связанных пластохинона (Q A и Q B ). Третий хинон (Q P ) связан не с ФС II, а принадлежит к пластохиноновому «пулу». Белые стрелки указывают направление электронного потока от молекул воды к Q P . Только около 1% молекул хлорофилла в ФС II непосредственно участвуют в фотохимическом переносе электронов (см. с. 130). Основная часть связана с другими пигментами в так называемом комплексе светособирающей антенны (окрашен в зеленый цвет). Энергия квантов света, накопленная в комплексе, передается в реакционный центр, где и утилизируется.
На рис. 2 постадийно показан фотосинтетический электронный транспорт в ФС II. Поступающая от светособирающей антенны анергия света ( а ) переводит электрон реакционного центра молекулы хлорофилла в возбужденное « синглетное состояние ». Возбужденный электрон немедленно переносится на соседний феофитин. Вследствие этого в реакционном центре остается «электронная дыра», т. е. положительно заряженный радикал Р 680 ( б ). Эта дыра заполняется электроном, который отнимается от молекулы воды водорасщепляющим ферментом ( б ). Возбужденный электрон переносится с феофитина через Q A на акцептор Q B , переводя его в семихиноновый радикал ( в ). Q B восстанавливается вторым возбужденным электроном до гидрохинона ( г ) и, наконец, обменивается на окисленный хинон (Q P ) из пластохинонового пула. Дальнейший транспорт электронов пластохинонового пула протекает, как представлено в предыдущем разделе и на схеме Б .
Б. Окислительно-восстановительные ряды
Из стандартных потенциалов Е o' (см. с. 38) наиболее важных окислительно-восстановительных систем световых реакций следует, что для переноса электронов от Н 2 О на НАДФ + необходимы два процесса возбуждения. После возбуждения в ФС II Е o' возрастает примерно от -1 В до положительных величин для пластоцианине, т. е. энергия электронов должна повышаться в ФС I еще раз. Если НАДФ + недоступен, фотосинтетический электронный транспорт все же можно использовать для синтеза АТФ. При циклическом фотофосфорилировании электроны возвращаются от ферредоксина (Fd) через пластохинонный пул на b/f-комплекс. Эта разновидность электронного транспорта не приводит к образованию НАДФН, а формирует протонный градиент и тем самым обеспечивает синтез АТФ.
В. Цикл Кальвина
Синтез гексоз из CO 2 представлен здесь схематически, а полная схема реакции дана на рис. 395 . Собственно фиксация СО 2 , т. е. включение CO 2 в органические соединения, катализируется рибулозодифосфат-карбоксилазой/оксигеназой . Этот, по-видимому, наиболее распространенный на земле фермент, превращает рибулозо-1,5-дифосфат, CO 2 и воду в две молекулы 3-фосфоглицерата, которые затем через 1,3-дифосфоглицерат и 3-фосфоглицерат превращаются в глицеральдегид-3-фосфат. Таким образом, из 6 молекул CO 2 образуются 12 молекул глицеральдегид-3-фосфата. Две молекулы этого промежуточного метаболита используются в глюконеогенезе для синтеза глюкозо-6-фосфата (на схеме внизу справа). Из остающихся 10 молекул глицеральдегид-3-фосфата регенерируются 6 молекул рибулозо-1,5-дифосфата и цикл начинается снова. В цикле Кальвина АТФ расходуется для фосфорилирования 3-фосфоглицерата и соответственно рибулозо-5-фосфата. Второй продукт световой реакции, НАДФН, расходуется при восстановлении 1,3-дифосфоглицерата в глицеральдегид-3-фосфат.
Лекция № 12. Фотосинтез. Хемосинтез
Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:
У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.
Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.
Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.
Световая фаза
Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:
Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:
Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:
Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н + заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н2:
2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ·Н2.
Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.
1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.
Темновая фаза
Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.
Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:
Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С3- и С4-фотосинтез.
С3-фотосинтез
Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С3) соединения. С3-фотосинтез был открыт раньше С4-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С3-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С3-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.
Фотодыхание
Фотодыхание:
1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.
Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:
О2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).
Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО2. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО2. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С3-растений на 30–40% (С3-растения — растения, для которых характерен С3-фотосинтез).
С4-фотосинтез
С4-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С4-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С4-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С4-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.
Для С4-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО2 и, самое главное, не взаимодействует с О2. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.
Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО2 и НАДФ·Н2.
Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С3-фотосинтезе.
Строение С4-растений:
1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внутренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоропласты; 4 — многочисленные граны, крахмала мало; 5 — немногочисленные граны, крахмала много.
С4-фотосинтез:
1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.
Значение фотосинтеза
Купить проверочные работы
и тесты по биологии
Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.
При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м 2 поверхности в час.
Хемосинтез
Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.
Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH3 → HNO2 → HNO3).
Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe 2+ → Fe 3+ ).
Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).
В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.
Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.
Перейти к лекции №11 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»
Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»
Читайте также: