Теория Гельмгольца. Теории функционирования улитки
Обновлено: 22.04.2024
Звукопроведение – это процесс доставки звуковой энергии к рецепторному аппарату.
Звуковосприятие – это процесс трансформации механических колебаний в нервный процесс с последующим проведением нервного возбуждения в ЦНС, одна из основных функций слухового анализатора (звукопроведение и звуковосприятие).
Различают три вида звукопроведения: воздушный, тканевый и тубарный (т. е. посредством слуховой трубы). Воздушный тип — это естественное звукопроведение, обусловленное поступлением звука к волосковым клеткам спирального органа из воздушной среды посредством ушной раковины, барабанной перепонки и всей остальной системы звукопроведения. Тканевое, или костное, звукопроведениереализуется в результате проникновения звуковой энергии к подвижным звукопроводящим элементам улитки через ткани головы. Примером реализации костного звукопроведения может служить методика камертонального исследования слуха, при которой рукоятка звучащего камертона прижимается к сосцевидному отростку, темени или другой части головы.
Различают компрессионный и инерционный механизм тканевого звукопроведения. При компрессионном типе возникает сжатие и разряжение жидких сред улитки, что вызывает раздражение волосковых клеток. При инерционном типе элементы звукопроводящей системы, благодаря силам инерции, развиваемым их массой, отстают в своих колебаниях от остальных тканей черепа, в результате чего возникают колебательные движения в жидких средах улитки.
Слуховая рецепция- трансформацию механической энергии звуковых колебаний в электрофизиологические нервные импульсы, являющиеся закодированным выражением адекватного раздражителя звукового анализатора. Рецепторы спирального органа и другие элементы улитки служат генератором биотоков, именуемых улитковыми потенциалами. Существует несколько типов этих потенциалов: токи покоя, токи действия, микрофонный потенциал, суммационный потенциал.
Токи покоя регистрируются в отсутствие звукового сигнала и делятся на внутриклеточный иэндолимфатический потенциалы. Внутриклеточный потенциал регистрируется в нервных волокнах, в волосковых и опорных клетках, в структурах базилярной и рейснеровой (ретикулярной) мембран. Эндолимфатический потенциал регистрируется в эндолимфе улиткового протока.
Токи действия — это интерферированные пики биоэлектрических импульсов, генерируемые только волокнами слухового нерва в ответ на звуковое воздействие. Информация, содержащаяся в токах действия, находится в прямой пространственной зависимости от места раздражаемых на основной мембране нейронов (теории слуха Гельмгольца, Бекеши, Дэвиса и др.). Волокна слухового нерва группируются по каналам, т. е. по признаку их частотной пропускной способности. Каждый канал способен передавать только сигнал определенной частоты; таким образом, если в данный момент на улитку действуют низкие звуки, то в процессе передачи информации участвуют только «низкочастотные» волокна, а высокочастотные в это время находятся в состоянии покоя, т. е. в них регистрируется только спонтанная активность. При раздражении улитки длительным однотонным звуком частота разрядов в отдельных волокнах уменьшается, что связано с феноменом адаптации или утомлением.
Микрофонный эффект улитки является результатом ответа на звуковое воздействие только наружных волосковых клеток. Действие ототоксических веществ и гипоксия приводят к угнетению или исчезновению микрофонного эффекта улитки. Однако в метаболизме этих клеток присутствует и анаэробный компонент, поскольку микрофонный эффект сохраняется на протяжении нескольких часов после смерти животного.
Суммационный потенциал обязан своим происхождением реакции на звук внутренних волосковых клеток. При нормальном гомеостатическом состоянии улитки суммационный потенциал, регистрируемый в улитковом протоке, сохраняет оптимальный отрицательный знак, однако незначительная гипоксия, действие хинина, стрептомицина и ряда других факторов, нарушающих гомеостаз внутренних сред улитки, нарушают соотношение величин и знаков улитковых потенциалов, при котором суммационный потенциал становится положительным.
Отоакустическая эмиссия. Рецепторные клетки спирального органа помимо своей основной функции обладают еще одним удивительным свойством. В покое или при действии звука они приходят в состояние высокочастотной вибрации, в результате чего образуется кинетическая энергия, распространяющаяся как волновой процесс через ткани внутреннего и среднего уха и поглощающаяся барабанной перепонкой. Последняя под влиянием этой энергии начинает излучать наподобие диффузора громкоговорителя очень слабый звук в полосе 500-4000 Гц. Отоакустическая эмиссия является не процессом синаптического (нервного) происхождения, а результатом механических колебаний волосковых клеток спирального органа.
Адаптация — это биологический механизм, при помощи которого организм или отдельные его системы приспосабливаются к энергетическому уровню действующих на них внешних или внутренних раздражителей для адекватного функционирования в процессе своей жизнедеятельности. Процесс адаптации органа слуха может реализовываться в двух направлениях: повышение чувствительности при слабых звуках или их отсутствии и понижение чувствительности при чрезмерно сильных звуках. Повышение чувствительности органа слуха в тишине называют физиологической адаптацией. Восстановление чувствительности после ее снижения, возникающего под влиянием длительно действующего шума, называют обратной адаптацией. Время, в течение которого чувствительность органа слуха возвращается к исходному, более высокому уровню, называют временем обратной адаптации (BOA).
ТЕОРИИ СЛУХА - Существуют различные теории слуха, объясняющие механизм звуковосприятия в спиральном органе - рецепторе слуховой системы.
Известные теории слуха касаются в основном следующих вопросов: в каком участке слуховой системы и как происходит процесс восприятия звуков.
Теория Гельмгольца. Теории функционирования улитки
Теория Гельмгольца. Теории функционирования улитки
В 1863 г. Гельмгольц обосновал свою резонансную теорию, исходя из предположения, что улитка при помощи явлений физического резонанса может разложить сложные звуки на простые тоны. Ввиду того что основная мембрана благодаря эластическим волокнам натянута в поперечном направлении и так как она имеет разную ширину у основания и верхушки улитки, Гельмгольц считал, что она представляет собой подходящее образование, которое разными участками резонирует на звуки разной высоты
Особенно много возражений против резонансной теории имеется со стороны физиков, и в настоящее время резонансная теория в старой трактовке должна быть оставлена. Новые наблюдения и теоретические соображения говорят против того, что в улитке при прохождении звука имеет место механический резонанс наподобие резонанса струн. Так как основная мембрана составляет одну цельную натянутую перепонку, любая деформация будет более или менее сильно сказываться на широкой полосе или даже на всей мембране, но с максимумом в определенном месте.
Указывалось также на то, что под влиянием звуков в лимфе улитки происходят сложные гидродинамические процессы, от которых деформации в мембранах зависят не в меньшей степени, чем от физических свойств самой основной перепонки. Поэтому большинство из последующих исследователей высказывается за большую протяженность деформации основной мембраны. Многие из авторов предлагали теорию, в основе которой лежит признавание механизма «пробегающей волны», наподобие той, какая наблюдается при сотрясении конца натянутой веревки.
Согласно этой теории, деформация основной перепонки, вызванная толчком стремени, движется с определенной быстротой в виде передвигающейся волны деформации по основной мембране.
Различие во взглядах отдельных авторов состоит лишь в том, что одни считают, что волна деформации быстро затухает, пройдя известное пространство по мембране, другие же считают, что бегущая волна проходит по всей длине перепонки, и третьи, наконец, допускают, что путем отражения образуются стоячие волны наподобие фигур Хладни (теория Эвальда).
Применяя современные достижения акустики, Бекеши (1928) изучил на модельных опытах, а также путем наблюдений за основной мембраной у морской свинки, произведенных при помощи оптических приборов и микроманипуляторов, характер изменений, которым подвергается основная мембрана при звуковом раздражении.
На весьма совершенных моделях, подбирая правильную упругость и толщину специальной резиновой пленки, он мог показать, что картины, полученные Эвальдом, являлись артефактом. В его опытах на мембране под влиянием звука возникала бегущая волна с быстро затухающей амплитудой. На месте максимальной амплитуды наблюдались вихри, скорость вращения которых пропорциональна величине амплитуды.
При сильных звуках получались точечные прорывы мембран, которые вызывались действием двух вихрей по обе стороны мембраны. Локализация этих перфораций зависела от частоты колебаний: чем выше звук, тем ближе к основанию образуется отверстие.
На препаратах улитки морской свинки Бекеши наблюдал, что экскурсии основной мембраны имеют более широкую зону при низких звуках и колебание перепонки заметно только у верхушки улитки. При помощи микроманипулятора он смог даже измерить величину прогиба основной мембраны.
Из современных теорий особенного внимания заслуживает теория Флетчера—Роафа, так как она расширяет наши понятия о резонансе—общепринятом в физике явлении, которое наилучшим образом объясняет анализ сложпого звука на его оставные. Эти авторы воспользовались данными Луца (Lutz), который показал, что в резонансе могут участвовать не только струны и мембраны, но и столбики жидкостей. Луц наполнял U-образные трубки разными порциями воды и вызывал колебания жидкости при помощи вибраторов. Оказалось, что интенсивность колебания столба жидкости зависит от частоты колебания вибратора.
При медленных вибрациях наибольший размах колебаний столба жидкости наблюдался в трубках, содержащих большое количество воды, наоборот, при частых колебаниях наиболее энергичные соколебания совершала жидкость небольшого объема.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Физиология звуковосприятия
Звуковосприятие начинается с рецепторных клеток кортиева органа, которые, являясь вторичночувствующими волосковыми механорецепторными клетками, преобразуют механические звуковые колебания в электрические нервные импульсы. Звуковосприятию соответствуют понятия слухового анализатора (по И.П.Павлову) и слуховой сенсорной системы, объединяющие слуховые рецепторы, проводящие пути и слуховые центры различных уровней ЦНС, включая кору височной доли головного мозга.
Существуют различные теории слуха, объясняющие механизм звуковосприятия в спиральном органе - рецепторе слуховой системы.
Теории периферического анализа звука.
- резонансная теория (Гельмгольц, 1863)
· бегущей волны (Бекеши, 1960)
· столба жидкости (Роаф-Флетчер, 1930)
теория Флока (1977)
теория Ухтомского (1945)
2. Теории центрального анализа звука.
телефонная (Резерфорд, 1886)
стоячих волн (Эвальд, 1899)
Дуалистическая теория (Ребул, 1938)
Теории периферического анализа звука предполагают возможность первичного анализа его свойств в улитке, благодаря ее анатомо-функциональным особенностям.
Резонаторная теория Гельмгольца заключается в том, что базилярная мембрана представляет собой набор "струн" разной длины и натянутости подобно музыкальному инструменту (например, роялю). "Струны" резонируют и реагируют на соответствующие им частоты звуковой волны, как, например, открытый рояль на человеческий голос. Теория Гельмгольца подтверждается морфологическим строением основной мембраны - у основания улитки струны короче (0,16мм), резонируют на высокие звуки, а у верхушки - они длиннее (0,52 мм) и реагируют на низкочастотные сигналы. При подаче сложных звуков одновременно колеблется несколько участков основной мембраны, чем объясняется тембр. От амплитуды колебаний мембраны зависит сила восприятия звука. Теория Гельмгольца впервые позволила объяснить основные свойства уха – определение высоты, силы и тембра звука, но она не объясняет явление маскировки высоких звуков низкочастотными звуками. Вместе с тем, современные знания не подтверждают возможность колебания отдельных “струн” основной мембраны, как и наличие их огромного числа на мембране длиной 35 мм, воспринимающей частоты в диапазоне 0,2-20 кГц.
По гидродинамической теории Бекеши звуковая волна, проходя в перилимфе обеих лестниц, вызывает колебания основной мембраны в виде бегущей волны. В зависимости от частоты звука происходит максимальный изгиб мембраны на ограниченном её участке. Низкие звуки вызывают бегущую волну по всей длине основной мембраны, вызывая максимальное смещение её около верхушки улитки. Среднечастотные тоны максимально смещают середину основной мембраны, а высокие звуки - в области основного завитка спирального органа, где базилярная мембрана более упругая и эластичная.
Гидродинамическая теория Роафа - Флетчера, построенная на опытах Лутца с U - образными трубками и жидкостью, подтверждает выводы Бекеши о том, что звуковые волны с высокой частотой распространяются вблизи основного завитка улитки, а с низкой частотой - до геликотремы.
Флок (1977) считает, что в формировании частотной избирательности главную роль играет базилярная мембрана с наружными волосковыми клетками, а не внутренними, как думают многие авторы. Эти клетки имеют эфферентные связи. Цилии их расположены в виде жесткой на изгиб W-конструкции, поэтому любые изменения длины клетки под воздействием разницы потенциалов будут приводить к смещению базилярной мембраны. В структуре наружных волосковых клеток найдены актин и миозин, необходимые компоненты любой сократительной системы. Биоэлектрическая активность наружных волосковых клеток в механическом раскачивании базилярной мембраны подтверждена опытами W.Brownell, G.Bander et al. (1985). В настоящее время имеются математические и физические модели гидродинамики улитки, включающие нелинейные и активные механизмы (Шупляков B.C. с соавт., 1987; Zwicker E.,1986).
Теория "физиологического резонанса клеток" Ухтомского заключается в неодинаковой физиологической лабильности волосковых клеток, которые избирательно реагируют на разные частоты звуковых волн. При большой лабильности волосковых клеток, они реагируют на высокочастотные звуки и наоборот, что напоминает физиологический резонанс.
Центральные теории Резерфорда и Эвальда в отличие от предыдущих отрицают возможность первичного анализа звука в улитке.
По телефонной теории Резерфорда основой передаточного механизма для всех частот является кортиева покрышка наподобие телефонной мембраны с микрофонным эффектом. При давлении на волосковые клетки мембрана передаёт микрофонные потенциалы в синхронные по частоте сигналы в центры головного мозга, где происходит их анализ. Игнорируется роль механических колебаний основной мембраны.
По теории Эвальда под влиянием звука на основной мембране устанавливаются "стоячие" волны наподобие фигур Хладни (звуковые образы), которые анализируются в мозговых центрах, как соответствующие разнообразные слуховые ощущения.
Дуалистическая теория Ребула состоит в попытке соединить пространственную теорию с телефонной теорией. По его мнению, низкочастотные звуки передаются сразу в высшие слуховые центры, а высокие звуки имеют свою точную локализацию в определённом месте основной мембраны. Это противоречит фактам, так как импульсы высших отделов ЦНС не соответствуют частоте и характеру звуковой волны. Например, частота тонов круглого окна улитки составляет 16000 Гц, слухового нерва - 3500 Гц, продолговатого мозга – 2500 Гц и слуховой коры головного мозга – 100 Гц.
В колебательном процессе и раскачивании основной мембраны, возможно, имеет значение и отоакустическая эмиссия (Kemp D., 1978; Kemp D., Chum R., 1980). Она состоит в генерации акустических сигналов в улитке без звуковой стимуляции или после неё, которые регистрируются с помощью миниатюрного и высокочувствительного низкошумящего микрофона в наружном слуховом проходе. Эти сигналы - различные по частоте и форме волн у разных людей. Индивидуальная картина эмиссии может соответствовать ндивидуальным отклонениям аудиограммы. При патологии внутреннего уха меняются "пороги" эмиссии. Спонтанной эмиссии, возникающей без акустической стимуляции, приписывают роль в острой частотной настройке улитки и активности слуховых рецепторов. Возможно, осуществляется одновременное влияние бегущей волны и резонанса на основную мембрану за счёт отоакустической эмиссии.
В спиральном органе механический процесс звукопроведения трансформируется в электрофизиологический механизм звуковосприятия.
Во время функционального покоя между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны существует мембранный потенциал рецепторной клетки или потенциал покоя (ПП), обусловленный неравномерным распределением ионов натрия и калия между цитоплазмой и окружающей средой. Внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной. Максимальный потенциал покоя внутренних волосковых клеток –42 мВ в апикальной части улитки (Dallos P., 1985) и –55 мВ – в ее базальной части (Rassel J., 1985), а наружных волосковых клеток – соответственно –71 мВ и –100 мВ. Таким большим потенциалом покоя не обладают другие клетки организма.
Вибрация ушной лимфы вызывает смещение основной мембраны бегущей волной и сгибание стереоцилий волосковых клеток. В результате этого в апикальной части клетки происходит деполяризация ее мембраны. При уменьшении ПП на 10-20% возникает градуальный рецепторный потенциал (РП), который с дектрементом затухания распространяется к основанию клетки и приводит к выбросу медиатора в синаптическую щель. На постсинаптической мембране нервного окончания слухового нерва возникает генераторный потенциал (ГП). Его величина тоже прямо пропорциональна силе раздражителя. ГП электротонически достигает электрогенного участка постсинаптической мембраны нерва, на котором периодически, при достижении ГП критического уровня, возникает потенциал действия (ПД), именуемый во вторичночувствующих рецепторах возбудительным постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Он подчиняется закону “все или ничего”. Амплитуда его выше амплитуды ПП нерва. Возникновение ПД связано с устремлением ионов натрия в клетку при ее возбуждении. Нисходящая фаза поляризации зависит от потока ионов калия из клетки и исходный заряд восстанавливается. Нервные импульсы по проводящим путям слуховой системы достигают коркового центра слуха височной доли мозга.
Кроме электрических потенциалов рецепторных клеток и слухового нерва, выделяют микрофонный, суммационный и эндокохлеарный электрические потенциалы улитки.
Микрофонный потенциал (МП) представляет собой переменные электрические колебания в жидких средах улитки, повторяющие форму звуковой волны. Впервые их зарегистрировали в 1930 г. Уивер и Брей (Wever E., Bray C), а в 1937 г. - Г.В.Гершуни и ВФ.Ундриц. Эти потенциалы отводятся электродами из улитки, от круглого окна или от стенки наружного слухового прохода, барабанной перепонки. Они отражают функцию волосковых клеток, больше наружных, и подобны техническому микрофону, преобразующему импульсы давления в электрические сигналы.
Суммационный потенциал (СП), связанный с акустической стимуляцией, является постоянным и не воспроизводит форму звуковой волны. Он имеет небольшую величину и не зависит от кислородного обеспечения улитки и других факторов, влияющих на микрофонный эффект.
Эндокохлеарный потенциал (ЭКП) или эндолимфатический потенциал покоя обнаружен Бекеши (Bekesy G., 1952). Он не зависит от стимуляции и составляет от +60 до +80 мВ. Тасаки (Tasaki J., 1960) связывает его с функцией сосудистой полоски. Из всех жидкостей лабиринта по химическому составу одна перилимфа сходна с другими внеклеточными жидкостями, в частности со спинномозговой жидкостью и сывороткой крови, так как перилимфатическое пространство посредством улиткового протока (ductus cochlearis) сообщается с субарахноидальным ликворным пространством. В перилимфе высокая концентрация ионов натрия и низкая – калия. Эндолимфа резко отличается от других внеклеточных жидкостей, так как в ней высокий уровень содержания ионов калия и очень низкий – натрия. Благодаря такому ионному соотношению создается постоянный потенциал покоя, являющийся усилителем всех микроэлектрических процессов в спиральном органе. Так как спиральный орган не имеет сосудов, сосудистая полоска обеспечивает его трофику, насыщая эндолимфу кислородом. Кортилимфа, находящаяся в туннеле и омывающая волосковые клетки и их нервные окончания, богата натрием. Она изолирована от эндолимфы кутикулярной пластинкой. Источником образования кортилимфы, вероятно, является капиллярная сеть, расположенная под базилярной мембраной. Гомеостаз внутрилабиринтных сред зависит от состояния гематолабиринтного барьера.
По мнению В.О.Самойлова (1986), ЭКП возникает благодаря активному транспорту водородный ионов (Н+) в эндолимфу из матрикса митохондрий маргинальных клеток. ЭКП имеет важное значение для нормального функционирования слухового рецептора. Он поддерживает большую разность потенциалов (до 150 мВ) между эндолимфой и цитоплазмой волосковых клеток у основания стереоцилий. Эта разность потенциалов возникает от суммирования положительного ЭКП с отрицатеьным потенциалом покоя рецепторной клетки. Падение его наблюдается при нарушении кислородного снабжения сосудистой полоски (Ланцов А.А., 1982).
Внутренние волосковые клетки (3500–4000) имеют связи преимущественно с афферентными нервными волокнами, а наружные (18000-20000) – c эфферентными волокнами. Слуховой нерв контактирует с волосковыми клетками на основной мембране через синапсы. От одной внутренней клетки отходит 10-20 афферентных волокон, а наружной - 1-2. Небольшая группа нервных волокон слухового нерва проводит импульсы преимущественно одной частоты. Если звуковой стимул представляет сложное колебание, то в слуховом нерве активируются все волокна, соответствующие спектру звука. На уровне слуховых рецепторов происходит частотный анализ звуков, а длительность их кодируется временем активации афферентных волокон слухового нерва.
В гуморальной регуляции функции кортиева органа определенное значение имеют особые клетки сосудистой полоски – апудоциты, являющиеся элементами системы эндокринной клеточной регуляции. Апудоциты продуцируют биогенные амины – серотонин, мелатонин и пептидные гормоны – адреналин, норадреналин.
Функция подкорковых слуховых центров изучена сравнительно мало. Через них осуществляется безусловная рефлекторная связь с двигательными реакциями на звук (повороты головы, глаз), кохлео-пальпебральный рефлекс Бехтерева, кохлео-пупиллярный рефлекс Шурыгина и др.
Основные сведения по локализации корковых центров получены при помощи условных рефлексов, опытов с экстирпацией коры и отведением биотоков. При поражении корковых центров слуха нарушается высший анализ звуковых сигналов, синтез их в слитный образ, плохая разборчивость речи при удовлетворительном восприятии чистых тонов (Ундриц В.Ф., 1923).
Роль высших центров слуха подтверждается в клинике, когда после тимпанопластики улучшается острота слуха не только на оперированное ухо, но и на другое за счёт снятия торможения слухой зоны коры (Хилов К.Л.; Белов И.М., 1963 /. Тесно связаны с функцией слуховых центров височной коры такие физиологические свойства слуховой системы, как бинауральный пространственный слух, адаптация, маскировка и др.
Пространственный слух, бинауральный слух и ототопика взамосвязаны (Руденко В.П., 1967; Альтман Я.А., 1981).Пространственный слух – способность локализовать и определять направление звука в пространстве, что связано с бинауральным слухом, основанном на двустороннем частичном перекресте слуховых путей. Пространственный слух обусловливается временем или интенсивностью поступления звука в каждое ухо. Со стороны какого уха звук будет интенсивнее или быстрее поступит в слуховую систему, с той стороны и будет локализоваться источник сигнала. Здесь имеет значение расстояние от источника звука до каждого уха, а также фаза и угол звукового луча.
Маскировкой называется явление, заключающееся в увеличении порога тестового сигнала в присутствии другого звука (маскера). Маскировка широко применяется в аудиометрии с целью заглушения лучше слышащего уха. Вследствие связей каждой улитки с обоими высшими центрами слуха часто отмечается маскирующее действие одних звуков на другие в окружающей обстановке. Действие маскера зависит от частоты и интенсивности сигнала. Низкие и более сильные звуки обладают большей маскировкой.
Под слуховой адаптацией понимают временное повышение слуховых порогов в результате звуковой стимуляции. Это приспособительная и защитная реакции. В условиях тишины или при действии очень слабых звуков чувствительность органа слуха может повышаться, что В.Ф.Ундриц (1962) назвал сенсибилизацией чувствительности. Адаптационная способность уха зависит от состояния центральных и периферических отделов слуховой системы, уравновешенности процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга (Вартанян И.А., 1981). Утомление слуховой функции является патологической реакцией, теряющей при длительном (несколько месяцев) действии раздражителя способность обратного развития npoцecca. В кортиевом органе появляются необратимые изменения, приводящие к тугоухости.
Слух для человека является биологическим и социальным фактором развития речи и речевого общения. Центральным звеном всего аппарата речи является кора головного мозга, преимущественно левого полушария, где у правшей находятся речеслуховой и кинестезический центры. Физиологическое восприятие речи осуществляется слуховой и зрительной системами. Слуховая система контролирует интесивность, частоту, тембр и другие качества речи. Речевые сигналы - это совокупность элементов акустической энергии с быстро меняющимися амплитудами и частотами. Средняя частота основного тона речи у мужчин составляет 136 Гц, у женщин - 248 Гц, то есть на октаву выше (Ермолаев В.Г. с соавт. ,1970). Обычная речь у людей имеет частотный диапазон в пределах одной октавы, а у певцов, артистов - до двух октав. Встречаются певцы, имеющие звуковысотный диапазон до трёх и даже четырёх октав (Има Сумак, Маро Робен). Речевые сигналы ограничены частотным диапазоном 1000 - 10000 Гц и интесивностью от 50 до 80 дБ.
Чтобы услышать речь, её уровень должен быть выше порога слышимости или порога обнаружения. Только в этом случае человек начинает различать отдельные слова. С повышением интенсивности речевых сигналов разборчивость их увеличивается. Пороги разборчивости зависят от фонемного состава речевого материала, количества слогов в слове, частоты их употребления, а также наличия и характера шумовой помехи. Примером тесной взаимосвязи слуховой и речевой функций является опыт Ломбарда, когда при чтении текста вставляют в уши трещотки Барани и интенсивность речи резко возрастает, так как человек должен слышать и постоянно контролировать свою речь. С этой же целью в шумной обстановке люди говорят громче.
Следовательно, слуховой орган позволяет человеку воспринимать и адекватно реагировать на звуковые изменения окружаюжей среды. Каждому участку слуховой системы свойственна определённая функция, нарушение которой ведёт к частичной или полной потере слуха.
Теория слуха Гельмгольца
Немецкий физик Георг Ом впервые высказал мысль, что простое слуховое ощущение вызывается простым синусоидальным колебанием. Как только форма колебания усложняется, появляются обертоны — возникает впечатление окраски звука или его тембра.
В своей революционной работе «Учение о слуховых ощущениях как физиологическая основа для теории музыки» (1863), которая оказала огромное влияние и на музыкантов, и на изобретателей музыкальных инструментов 20 века, Герман Гельмгольц на основе исследования натурального звукоряда и строения внутреннего уха разработал т.н. резонансную теорию слуха. Согласно этой теории, первичный анализ звуковых колебаний происходит в одном из разделов внутреннего уха, т.н. "улитке":
Расположение внутреннего уха
Внутреннее ухо и улитка (Cochlea)
Внутреннее ухо и улитка
Улитка представляет собой заполненный жидкостью перепончатый канал, образующий два с половиной витка спирали. Внутри улитки находится т.н. базилярная мембрана (нижняя перепончатая стенка), на которой расположен Кортиев орган — скопление большого числа резонаторов (т.н. "волосковых клеток"), каждый из которых отзывается на колебания определенной частоты и возбуждает соответствующие нервные окончания, входящие в состав слухового нерва:
Улитка играет основную роль в слуховом восприятии. Она представляет собой трубку переменного сечения, свернутую три раза подобно хвосту змеи. В развернутом состоянии она имеет длину 3,5 см. Внутри улитка имеет чрезвычайно сложную структуру. По всей длине она разделена двумя мембранами на три полости: лестница преддверия, срединная полость и барабанная лестница:
Сверху срединная полость закрыта мембраной Рейсснера, снизу - базилярной мембраной. Все полости заполнены жидкостью. Ширина и толщина “ленты” мембраны в начале улитки меньше ширины и толщины в конце улитки. Звуковой сигнал, приходящий со стороны начала улитки, заставляет мембрану резонировать в разных частях. Мембрана устроена так, что высокие частоты вызывают возбуждения в начале мембраны (там мембрана жестче), а низкие частоты — в конце (там она мягче). Максимальные колебания мембраны происходят в той ее части, которая соответствует частоте приходящей звуковой волны.
На внутренней стороне базилярной мембраны находится орган Корти, а в нем - специализированные слуховые рецепторы - волосковые клетки. В поперечном направлении орган Корти состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток и трех рядов наружных волосковых клеток. Между ними образуется тоннель. Волокна слухового нерва пересекают тоннель и контактируют с волосковыми клетками:
Улитка в поперечном разрезе
Волосковые клетки, расположенные вдоль мембраны и оказавшиеся в резонирующей области, начинают колебаться, возбуждая тем самым нервные окончания, которые передают информацию о колебаниях в мозг. При этом, конечно, начинает колебаться не какая-то одна точка мембраны, а целый отрезок (ведь мембрана — это своего рода узкая лента типа струны). Таким образом, анализируя информацию о характере колебаний мембраны и волосковых клеток, мозг, подобно спектроанализатору, интерпретирует их, как звук той или иной высоты.
Волосковые клетки под электронным микроскопом:
Число волосковых клеток т.н. органа Корти составляет около 24 000, а число нервных волокон, отходящих от них — около 3000. Таким образом, число различных типов раздражений, производимых звуками в слуховом органе, очень велико. Благодаря этому ухо человека позволяет очень тонко различать звуки по их частоте и спектральному составу.
«Звуковой синтезатор Гельмгольца». Max Kohl. Германия, 1905
(научный прибор для демонстрации и анализа обертонов, которые описал Гельмгольц в книге «Учение о слуховых ощущениях как физиологическая основа для теории музыки»)
Анатомия уха: строение, функции, физиологические особенности
Слуховая сенсорная система человека воспринимает и различает огромный диапазон звуков. Их разнообразие и богатство служит для нас как источником информации о происходящих событиях окружающей действительности, так и важным фактором, влияющим на эмоциональное и психическое состояние нашего организма. В данной статье мы рассмотрим анатомию уха человека, а также особенности функционирования периферического отдела слухового анализатора.
Механизм различения звуковых колебаний
Ученые установили, что восприятие звука, который, по сути, является колебаниями воздуха в слуховом анализаторе, трансформируется в процесс возбуждения. Ответственной за ощущение звуковых раздражителей в слуховом анализаторе является периферическая его часть, содержащая рецепторы и входящая в состав уха. Она воспринимает амплитуду колебаний, называемую звуковым давлением, в интервале от 16 Гц до 20 кГц. В нашем организме слуховой анализатор выполняет еще и такую важнейшую роль, как участие в работе системы, ответственной за развитие членораздельной речи и всей психоэмоциональной сферы. Вначале ознакомимся с общим планом строения органа слуха.
Отделы периферической части слухового анализатора
Анатомия уха выделяет три структуры, называемые наружным, средним и внутренним ухом. Каждая из них выполняет специфические функции, не только взаимосвязанные между собой, но и все вместе осуществляющие процессы приема звуковых сигналов, их преобразования в нервные импульсы. По слуховым нервам они передаются в височную долю коры головного мозга, где происходит трансформация звуковых волн в форму разнообразных звуков: музыку, пение птиц, шум морского прибоя. В процессе филогенеза биологического вида "Человек разумный" орган слуха сыграл важнейшую роль, так как обеспечил проявление такого феномена, как человеческая речь. Отделы органа слуха сформировались в ходе эмбрионального развития человека из наружного зародышевого листка – эктодермы.
Наружное ухо
Эта часть периферического отдела улавливает и направляет колебания воздуха к барабанной перепонке. Анатомия наружного уха представлена хрящевой раковиной и наружным слуховым проходом. Как это выглядит? Внешняя форма ушной раковины имеет характерные изгибы – завитки, и сильно отличается у разных людей. На одном из них может находиться Дарвинов бугорок. Он считается рудиментарным органом, и по происхождению гомологичен заостренному верхнему краю уха млекопитающих, особенно приматов. Нижняя часть называется мочкой и представляет собой соединительную ткань, покрытую кожей.
Слуховой проход – структура наружного уха
Далее. Слуховой проход – это трубка, состоящая из хрящевой и частично из костной ткани. Она покрыта эпителием, содержащим видоизмененные потовые железы, выделяющие серу, которая увлажняет и обеззараживает полость прохода. Мышцы ушной раковины у большинства людей атрофированы, в отличие от млекопитающих, чьи уши активно реагируют на внешние звуковые раздражители. Патологии нарушения анатомии строения уха фиксируются в ранний период развития жаберных дуг человеческого эмбриона и могут иметь вид расщепления мочки, сужения наружного слухового прохода или агенезии – полного отсутствия ушной раковины.
Полость среднего уха
Слуховой проход заканчивается эластичной пленкой, отделяющей наружное ухо от средней его части. Это – барабанная перепонка. Она принимает звуковые волны и начинает колебаться, что вызывает аналогичные движения слуховых косточек - молоточка, наковальни и стремечка, расположенных в среднем ухе, в глубине височной кости. Молоточек своей рукояткой присоединен к барабанной перепонке, а головкой связан с наковальней. Она, в свою очередь, своим длинным концом смыкается со стремечком, а оно прикрепляется к окошку преддверия, за которым находится внутреннее ухо. Все очень просто. Анатомия ушей выявила, что к длинному отростку молоточка присоединяется мышца, уменьшающая натяжение барабанной перепонки. А к короткой части этой слуховой косточки прикрепляется так называемый "антагонист". Особая мышца.
Евстахиева труба
С глоткой среднее ухо соединяется посредством канала, названного в честь ученого, описавшего его строение, – Бартоломео Эустахио. Труба служит приспособлением, выравнивающим давление атмосферного воздуха на барабанную перепонку с двух сторон: от наружного слухового прохода и полости среднего уха. Это необходимо для того, чтобы колебания барабанной перепонки без искажений передавались жидкости перепончатого лабиринта внутреннего уха. Евстахиева труба неоднородна по своему гистологическому строению. Анатомия ушей выявила, что она содержит не только костную часть. Также и хрящевую. Опускаясь вниз от полости среднего уха, труба заканчивается глоточным отверстием, располагающимся на латеральной поверхности носоглотки. Во время глотания мышечные фибриллы, прикрепленные к хрящевому отделу трубы, сокращаются, ее просвет расширяется, и порция воздуха входит в барабанную полость. Давление на перепонку в этот момент становится одинаковым с обеих ее сторон. Вокруг глоточного отверстия находится участок лимфоидной ткани, образующий узлы. Он называется миндалиной Герлаха и входит в состав иммунной системы.
Особенности анатомии внутреннего уха
Эта часть периферического отдела слуховой сенсорной системы расположена в глубине височной кости. Она состоит из полукружных каналов, относящихся к органу равновесия и костного лабиринта. Последняя структура содержит улитку, внутри которой расположен кортиев орган, являющийся звуковоспринимающей системой. По ходу спирали улитка разделена тонкой вестибулярной пластинкой и более плотной основной мембраной. Обе перепонки разделяют улитку на каналы: нижний, средний и верхний. У ее широкого основания верхний канал начинается овальным окном, а нижний закрыт круглым окном. Оба они заполнены жидким содержимым – перилимфой. Ее считают видоизмененным ликвором – веществом, заполняющим спинномозговой канал. Эндолимфа – еще одна жидкость, заполняющая каналы улитки и скапливающаяся в полости, где расположены нервные окончания органа равновесия. Продолжим изучать анатомию ушей и рассмотрим те части слухового анализатора, которые отвечают за перекодировку звуковых колебаний в процесс возбуждения.
Значение кортиева органа
Внутри улитки находится перепончатая стенка, называемая основной мембраной, на которой располагается скопление клеток двух типов. Одни выполняют функцию опоры, другие являются сенсорными – волосковыми. Они воспринимают колебания перилимфы, преобразуют их в нервные импульсы и передают далее чувствительным волокнам преддверноулиткового (слухового) нерва. Далее возбуждение достигает коркового центра слуха, находящегося в височной доле головного мозга. В ней происходит различение звуковых сигналов. Клиническая анатомия уха подтверждает тот факт, что для определения направления звука важно то, что мы слышим двумя ушами. Если звуковые колебания достигают их одновременно, человек воспринимает звук спереди и сзади. А если волны придут в одно ухо раньше, чем в другое, то восприятие происходит справа или слева.
Теории звукового восприятия
На сегодняшний момент нет единого мнения о том, как именно функционирует система, анализирующая звуковые вибрации и переводящая их в форму звуковых образов. Анатомия строения уха человека выделяет следующие научные представления. Например, резонансная теория Гельмгольца утверждает, что основная мембрана улитки функционирует как резонатор и способна раскладывать сложные колебания на более простые компоненты, так как ее ширина неодинакова на верхушке и у основания. Поэтому при появлении звуков происходит резонанс, как в струнном инструменте - арфе или рояле.
Другая теория объясняет процесс появления звуков тем, что в жидкости улитки возникает бегущая волна как ответ на колебания эндолимфы. Вибрирующие волокна основной мембраны входят в резонанс с конкретной частотой колебаний, в волосковых клетках возникают нервные импульсы. Они поступают по слуховым нервам в височную часть коры головного мозга, где и происходит конечный анализ звуков. Все предельно просто. Обе эти теории звукового восприятия базируются на знаниях анатомии уха человека.
Читайте также: