Яйцеклетка. Ядро яйцевой клетки и желток

Обновлено: 23.04.2024

Классификация яйцеклеток основана на количестве и распределении желтка, содержащегося в ооплазме. Желток — совокупность включений, состоящих из питательных веществ. Яйцеклетки с небольшим количеством желтка, распределенном равномерно по всей цитоплазме, называются изолецитальными. Они характерны для ланцетника и морских ежей (рис. 2а).

Яйцеклетки со средним количеством желтка; распределенном на нижнем вегетативном полюсе яйца, называются умеренно телолецитальными. Цитоплазма концентрируется на верхнем анимальном полюсе. Такие яйцеклетки характерны для амфибий (рис. 26).

Яйцеклетка, содержащая большое количество желтка, заполняющего почти всю яйцеклетку, называется резко телолецитальной. Примером являются яйцеклетки акуловых, костистых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих (ехидна, утконос).

У млекопитающих и человека в связи с внутриутробным развитием и питанием зародыша за счет материнского организма, яйцеклетка в процессе эволюции стала изолецитальной, возникнув из телолецитальной. Такие яйцеклетки, называются вторично х изолецитальными.

ЭМБРИОГЕНЕЗ

Эмбриогенез слагается из следующих сменяющих друг друга процессов и стадий:

Процессы и стадии эмбриогенеза

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворением называется процесс слияния мужской и женской гамет в одну клетку, в результате которого образуется новый организм — зигота.

В процессе оплодотворения различаем два этапа: проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки и слияние ядер.

Сперматозоиды, приближаясь к яйцу, выделяют фермент гиалуронидазу, под действием которого мукополисахариды, скрепляющие окружающие яйцо фолликулярные клетки, разрушаются. Яйцо освобождается от оболочки, образованной фолликулярными клетками. Один из сперматозоидов проникает через оболочку яйцеклетки. В цитоплазму проникает головка, шейка и тело. Кортикальные гранулы набухают и превращаются в вакуоли, которые лопаются, а их водянистое содержимое образует под желточной оболочкой перивителлиновое пространство. Быстрое образование перивителлинового пространства и утолщение желточной оболочки приводит к появлению оболочки оплодотворения, которая препятствует внедрению других сперматозоидов. Сперматозоиды вносят в яйцеклетку центросому, благодаря которой происходит дальнейшее деление оплодотворенного яйца.

Второй этап процесса оплодотворения — слияние мужского и женского пронуклеусов (ядер, содержащих гаплоидный набор хромосом) и образование единого ядра—синкариона (рис. 3).

Таким образом, основными моментами оплодотворения являются:

1. Внедрение спермия в яйцеклетку.

2. Образование оболочки оплодотворения.

3. Слияние пронуклеусов и образование синкариона.

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что в зиготе восстанавливается нормальный для данного вида диплоидный набор хромосом (для человека 46), происходит передача наследственных свойств новому организму, половые хромосомы определяют пол организма; активизируется синтез АТФ, уъинуь ваются обменные процессы, протеазы расщепляют запасы желтка, возникает синтез новых белков, начинает осуществляться программа развития новой особи.

Рис. 3. Процесс оплодотворения 1 яйцеклетка; 2 — сперматозоид; 3 — ядро яйцеклетки; 4 — ядро сперматозоида; 5 — центросома; 6 — синкарион

Дроблением называется процесс, в результате которого из зиготы путем последовательных делений образуется многоклеточный организм. Дробление происходит путем митоза. Образовавшиеся новые клетки — бластомеры не растут, а с каждым новым делением становятся все более мелкими. Увеличивается число бластомеров, но в сумме их масса не превышает массы зиготы. Дробление характерно для всех хордовых животных, но в зависимости от количества и распределения желтка у различных групп животных оно происходит по-разному. Желток является питательным материалом будущего зародыша, но он замедляет деление клеток. Чем больше желтка в цитоплазме зиготы, тем медленнее делится эта часть зародыша.

Изолецитальные яйцеклетки содержат мало желтка, который распределен примерно равномерно. Эти клетки делятся целиком на одинаковые бластомеры и количество их после каждого этапа деления увеличивается вдвое. Такое дробление называется полным (голобластическим) и равномерным. При этом первая и вторая борозды дробления идут меридиально, перпендикулярно одна к другой. Третья—экваториально. Затем борозды дробления чередуются, в результате возникает зародыш из 128 бластомеров (пример, ланцетник).

Умеренно телолецитальные яйцеклетки (пример, амфибии) делятся. полностью. Первые две борозды дробления происходят меридиально, третья — выше экватора, т. е. тангенциально. На анимальном полюсе, где желтка меньше, дробление идет быстрее и получаются мелкие бластомеры (микромеры), на вегетативном полюсе, где желтка много, дробление идет медленнее, возникают крупные бластомеры (макромеры). Такое дробление будет полным, но не равномерным.

Резкотелолецитальные яйцеклетки (пример, птицы), дробятся частично (меробластически). Делится цитоплазма анимального полюса бластулы, расположенная в виде диска. Вегетативный полюс, заполненный желтком, не делится. Такое дробление называется дискоидальным.

Вторичнотелолецитальные яйцеклетки (пример, млекопитающие в том числе и человек) дробятся полностью, неравномерно и образуют не одинаковые по размерам и свойствам (неравноценные) (

бластомеры. Крупные бластомеры (темные) дадут в будущем эмбриобласт, т. е. материал для развития зародыша, мелкие (светлые) — дадут трофобласт, материал для одной из зародышевых оболочек. Дробление у млекопитающих и человека получило- название полного, неравного и неравноценного.

Биологическое значение дробления состоит в том, что с помощью этого процесса происходит переход к многоклеточной форме организации зародыша. В ходе дробления увеличивается общее- содержание и синтез ДНК и некоторых РНК, общая суммарная поверхность клеток зародыша, ядерно-цитоплазматическое отношение, происходит разделение некоторых веществ цитоплазмы, происходит подготовка к региональной дифференцировке.

В результате дробления зародыш становится многоклеточным внутри себя имеет полость и переходит на стадию бластулы. Бластула имеет стенку—бластодерму, полость — бластоцель, заполненную жидкостью.

При полном и равномерном дроблении (ланцетник, морской, еж) образуется целобластула. В ней следует различать дно, представленное бластомерами вегетативного полюса, крышу, образованную бластомерами анимального полюса, и краевую зону, расположенную между полюсами.

При полном неравномерном дроблении (амфибии) образуется: амфибластула, где бластодерма многослойная, а бластоцель расположена эксцентрично, ближе к анимальному полюсу. Крыша амфибластулы тонкая, так как состоит из микробластомеров, дно бластулы образовано наполненными желтком бластомерами.

При частичном дискойдальном дроблении (акуловые, костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие) образуется дискобластула. Она представляет собой зародышевый диск, расположенный на желтке. Зародышевый, диск соответствует крыше и краевой зоне бластулы, желточная масса дну, а узкая щель между ними представляет бластоцель.

При полном неравномерном и неравноценном дроблении (млекопитающие, человек) образуется плотный клеточный шар, называемый стерробластулой. В ней возникает полость и зародыш превращается в бластоцисту, в которой различают стенку — трофобласт и скопление темных бластомеров на внутренней поверхности: трофобласта—эмбриобласт (рис. 4).

Яйцеклетка. Ядро яйцевой клетки и желток

Зрелая яйцеклетка (ovulum) относится к наиболее крупным клеткам человеческого организма. Следовательно, яйцеклетка поставляет большую часть строительного материала, необходимого для развития нового организма. Яйцевая клетка имеет правильную шаровидную форму.
Величина живой яйцеклетки колеблется от 130 до 160 мк; несмотря на свои сравнительно большие размеры, она была открыта довольно поздно.

Хотя об „яичке" упоминалось уже в литературе семнадцатого века, однако в то время яйцеклеткой считали шаровидные, пузырчатые образования, хорошо видимые простым глазом в яичниках животных и человека и известные в настоящее время как овариальные фолликулы (граафовы фолликулы — Регнерус де Грааф, 1677).

Упоминания об „яичке" встречаются уже в древней литературе. Сама яйцевая клетка была открыта лишь в 1827 году Карлом Эрнестом фон Баэром. Однако уже и другие авторы — современники Баэра — в первой половине прошлого столетия под различными названиями описывали некоторые самостоятельные составные части яйцеклетки.

Так Ян Эвангелиста Пуркинье обнаружил ядро птичьей яйцеклетки и назвал его vesicula germinativa (1825), Рудольф Вагнер (1836) описал в нем ядрышко под названием macula germinativa. Эти старые названия еще до сих пор иногда встречаются в литературе.

Большую часть шаровидного клеточного тела яйцеклетки составляет цитоплазма, которая в данном случае называется ооплазмой. В живой яйцеклетке ооплазма представляет собой мягкое, прозрачное, зернистое вещество; более отчетливо зернистость видна в центральных отделах клетки, в области, расположенной вокруг ядра, в то время как более поверхностный слой ооплазмы или вообще не содержит никаких гранул, или же содержит их в малом количестве.

Некоторые зернышки в ооплазме соответствуют зернистым митохондриям, которые обнаруживаются в яйцевой клетке при помощи соответсвующих гистологических методов. Однако большую часть гранул составляет желтковое вещество (желток, vitellus, lekithos).

Ядро яйцевой клетки — шаровидное, располагающееся чаще всего несколько эксцентрично. На фиксированных и окрашенных препаратах видно, что в ядре содержится мало хроматина, в связи с чем оно слабо окрашивается и имеет везикулярный (пузырчатый) вид. Хроматин носит волокнистый характер и в периферических отделах ядра образует более компактный слой, представляющий собой нечто наподобие ядерной оболочки (karyolemma). В ядре, как правило, находится крупное шаровидное псевдоядрышко.
В зрелой яйцеклетке центриоль уже не содержится, поскольку она исчезает в процессе развития и созревания яйца.

Желток (vitellus, lekithos) — это вещество, которое для развивающегося зародыща служит питательным и строительным материалом (у человека — только во время примитивных фаз развития, у птиц — в течение почти всего периода эмбриогенеза). В центральной части ооплазмы более или менее диффузно рассеяны желточные гранулы, в живой яйцеклетке они наблюдаются в виде маленьких образований, сильно отражающих свет.

Их вещество состоит из липоидов, а в меньшей мере — из составных частей белков (аминокислот), жиров, углеводов и солей. Наличие красящего вещества липохрома, растворимого в липоидах, придает им желтый цвет.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Яйцеклетка. Ядро яйцевой клетки и желток

ЯЙЦО, женская половая клетка, образующаяся в яичниках самки. Для неспециалиста слово «яйцо» обычно означает куриное яйцо, покрытое твердой скорлупой и употребляемое в пищу. Однако для биолога яйцо – это специализированная клетка, из которой развиваются почти все организмы, в том числе и растения. Даже некоторые одноклеточные протисты, у которых в процессе размножения происходит слияние двух клеток, функционируют подобно сперматозоиду или яйцу. Применительно к микроскопическому яйцу растений, а также млекопитающих и многих других животных часто используют термин «яйцеклетка».

РАЗНООБРАЗИЕ ЯИЦ

Яйца животных, принадлежащих к разным группам, крайне разнообразны по величине, форме и окраске; не меньшие различия наблюдаются и в количестве яиц, производимых разными видами. Так, зрелое яйцо морского ежа красного цвета, достигает 70–80 мкм в диаметре, и одна самка продуцирует миллионы яиц; самка комара откладывает от 100 до 200 яиц, а пресноводная японская рыбка оризия, или медака (Orysius latipes), – всего 10–30. Величина и количество яиц мало зависят от размеров животного, а определяются в основном стратегией размножения.
См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.

Среди млекопитающих самые крупные яйца свойственны яйцекладущим – утконосу и ехидне. Диаметр яйца утконоса – 4,4 мм, ехидны – 3 мм. Зрелая яйцеклетка человека имеет примерно 100 мкм (0,1 мм) в диаметре, макака-резуса – 118 мкм, морской свинки – 76 мкм, кролика – 160 мкм, а мыши – 80 мкм.

Величину птичьих яиц обычно оценивают по их массе (что точнее). Самое маленькое яйцо – всего 0,5 г – у колибри Trochilus colubris, а самое крупное яйцо в современном животном мире – у страуса Struthio camelus: оно достигает 1400 г. Коренные жители Африки использовали скорлупу яиц страуса как сосуды для воды. Однако, по-видимому, самое большое яйцо принадлежало вымершей птице – эпиорнису (Aepyornis), жившему на Мадагаскаре; его емкость превышала 9 л. Яйцо курицы породы леггорн имеет массу 58 г. По форме яйца бывают сферическими, эллипсоидными, коническими и продолговатыми.

Число яиц в кладке тоже варьирует. Например, пингвины откладывают по одному яйцу, голуби – по два, куропатки – до 20 яиц в кладку.

Яйца дрозда синевато-зеленые. У домашних кур яйца бывают белые, желтые или различных оттенков коричневого. Сообщалось о породе кур, откладывающих сине-зеленые яйца. Размеры, форма и окраска яиц иногда варьируют у разных представителей одного вида.

СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Процесс, ведущий к формированию женской гаметы, или зрелого яйца, называют оогенезом. Его подразделяют на две фазы: генеративную и вегетативную. Генеративная фаза начинается с размножения первичных половых клеток – они обособляются на ранних стадиях эмбрионального развития и предназначены для образования гамет. Эти клетки дают начало оогониям, каждый из которых образует затем т.н. ооцит.

В вегетативной фазе ооцит вступает в период роста, характеризующийся увеличением массы его цитоплазмы. Затем он накапливает желток и претерпевает особое клеточное деление – мейоз. Мейоз завершается образованием зрелого яйца.
См. также ЭМБРИОЛОГИЯ.

У млекопитающих вегетативная фаза инициируется фолликулостимулирующим гормоном, вырабатываемым гипофизом. У насекомых оогенез стимулируется ювенильным гормоном, который вырабатывается прилежащими телами – парными железами, расположенными в голове.

Во время генеративной фазы и в ранний период вегетативной фазы будущее яйцо мало отличается от клетки любого другого типа, т.е. у него нет тех специфических признаков, которые характерны для яйца. На этой стадии молодой ооцит окружен мембраной, называемой оолеммой. Его ядро погружено в цитоплазму, содержащую специализированные структуры – органеллы. У многих организмов оогенез протекает при участии фолликулярных клеток и трофоцитов.

Молодой ооцит содержит ядро с крупным ядрышком и диплоидным набором хромосом, т.е. хромосом у него столько же, сколько в любой другой клетке данного организма. Переход от диплоидного набора хромосом к гаплоидному (т.е. уменьшенному вдвое) набору происходит в результате мейоза. Гаплоидное число хромосом свойственно только гаметам.

У всех изученных яиц ядро окружено ядерной оболочкой, пронизанной порами, расположенными на некотором расстоянии друг от друга. У многих животных в яйце во время оогенеза образуется мембранная система, известная под названием annulate lamella: она возникает из ядерной оболочки.

Цитоплазма.

Ооциты содержат большое количество цитоплазмы, имеющей сложную структуру. В ней присутствуют множество митохондрий, необходимых для обеспечения клетки энергией; мембранная система эндоплазматического ретикулума и многочисленные рибосомы, на которых происходит синтез белка; комплекс Гольджи и лизосомы – ферменты последних осуществляют внутриклеточное переваривание и даже могут инициировать разрушение яйца.

В молодых ооцитах насекомых обнаружены также микротрубочки, которые, по-видимому, участвуют в движении цитоплазмы. В яйцах других беспозвоночных и у позвоночных они встречаются редко.

Помимо этого набора органелл, свойственных и другим клеткам, цитоплазма яйца во многих случаях содержит т.н. кортикальные гранулы, или тельца, которые у ряда животных играют важную роль в оплодотворении. Однако важнейшая ее особенность – наличие желтка, необходимого для питания зародыша.

Существует по крайней мере три возможных способа образования желтка. Во-первых, его могут продуцировать органеллы ооцита. Во-вторых, предшественники желтка, т.е. вещества, из которых он образуется, могут вырабатываться не в ооците, а в других клетках и поступать в ооцит путем эндоцитоза. Наконец, возможно сочетание этих двух процессов.
См. также КЛЕТКА.

Оолемма.

На ранних стадиях развития оолемма гладкая, но позднее на ней образуются пальцевидные выросты, называемые микроворсинками. Наружная поверхность оолеммы покрыта рыхлым слоем, который считают частью этой оболочки.

Фолликулярные клетки.

У многих организмов яйцо бывает окружено слоем фолликулярных клеток, в цитоплазме которых имеются органеллы, сходные с органеллами ооцита. Пока ооцит развивается, цитоплазма фолликулярных клеток образует выросты, которые иногда смыкаются с микроворсинками ооцита. Функция фолликулярных клеток у многих животных остается неизвестной. Однако у таких насекомых, как стрекозы и плодовые мушки, фолликулярные клетки вырабатывают материал, используемый для формирования вокруг яйца вторичной оболочки.

Трофоциты, или питающие клетки.

У некоторых беспозвоночных, например гребневиков и насекомых, у одного из полюсов яйца находится группа трофоцитов. Установлено, что синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК) начинается в трофоцитах, и РНК вместе с рибосомами переносится в ооцит по цитоплазматическим мостикам. У губок ооцит целиком поглощает (фагоцитирует) эти клетки.

Созревание.

Яйцо может выйти из яичника, находясь на разных стадиях созревания; это означает, что его ядро может быть при этом либо диплоидным (в этом случае процесс мейоза завершается во время оплодотворения), либо уже гаплоидным. Так, у многих червей и моллюсков, а также у ряда млекопитающих (собаки, лисицы, лошади) мейоз к моменту оплодотворения находится на стадии профазы, т.е. в яйце еще сохраняется крупное диплоидное ядро (зародышевый пузырек). У других моллюсков, например у обычной мидии (Mytilus edulis), и многих насекомых зрелое яйцо находится в метафазе первого митотического деления; у большинства позвоночных – в метафазе второго мейотического деления; у кишечнополостных и морских ежей мейоз в зрелом яйце завершен и ядро гаплоидное. Ряд животных трудно отнести к какой-либо из указанных четырех групп. Например, яйца морской звезды Asterias при некоторых условиях можно оплодотворить в разные сроки после их откладки, когда они находятся на разных стадиях созревания.

ЯЙЦО ПТИЦ

Строение яйца птиц целиком соответствует его назначению – яйцо содержит все необходимое для полного развития нового организма. Непосредственно перед выходом в яйцевод оно представляет собой одну клетку, заполненную жидким материалом – желтком; ее ядро расположено на участке, называемом бластодиском. После того как яйцо поступило в яйцевод, становится возможным оплодотворение. По мере продвижения яйца по яйцеводу расположенные в стенке яйцевода железы выделяют вещества, из которых образуются вспомогательные структуры, в том числе белок, подскорлупковые оболочки и скорлупа. Прохождение яйца по яйцеводу занимает примерно 22 ч. Если яйцо было оплодотворено, то к моменту откладки его нельзя считать одной клеткой, так как в нем уже началось дробление и образовался плоский двойной слой клеток, называемый бластодермой.

Питание зародыша обеспечивает желток. Существует два типа желтка – белый и желтый; они располагаются в яйце чередующимися концентрическими слоями. Большую часть желтка составляет желтый желток, содержащий по крайней мере два белка – фосфовитин и липовителлин, – а также некоторые липиды и углеводы. Основная часть белого желтка, называемая латеброй, расположена в центре яйца; она имеет вид колбы, горлышко которой тянется до поверхности желтка. Поверхностный участок белого желтка носит название ядра Пандера; непосредственно над ним лежит бластодерма.

Желток заключен в т.н. вителлиновую мембрану и окружен белком. Белок яйца имеет желтоватый оттенок, создаваемый пигментом овофлавином, но после коагуляции (свертывания) он становится белым. Часть белка образует вокруг желтка спиралевидную структуру – халазу, поддерживающую желток во взвешенном состоянии.

Содержимое яйца окружено двумя подскорлупковыми оболочками, внутренней и наружной, похожими на пергамент. Над ними лежит скорлупа, состоящая главным образом из карбоната кальция. После откладки яйца на его тупом конце подскорлупковые оболочки начинают отделяться одна от другой, и в этом месте образуется воздушная камера. По размерам камеры обычно можно судить о свежести яйца: если поместить свежее яйцо в слабый солевой раствор, то оно опустится на дно, так как воздушная камера мала, а несвежее яйцо всплывет, так как эта камера увеличилась в объеме.

Бывают случаи, когда созревают сразу две или три яйцеклетки. Проходя одновременно по яйцеводу, они могут покрыться белком и скорлупой вместе, так что получится яйцо, содержащее два или три желтка.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение – многоступенчатый процесс. Он начинается со взаимодействия и последующего слияния яйца и сперматозоида, а завершается объединением двух наборов хромосом – одного от материнского, а другого от отцовского организма. При этом объединении не только восстанавливается диплоидное число хромосом, но и создаются новые генетические комбинации. Рыбы и многие земноводные выделяют сперматозоиды и яйца (икру) в воду, так что оплодотворение у них наружное, т.е. происходит вне тела животного; то же свойственно и многим морским беспозвоночным. У наземных беспозвоночных, а также у остальных позвоночных оплодотворение внутреннее, т.е. слияние сперматозоида с яйцом происходит в репродуктивной системе самки.
См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.

Остается неизвестным, каким образом сперматозоиды данного вида вступают в контакт с яйцами своего, а не какого-то другого вида даже в тех случаях, когда самец выделяет сперму в обширные водные пространства. Как полагают некоторые исследователи, яйцо выделяет специфичное для данного вида вещество, привлекающее соответствующие сперматозоиды благодаря их способности к хемотаксису – движению по градиенту концентрации распознаваемого химического вещества. Некоторые сперматозоиды активно ищут яйцо, продвигаясь к нему с помощью длинного жгутика. У ряда беспозвоночных сперматозоиды перемещаются подобно амебам.

У многих животных сперматозоид проникает в яйцо в любой точке на его поверхности, но у насекомых и рыб – только через специальное отверстие (микропиле). По-видимому, сперматозоиды, способные проникнуть в яйцо в любом месте, делают это, размягчив участок яйцевых оболочек с помощью ферментов, содержащихся в их акросоме. (См. также СПЕРМАТОЗОИД.) В результате непосредственного контакта сперматозоида и яйца их оболочки сливаются, образуя одну непрерывную оболочку, объединяющую эти две клетки.

На этой стадии процесса оплодотворения у очень многих животных происходит изменение поверхностного слоя яйца за счет того, что кортикальные гранулы, содержащиеся в цитоплазме яйца, быстро выделяют свое содержимое под яйцевую оболочку; выделенные вещества оводняются, увеличивая занимаемый объем, что приводит к отделению оболочки от цитоплазмы: между ними появляется т.н. перивителлиновое пространство, и, кроме того, изменяются свойства яйцевой оболочки. В итоге вокруг оплодотворенного яйца возникает благоприятная среда и создается препятствие для проникновения дополнительных сперматозоидов. Однако активность кортикальных гранул – не единственный фактор, ответственный за то, что у большинства животных в яйцо может проникнуть лишь один сперматозоид.

После того как сперматозоид попал в яйцо, оболочка его ядра распадается, а высвободившийся хроматин (вещество, из которого состоят хромосомы) оказывается в цитоплазме яйца и с этих пор находится под ее контролем.

Дальнейшие события могут протекать по-разному. Например, у морского ежа Arbacia ядерная оболочка сперматозоида распадается сразу же после его проникновения в яйцо, и вслед за этим происходит дисперсия компактной массы хроматина. Затем хроматин вновь отделяется от цитоплазмы яйца в результате восстановления ядерной оболочки.

У некоторых животных ядра сперматозоида и яйца, оказавшись в общей цитоплазме, немедленно вступают в контакт; их оболочки сливаются, и образуется единое диплоидное ядро в единой клетке – зиготе.

У других животных, например у кролика, ядра сперматозоида и яйца сближаются, после чего обе ядерные оболочки разрушаются. Затем два гаплоидных набора хромосом выстраиваются в одну линию, так что зигота может начать делиться; диплоидное число хромосом в ней восстановилось.

После оплодотворения, наружного или внутреннего, начинается процесс дробления зиготы и развитие зародыша.

ПАРТЕНОГЕНЕЗ

Многим беспозвоночным и низшим позвоночным свойственно партеногенетическое (девственное) размножение, т.е. их яйца могут развиваться без оплодотворения. (См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.) В некоторых случаях, например у рыб, для этого требуется предварительный контакт яиц со сперматозоидами особей другого вида: при этом происходит активация яйца (побуждающая его к дроблению), но не оплодотворение. Аналогичную активацию яиц (как беспозвоночных, так и низших позвоночных) удается вызвать в лабораторных условиях. Для этого используют такие способы, как укол иглой, смоченной кровью, выдерживание яиц при повышенной или пониженной температуре, либо в кислой или щелочной среде, либо в гипертоническом солевом растворе (т.е. в растворе с более высокой концентрацией солей, чем в клетке), либо в растворе стрихнина или сапонина. Если в результате таких воздействий удается получить диплоидный организм, то обычно это происходит за счет подавления одного из делений мейоза либо одного из первых дроблений яйца. Однако при искусственном партеногенезе далеко не всегда удается достичь полного развития нового организма – чаще всего развитие зародыша останавливается на ранних стадиях. Поэтому в большинстве случаев остается неясным, соответствуют ли эти искусственно вызванные процессы нормальному развитию. Показано, однако, что у морского ежа Arbacia punctulata активация яиц гипертоническим раствором, а именно морской водой с повышенным содержанием некоторых солей, индуцирует процессы, сходные с наблюдаемыми при оплодотворении.

Удалось также получить полное и массовое (из подавляющего большинства яиц) партеногенетическое развитие тутового шелкопряда, используя для этого различные физические (в частности, температурные) и химические воздействия. Оказалось, что при достаточно сильном воздействии на неоплодотворенные яйца в них происходит торможение мейотического деления, и в дальнейшем из таких яиц выводятся только самки. Такое же, но более слабое воздействие, не тормозящее мейоз, но активирующее яйца, приводит к развитию только самцов. Таким образом, с помощью искусственного партеногенеза можно не только культивировать этот вид, но и регулировать соотношение полов в разводимой популяции, что немаловажно, так как самцы продуцируют больше шелка, чем самки. Этот метод партеногенетического разведения тутового шелкопряда получил практическое применение.

Любопытные эксперименты были проведены на лягушках. Из яйцеклетки лягушки удаляли ядро и вместо него вводили ядро соматической клетки. Как уже говорилось, ядра всех соматических клеток, как эмбриональных, так и взятых от взрослого организма, содержат диплоидный набор хромосом, в отличие от ядра гаплоидных яйцеклеток. В серии таких экспериментов в ооциты шпорцевой лягушки (Xenopus laevis) переносили диплоидные ядра из клеток бластулы, гаструлы или из головного мозга взрослой особи. Оказалось, что цитоплазма ооцита способна изменить характер активности пересаженного ядра, регулируя ее таким образом, чтобы она соответствовала активности цитоплазмы. В результате из ооцита с пересаженным диплоидным ядром может развиться взрослая лягушка.
См. также КЛОНИРОВАНИЕ.

Типы яйцеклеток и их дробление. Зависимость типа дробления от количества желтка в яйцеклетке

Яйцеклетки неподвижны, имеют ядро, цитоплазму, питательный материал (желток).

По содержанию желтка яйцеклетки бывают:

изолецитальными (бедными желтком): желток распределен равномерно по цитоплазме. Такие яйцеклетки у млекопитающих (рис. 1.1);

телолецитальными - желток находится на одном из полюсов (вегетативном). Эти яйцеклетки характерны для земноводных, рептилий, птиц. Полюс без желтка называют анимальным ;

центролецитальными - желток расположен вокруг ядра. По периферии находится свободная от желтка цитоплазма. Эти яйцеклетки характерны для насекомых.

Рис. 1.1. Типы яйцеклеток по количеству и расположению желтка, а - алецитальная; б - гомолецитальная (изолецитальная); в - телолецитальная; г - центролецитальная.

В результате оплодотворения образуется зигота, которая начинает дробиться. Дробление сопровождается митотическими делениями. Между делениями в короткой интерфазе отсутствует постмитотический период, а синтез ДНК начинается в телофазе предыдущего митотического деления. Не происходит роста зародыша. Суммарный объем зародыша не изменяется. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш - бластулой. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке (рис. 1.2).

Рис. 1.2. Типы яиц и способы их дробления (яйца и зародыши изображены вверх анимальным полюсом). I - изолецитальное яйцо (а) и его равномерное дробление (б); II и III - телолецитальные яйца (в, д), и их дробления - дискоидальное (г) и неравномерное (е); IV - центролецитальное яйцо (ж) и его поверхностное дробление (з).

Дробление может быть полным равномерным, полным неравномерным, неполным дискоидальным, поверхностным (рис. 1.3).

Полное равномерное дробление характерно для изолецитальных яиц - например для ланцетника. Ядро зиготы делится митозом на два, затем делится цитоплазма. Борозда дробления проходит по меридиану, образуются два бластомера. Затем снова делится ядро и на поверхности зародыша появляется вторая борозда дробления, идущая по меридиану, перпендикулярно первой. Образуются 4 бластомера, 3-я борозда проходит по экватору и делит его на 8 частей. Затем происходит чередование меридионального и экваториального дроблений. Число бластомеров увеличивается. Зародыш на стадии 32 бластомеров называется морулой. Дробление продолжается до образования зародыша, похожего на пузырек, стенки которого образованы одним слоем клеток, называемых бластодермой. Бластомеры расходятся от центра зародыша, образуя полость, которая называется первичной, или бластоцелью. Бластомеры имеют одинаковый размер. В результате такого дробления образуется целобластула.

Полное неравномерное дробление свойственно телолецитальным яйцам с умеренным содержанием желтка, например у лягушек. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридианам и полностью делят яйцо на 4 части, 3-я борозда смещена в сторону анимального полюса, где нет желтка. Бластомеры имеют неодинаковую величину: на анимальном полюсе они меньше (микромеры), на вегетативном больше (макромеры). Желток затрудняет дробление, и поэтому дробление макромеров идет медленнее, чем микромеров. Стенка бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Первичная полость мала и смещена к анимальному полюсу. Образуется амфибластула.

Неполному дискоидалъному дроблению подвергаются телолецитальные яйца с большим содержанием желтка, например у рептилий, птиц. Дробление идет только на анимальном полюсе. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридиану перпендикулярно друг другу, 3-я борозда смещена к анимальному полюсу. В результате этого образуется зародышевый диск. Бластоцель располагается под слоем бластодермы в виде щели. Бластула называется дискобластулой.

Неполное поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц, например для членистоногих. Ядра центролецитальных яиц многократно делятся и перемещаются к периферии, где в цитоплазме нет желтка. Цитоплазма образует бластомеры. Бластула имеет один слой бластомеров. Бластоцель заполнена желтком. Такая бластула называется перибластулой.

Рис. 1.3. Типы яиц и соответствующие им типы дробления.

Кто появился раньше — курица или яйцо?

Но сначала, чтобы ответ был понятнее, нужно разобраться в том, что же такое курица и что такое куриное яйцо. Казалось бы, что тут объяснять? Все это и так знают: яйца мама покупает в магазине, а курицу все дети видели на картинке или в зоопарке (а кое-кто и на воле, в деревне). Однако на самом деле вещи часто совсем не похожи на то, чем они кажутся, если на них просто посмотреть.

Рис. 2. Нужно внимательно присмотреться к яйцу, чтобы узнать, кто из него вылупится. Фото с сайта stuff.co.nz

С яйцом тут надо быть особенно осторожным. Смотришь на него — вроде бы куриное. И вдруг — хлоп! А из него вылупляется крокодил (рис. 2). Тут может получиться опасная путаница, как в повести Булгакова «Роковые яйца» (по мне так это роман по всем главным диагностическим признакам, но тут литературоведам виднее).

А всё потому, что все яйца более-менее похожи. Не обязательно внешне: по внешнему виду можно спутать куриное яйцо с крокодильим, но никто, конечно, не спутает икринку лягушки или рыбы с куриным яйцом. Но по сути это одно и то же — оплодотворенные яйцеклетки.

Яйцеклетки по устройству в принципе похожи на обычные клетки. У них тоже есть ядро, цитоплазма и внешняя мембрана. Поверх нее почти всегда есть еще тонкая оболочка из белков. Но куриное яйцо гораздо крупнее обычной яйцеклетки и сложнее устроено. Диаметр обычной клетки — одна сотая или одна пятидесятая миллиметра. Диаметр яйцеклетки человека — около одной двадцатой миллиметра. Яйцеклетка лягушки — икринка — без оболочки имеет диаметр около одного миллиметра. Яйцеклетка курицы — это желток яйца. Ядра в ней не видно, потому что оно маленькое и прозрачное. А всё остальное, белок и скорлупа, — это сложно устроенные оболочки (рис. 3). Ими курица одевает свою яйцеклетку, чтобы защитить будущего цыпленка от высыхания, болезнетворных бактерий и прочих невзгод.

Кажется, некоторые люди до сих пор думают, что желток — это ядро яйцеклетки, белок — цитоплазма, а скорлупа — оболочка. Я как-то раз, лет пятнадцать назад, был свидетелем того, как это объяснял на уроке учитель биологии. В данном случае учитель был неправ! (Даже отчасти понятно, откуда ветер дует: геологи и географы злоупотребляют сравнением яйца с Землей: желток — ядро, белок — мантия, а скорлупа — земная кора.)

Рис. 3. Желток куриного яйца — это гигантская яйцеклетка. Зародышевый диск — ранний зародыш; в этой же области раньше находилось ядро

Как в ядре любой клетки, в ядре яйцеклетки содержится наследственная информация. Она записана на особых очень длинных молекулах (они называются ДНК). Что такое наследственная информация, в первом приближении можно объяснить даже тому, кто ничего не знает о молекулах. Это информация про то, как сделать из яйца курицу или человека. Информация записана буквами в одну строчку. Длина этой записи у курицы — примерно два с половиной миллиарда букв. Разных букв у всех организмов всего четыре. И из них составляются слова только из трех букв. Из таких слов состоят фразы (они называются гены). Фразы довольно длинные. В них может быть и сто слов, и тысяча. Каждая фраза, если клетка её прочтет, превращается в белок — сложную молекулу-машинку.

Именно белки сокращают наши мышцы, переносят кислород от легких, укрепляют кости и хрящи, делают для нас всякие другие вещества. И от состава белков зависит цвет наших волос и глаз, форма носа и ушей, а во многом даже черты характера и интеллект. И вообще все наши признаки, в том числе и видовые различия между курицей, крокодилом и человеком.

На самом деле «строчка» в клетках курицы порезана на 78 отрезков. Эти отрезки называются хромосомы. Клетка умеет копировать информацию — изготавливать второй экземпляр каждой хромосомы. Потом каждый отрезок очень плотно наматывается на особые катушки из белков — чтобы их легче было делить. А после этого ядро и сама клетка могут поделиться пополам.

У курицы или человека тело состоит из сотен миллиардов клеток, и все они происходят от яйцеклетки. Причем куриные клетки очень похожи на человеческие. Глядя на курицу и человека, догадаться об этом непросто! И в ядре каждой клетки у курицы и человека есть информация о целом организме.

Кажется, что сто миллиардов клеток — это очень много. Но на самом деле яйцеклетка и ее потомки могут делиться быстро — допустим, раз в час. Тогда через десять часов клеток будет уже примерно 1000 (2×2×2×2×2×2×2×2×2×2 = 1024). Через двадцать часов — миллион. Через тридцать — миллиард. Еще 5–6 часов — и нужное число достигнуто! Так что клеткам особенно можно и не спешить. Ведь на самом деле цыпленок развивается за 21 день.

Правда, если взять одну клетку курицы с ядром и посадить в питательную среду, то целую курицу таким способом не получишь (хотя с растениями этот номер проходит). Обычно клетки животных помнят, «кем они работали» в целом организме и сохраняют свои свойства при размножении вне организма. Чтобы получить из обычной клетки целое животное, нужно извлечь из нее ядро и поместить его внутрь яйцеклетки (а ядро яйцеклетки убрать или разрушить). Тогда можно получить целый организм.

С курами и крокодилами этого не делают — с их яйцеклетками трудно работать. А вот с лягушками, мышами и многими другими млекопитающими уже научились.

Значит, в цитоплазме яйцеклетки есть какие-то важные вещества, которые помогают так прочитать наследственную информацию, чтобы получить целый организм. Кроме того, две копии информации в яйцеклетках не совсем обычные. Одна копия в виде набора из 39 хромосом, то есть из 39 молекул ДНК, — от курицы. Вторую копию (тоже в виде набора из 39 хромосом) дает петух. Сперматозоид петуха сливается с яйцеклеткой, пока у нее еще нет скорлупы. Потом курица одевает яйцеклетку дополнительными оболочками, откладывает яйцо и начинает его насиживать. Ядро яйцеклетки удваивает все 78 хромосом, и по 78 хромосом попадает в каждую дочернюю клетку.

Яйцеклетки есть практически у всех животных и растений. А как обстоит дело у других организмов — одноклеточных? Одноклеточные организмы, такие как амёба, внешне очень сильно отличаются от людей и куриц. Но способ записи информации и деления клеток у них почти одинаковые. Информация о строении клетки амёбы содержится в единственном ядре. При размножении сначала делится ядро, а потом клетка, и получаются две новые амёбы. А яйцеклеток и сперматозоидов у амёбы нет.

Но у многих одноклеточных организмов тоже есть яйцеклетки. «Яйца» эти внешне не очень похожи на куриные. И ведут они себя по-другому. После слияния со сперматозоидом они быстро делятся несколько раз, а потом образовавшиеся клетки разбегаются по своим делам. Так ведут себя, например, яйца одноклеточной зеленой водоросли-хламидомонады (рис. 4).

Когда-то на Земле жили только одноклеточные организмы. Значит, от каких-то из них произошли многоклеточные животные. Ученые точно не знают, где и когда жили одноклеточные, которые стали нашими предками. Вероятно, жили они на мелководье морей, а предполагаемые сроки — примерно от миллиарда до 700 миллионов лет назад. Но что удивительно — некоторые гены в их яйцах уже были почти точно такие же, как у курицы. Это известно наверняка, потому что такие гены вообще почти одинаковые у всех организмов из клеток с ядром. (Подумайте сами, за что такие гены могут отвечать.) Таким образом, «прото-прото-куриные» яйца существовали за миллиард лет до куриц.

А потом у какого-то нашего далекого предка клетки со жгутиками, образующиеся при делении яйца, перестали разбегаться. Они оставались склеенными. Можно сказать, что это был первый «цыпленок» — будущее животное. Что предположительно происходило дальше — желающие родители могут почитать вот в этой научной статье. Постепенно в таких яйцах менялись гены — какие-то терялись, какие-то удваивались, некоторые новые появлялись (как это происходит, мы разберем в другой раз). Из таких яиц выходили существа, всё больше похожие на куриц. Из яиц (икринок) начали выходить рыбы. Потом, примерно 400 миллионов лет назад, некоторые рыбы научились дышать воздухом и ходить по дну на коротких лапах. А немножко позже некоторые из них начали выползать на сушу. Постепенно они превратились в земноводных, похожих на тритонов. Яйца (икринки) они еще очень долго откладывали в воде. Наконец появились пресмыкающиеся. Они «научились» одевать яйца скорлупой и откладывать их на суше (к ним относятся и крокодилы — кстати, наиболее близкие родственники птиц из числа современных рептилий).

У пресмыкающихся так устроены ноги, что им трудно долго бегать. А уметь быстро и долго бежать бывает, конечно, очень полезно. И нашлись такие пресмыкающиеся, которые «научились» это делать. Но для этого им пришлось встать на задние лапы. Так появились динозавры.

Тут уже до птиц было совсем недалеко. Все динозавры откладывали яйца, и некоторые их насиживали. Некоторые из динозавров, видимо, вообще были очень умными, могли опекать и воспитывать своих «цыплят». Они были почти такие же умные, как куры (а куры — вопреки распространенному о них мнению — очень умные и хитрые птицы). И наконец, у некоторых таких динозавров чуть-чуть поменялись гены, и чешуя на их теле постепенно превратилась в перья. А сами динозавры (точнее, некоторые из них) вовсе не вымерли — они превратились в птиц.

Таким образом, первое настоящее яйцо животных появилось, вероятно, больше 700 миллионов лет назад, а может, и больше миллиарда. Первые яйца динозавров, уже очень похожие на куриные, появились около 225 миллионов лет назад. А первые куры — более-менее близкие родственники современных кур — появились всего 90 миллионов лет назад. Вот насколько яйцо старше! А то, что первые яйца были не куриные, — так про это в вопросе и не спрашивается…

Читайте также: