Физиология нервных синапсов. Анатомия синапса
Обновлено: 30.04.2024
Синапс — это комплекс образований, осуществляющих передачу информации от нейрона к нейрону или от нейрона к клетке исполнительного органа.
Синапс состоит из трех частей — пресинаптического окончания (пресинапса), постсинаптической мембраны (постсинапса) и расположенной между ними синаптической щели (см. рис. 2.2). Часто синапс называют контактом между нейронами. В этом случае надо иметь в виду, что непосредственного физического контакта между клетками нет, между ними всегда находится синаптическая щель.
Синапс, состоящий из одного пресинаптического окончания и одной постсинаптической мембраны, называют простым. Однако большинство синапсов в ЦНС являются сложными. В таких синапсах один аксон может контактировать сразу с несколькими дендритами благодаря нескольким мембранным выростам на его окончании. И наоборот, один дендрит за счет своих шипиков может контактировать с несколькими аксонами (см. рис. 2.4).
Еще более сложную структуру имеют синаптические гломерулы (клубочки) — компактные скопления окончаний нервных отростков разных клеток, формирующие большое количество взаимных синапсов. Обычно гломерулы окружены оболочкой из глиальных клеток. Особенно характерно присутствие гломерул в тех зонах мозга, где происходит наиболее сложная обработка сигналов: в коре больших полушарий и мозжечка, в таламусе и т.п. (см. рис. 7.4).
На нейроне обычно обнаруживается большое количество постсинаптических мембран (до нескольких тысяч), т.е. каждый нейрон принимает информацию от многих нервных клеток (рис. 2.7).
С другой стороны ветви аксона одного нейрона, как правило, формируют синапсы на множестве (до тысячи) других нейронов. Пресинаптиче- ские окончания чаще всего образованы аксоном, который ветвится, формируя на своем конце специализированные расширения. Постсинапсом обычно является участок мембраны дендрита или сомы. Такие синапсы называются соответственно аксо-дендритные (А-Д) и аксосоматические (А-С). Однако как пресинапс, так и постсинапс могут находиться на любой части нейрона. Так, нередко встречаются аксо-аксонные (А-А) синапсы, возможны синапсы С-С, Д-Д и даже Д-А и С-А. [1]
Рис. 2.7. Нейрон с многочисленными синапсами на его теле и дендритах
Известны два вида синапсов — химические и электрические.
Рассмотрим строение более распространенного (в ЦНС млекопитающих и человека их до 99%) химического синапса (см. рис. 2.2). В этих синапсах передача сигнала осуществляется с помощью химического вещества — нейромедиатора (нейротрансмиттера). Характерной особенностью таких синапсов является тот факт, что сигнал всегда передается в одном направлении — от пресинапса к постсинапсу. Диаметр химического синапса около 1—2 мкм, ширина синаптической щели — примерно 50 нм. В любом пресинаптическом окончании всегда присутствуют везикулы (мембранные пузырьки) с медиатором, митохондрии и гладкая эндоплазматическая сеть. Диаметр везикул в зависимости от медиатора, который они содержат, составляет 20—120 нм, их форма круглая или овальная. Везикулы скапливаются около мембраны нервного окончания в участке, который называется активной зоной. Между ними в мембране располагаются белки-каналы, пропускающие ионы кальция. Постсинаптическая мембрана находится напротив пресинантического окончания. В нее встроены специальные рецепторные белки, контактирующие с медиатором при передаче нервного сигнала.
Структура центральных (находящихся в ЦПС) и периферических синапсов несколько отличается друг от друга. Синапсы между терминалью аксона и волокном скелетной мышцы называются нервно-мышечными. Их постсинаптическая мембрана имеет складчатое строение (рис. 2.8), поэтому ее площадь гораздо больше, чем у центральных синапсов.
Рис. 2.8. Нервно-мышечный синапс
Вегетативные синапсы (между аксоном вегетативного нейрона и исполнительного органа) имеют в своем строении ряд принципиальных отличий. В таких синапсах терминали аксона на своем протяжении имеют многочисленные утолщения, называемые варикозами (рис. 2.9), в которых находятся везикулы с медиатором. Синаптическая щель гораздо шире, и вследствие этого медиатор попадает не на каждую клетку исполнительного органа. Но так как эти клетки имеют многочисленные плотные мембранные контакты, возбуждение по ним распространяется на все клетки (диффузная иннервация). В результате передача информации через такой синапс осуществляется гораздо дольше.
Электрические синапсы не требуют медиатора для передачи сигнала, в них происходит прямое перетекание электрического тока из одной клетки в другую. Поэтому проведение нервного импульса через такие синапсы происходит с минимальной синаптической задержкой, практически мгновенно. Пре- и постсинаптические мембраны очень сближены — ширина синаптической щели составляет 2—4 нм, в связи с чем такие синапсы называют щелевыми контактами (рис. 2.10). Друг напротив друга пре- и постсинаптическую мембрану пронизывают крупные белковые молекулы коннексоны, состоящие из шести субъединиц, называемых коннексинами. В центре коннексона находится канал диаметром 1 — 1,2 нм, способный пропускать все ионы, молекулы воды и даже небольшие органические молекулы, например глюкозу, АТФ, аминокислоты.
Рис. 2.9. Вегетативный (а) и электрические (б) синапсы на клетках
мышечной сердечной ткани:
точками обозначены молекулы медиатора
Рис. 2.10. Электрический синапс:
а — общий вид; б — синаптические мембраны
Принципиальной особенностью электрических синапсов является их способность к двустороннему проведению сигнала, в связи с чем понятия «пресинапса» и «постсинапса» в данном случае становятся неактуальными. Электрические контакты имеются не только у нейронов, но и у многих других клеток организма: например, в рецепторных и глиальных клетках, в гладкомышечных клетках и мышечных клетках сердца и даже в клетках невозбудимых тканей.
Физиология нервных синапсов. Анатомия синапса
Физиология нервных синапсов. Анатомия синапса
а) Однонаправленное проведение в химических синапсах. Одна из чрезвычайно важных характеристик химических синапсов обусловливает проведение сигналов в нервной системе в одном направлении, а именно: от пресинаптического нейрона, секретирующего медиатор, к постсинаптическому нейрону, на который медиатор действует. Эту особенность называют принципом однонаправленного проведения для химических синапсов, что существенно отличает химические синапсы от электрических, где сигналы часто распространяются в любом направлении. Механизм однонаправленного проведения очень важен, поскольку он позволяет сигналам направляться к специфическим мишеням.
Действительно, именно это специфическое проведение сигналов к различным и четко локализованным мишеням, как в пределах нервной системы, так и в терминалях периферических нервов, позволяет нервной системе выполнять ее многочисленные функции восприятия, двигательного контроля, памяти и многие другие.
Типичный мотонейрон переднего рога спинного мозга, на соме и дендритах которого расположены многочисленные пресинаптические терминали. Хорошо виден также единственный аксон
б) Физиологическая анатомия синапса. На рисунке выше показан типичный мотонейрон переднего рога спинного мозга. Он состоит из трех основных частей: сомы, которая является главной частью нейрона; одного аксона, который распространяется от сомы и входит в периферический нерв, выходящий из спинного мозга; дендритов, представляющих собой большое число ветвящихся отростков сомы, распространяющихся на расстояние до 1 мм в окружающие области спинного мозга.
На поверхности дендритов и сомы мотонейрона находятся от 10000 до 200000 мельчайших синаптических бугорков, называемых пресинаптинескими терминалями, причем примерно 80-95% из них — на дендритах и лишь 5-20% — на соме. Эти пресинаптические терминали являются окончаниями нервных волокон, отходящих от многих других нейронов. Далее станет очевидным, что многие из этих терминалей — возбуждающие, т.е. секретируют медиатор, который возбуждает постсинаптический нейрон. Однако другие пресинаптические терминали являются тормозными, т.е. секретируют медиатор, тормозящий постсинаптический нейрон.
Нейроны в других частях спинного и головного мозга отличаются от передних мотонейронов:
(1) размером тела клетки;
(2) длиной, диаметром и числом дендритов, причем длина колеблется в пределах от почти нуля до многих сантиметров;
(3) длиной и размером аксонов;
(4) числом пресинаптических терминалей, которое может варьировать от нескольких единиц до 200000.
Это обусловливает различную реакцию нейронов разных отделов нервной системы на входящие синаптические сигналы и, следовательно, на их способность выполнять разнообразные функции.
в) Пресинаптические терминали. Электронномикроскопические исследования пресинаптических терминалей показывают, что их анатомические формы разные, но большинство из них похожи на маленькие круглые или овальные узелки, поэтому их иногда называют терминальными узелками, пуговками, концевыми ножкамиияи синаптическими бугорками.
Физиологическая анатомия синапса
На рисунке выше показана характерная структура синапса. Видна одиночная пресинаптическая терминаль на поверхности мембраны постсинаптического нейрона. Пресинаптическая терминаль отделяется от сомы постсинаптического нейрона синаптической щелью, имеющей обычно ширину 200-300 ангстрем. Терминаль имеет две внутренние структуры, важные для возбуждающей или тормозной функции синапса: пузырьки с медиатором и митохондрии.
Пузырьки содержат медиатор, который при выделении возбуждает или тормозит постсинаптический нейрон (возбуждает, если мембрана нейрона содержит возбуждающие рецепторы, и тормозит, если мембрана содержит тормозящие рецепторы). Митохондрии обеспечивают аденозинтри-фосфат, снабжающий энергией процессы синтеза новых молекул медиатора.
Когда по пресинаптической терминали распространяется потенциал действия, деполяризация ее мембраны вызывает опорожнение небольшого числа везикул в щель. Выделенный медиатор, в свою очередь, немедленно вызывает изменение проницаемости мембраны постсинаптического нейрона, что ведет к возбуждению или торможению постсинаптического нейрона в зависимости от характеристик нейрональных рецепторов.
Учебное видео - строение синапса
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Физиология синапсов
Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннервирующую клетку.
Cтруктура синапса ( рис.1):
1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);
2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);
3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).
Существует несколько классификаций синапсов.
1) центральные синапсы;
2) периферические синапсы.
Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы – это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:
1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;
2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;
3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);
4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).
Различают несколько видов периферических синапсов:
1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;
2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.
2. Функциональная классификация синапсов:
1) возбуждающие синапсы;
2) тормозящие синапсы.
3. По механизмам передачи возбуждения в синапсах:
Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.
Различают несколько видов химических синапсов:
1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;
2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;
3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;
4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;
5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.
Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.
Синапсы имеют ряд физиологических свойств:
1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую;
2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;
3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;
Синапс
Си́напс (греч. synapsis — соединение, связь), зона контакта между нейронами и другими образованиями (нервными, мышечными или железистыми клетками), служащая для передачи информации от клетки, генерирующей нервный импульс к другим клеткам. Термин ввел Ч. Шеррингтон в 1897.
Синапс состоит из трех отделов: пресинаптического (нейрон, посылающий сигналы), постсинаптического (клетка, принимающая сигналы) и соединяющей их структуры (синаптическая щель). В тех случаях, когда речь идет о контактах между нервными клетками, синапсы могут образовываться между аксонами и сомой, аксонами и дендритами, аксонами и аксонами, дендритами и дендритами, а также между сомой и дендритами нейронов. В зависимости от способа передачи возбуждения выделяют химические (наиболее распространенные) и электрические синапсы. Существуют также смешанные синапсы, сочетающие оба механизма передачи.
Электрические синапсы распространены у беспозвоночных и низших позвоночных, но иногда встречаются и в некоторых участках мозга млекопитающих. Они образуются чаще всего между дендритами близко расположенных нейронов и осуществляют быструю (без синаптической задержки) передачу сигналов, благодаря наличию высокопроводящего контакта, обусловленного наличием узкой синаптической щели и специальных ультраструктур, снижающих электрическое сопротивление в области контакта.
Химические синапсы преобладают в мозгу млекопитающих. На соме и дендритах каждого нейрона может локализоваться до нескольких десятков тысяч синаптических окончаний. В их пресинаптических окончаниях содержатся синаптические пузырьки (везикулы), содержащие химический посредник, называемый медиатором (нейромедиатор, нейротрансмиттер) и имеющие различные размеры и электронную плотность. Так, обнаружены малые прозрачные пузырьки, заполненные низкомолекулярными, так называемыми, «классическими» медиаторами (ацетилхолин, ГАМК, глицин и др.) и крупные электронно-плотные, содержащие пептидные медиаторы. Медиаторы образуются в соме нейрона и затем по аксону транспортируются в синаптическое окончание. Согласно сформулированному в 1930-х годах закону Дейла, медиатор, обнаруженный в одном синапсе, должен быть также медиатором во всех других синаптических окончаниях того же нейрона. Позже выяснилось, что в одном нейроне может синтезироваться и в одном окончании освобождаться более одного медиатора, однако набор медиаторов для данного нейрона всегда постоянен.
Приходящий электрический импульс при участии ионов кальция вызывает освобождение медиатора из пресинаптических окончаний. Медиатор диффундирует через синаптическую щель шириной 10 — 50 нм и взаимодействует с рецепторными белками постсинаптической мембраны, что приводит к возникновению постсинаптического потенциала. Время, в течение которого происходят эти реакции, называется синаптической задержкой и составляет 0, 3 — 1 мс. Не связавшийся с рецептором медиатор либо разрушается специальными ферментами, либо захватывается обратно в пузырьки пресинаптического окончания.
Рецепторы постсинаптической мембраны подразделяются на два основных класса, которые различаются механизмами действия и скоростью проведения сигналов. Существуют быстродействующие (ионотропные) рецепторы, скорость действия которых измеряется миллисекундами и медленнодействующие (метаботропные), где происходящие процессы измеряются секундами и даже минутами. Результатом взаимодействия медиатора с первым типом рецепторов является открытие мембранных каналов для ионов натрия, калия, кальция или хлора. В зависимости от природы поступающего в постсинаптическую клетку иона возникает либо деполяризация, либо гиперполяризация мембраны вблизи синапса. Так, например, поступление в постсинаптическую клетку положительно заряженных ионов натрия вызывает ее деполяризацию, выражающуюся в возникновении местного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). С другой стороны, анионы хлора вызывают гиперполяризацию постсинаптической клетки, т. е. тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Ввиду того, что на каждом нейроне оканчивается множество синаптических окончаний, происходит суммация всех постсинаптических потенциалов обоих типов, что определяет вероятность возникновения импульса в постсинаптическом нейроне. При этом статистический вес каждого из синапсов оказывается различным: наибольший вклад вносят те из них, которые находятся на соме нейрона, наименьший — расположенные на окончаниях тонких дендритов.
Медленнодействующие рецепторы являются комплексом из нескольких белков, которые после взаимодействия с медиатором последовательно меняют свою конформацию. В результате этого происходит активация выхода вторичных (внутриклеточных) медиаторов, которыми могут быть ионы кальция, циклические нуклеотиды, диацилглицерол и др. В состав метаботропных рецепторов входят, по крайней мере, три белка: (1) собственно рецепторный белок (R-белок), связывающийся с медиатором, (2) так называемый G-белок, передающий сигнал с рецепторного белка и (3) белок-эффектор, который является ферментом, катализирующим образование вторичного медиатора. На стадии взаимодействия R-белка с G-белком происходит усиление приходящего сигнала, т. к. активированная с медиатором молекула R-белка способна контактировать с сотнями молекул G-белка. При взаимодействии R-белка с G-белком происходит временная активация последнего, в результате чего происходит активация фермента, образующего вторичные медиаторы. Результатом действия этих внутриклеточных медиаторов может быть как открытие ионных каналов (причем, более широко распространенное и продолжительное, чем при действии ионотропных рецепторов), так и многие другие внутриклеточные процессы вплоть до экспрессии генов в ядре клетки.
Характерным для синапсов является их особенность изменять чувствительность к действию медиаторов в процессе своей активности. Это свойство называется синаптической пластичностью и составляет основу таких процессов, как память и обучение. Различают кратковременную синаптическую пластичность, продолжающуюся не более 20 мин, и долговременную, длящуюся от нескольких десятков минут до нескольких недель. Пластичность может проявляться как в форме потенциации (активации), так и в форме депрессии. В ее основе лежат различные механизмы от изменения концентрации ионов кальция в синаптической области до фосфорилирования или разрушения синаптических белков, а также экспрессии или репрессии генов, катализирующих синтез таких белков. В зависимости от степени пластичности синапсы разделяют на стабильные и динамические, причем первые формируются в онтогенезе раньше, чем последние.
Лекция 3. Физиология нервной ткани (рецепторы, нервные волокна, синапсы).
Нервная ткань в организме представлена различными структурами, которые объединены в морфологическом и функциональном отношении и составляют основу нервной системы. У всех структур нервной системы есть ряд общих свойств и функций: нейронное строение, синаптическая связь между нейронами и другие. Нервная система координирует деятельность всех органов и систем организма, обеспечивая эффективное приспособление его к меняющимся условиям окружающей внешней среды, и формирует целенаправленное поведение.
Информация о состоянии внешней или внутренней среды воспринимается элементами нервной системы – рецепторами.
Рецепторы – это специализированные образования, предназначенные для восприятия раздражителей и трансформации их в нервный импульс. Различают два типа рецепторов.Сенсорные, обеспечивающие восприятие различных раздражителей внешней или внутренней среды иклеточные химические рецепторы, обеспечивающие восприятие информации, переносимой молекулами химических веществ – медиаторов, гормонов, антигенов и т.п.
Сенсорные рецепторы в зависимости от их организации принято делить на первично - и вторично-чувствующие.Первично-чувствующие рецепторы представляют собой нервные окончания афферентных проводников чувствительных нейронов. Они расположены в коже, слизистых оболочках, в кровеносных сосудах и др. Вторично-чувствующие рецепторы – это специализированные клетки, как правило, входящие в органы чувств, - зрения, слуха, вкуса и др.
Все виды рецепторов в зависимости от источника воспринимаемой информации делят на интерорецепторы и экстерорецепторы. Интерорецепторы - это рецепторы, которые воспринимают сигналы о раздражениях внутренней среды и расположены во внутренних органах. К ним относят прессорецепторы, хемо-, термо- и болевые рецепторы. Особую группу, среди них, составляютпроприорецепторы(собственные рецепторы опорно-двигательного аппарата) итканевые рецепторы (локализованные в интерстициальном пространстве и клеточной микросреде).
Экстерорецепторы– воспринимают раздражения внешних сигналов и расположены в коже и видимых слизистых (контактные– тактильные, терморецепторы, вкусовые, болевые; дистантные – фото-, фоно -, обонятельные).
Общим назначением всех сенсорных рецепторов является способность преобразовывать раздражение в биопотенциал. Раздражитель, действуя, например, на рецепторную клетку, увеличивает проницаемость ее мембраны к ионам натрия. Это приводит к созданию в ней локального или рецепторногопотенциала. Он способствует выделению медиатора, который действует на нервное окончание. В результате возникает аналогичный процесс, но именуемый уже какгенераторный потенциал(так как в дальнейшем генерирует нервный импульс). В последующем, вследствие разницы зарядов в окончании нервного волокна и на его протяжении между этими участками возникает потенциал действия (нервный импульс), распространяемый по нервному волокну.
Рецепторам характерен ряд свойств. Они обладают высокой возбудимостью, неодинаковой у однородной группы рецепторов в пределах рецептивного поля (скопление рецепторов), адекватностью(высокой чувствительностью к специфическим раздражителям, например, свет – рецепторы глаз),адаптацией– приспособлением к действующему раздражителю.
Нервные волокна– являются проводниками сигналов от рецепторов в нервную систему (афферентные) и от нее на периферию (эфферентные). Они различаются толщиной (диаметром), наличием или отсутствием миелиновой оболочки, скоростью проведения возбуждения.
В соответствии с принятой классификацией нервные волокна делят на три класса: «А», «В», «С». Волокна группы «А» и «В» являются миелинизированными, а «С» – немиелизированными. К классу «А» относятся толстые миелиновые волокна, которые проводят волну возбуждения со скоростью до 120 м/с (афферентные волокна от кожных рецепторов, эфферентные волокна скелетных мышц и др.). К классу «В» относят преимущественно преганглионарные аксоны нейронов вегетативной нервной системы, скорость проведения волны возбуждения в них до 15 м/с. Волокна группы «С» – постганглионарные волокна вегетативных нервов, скорость проведения волны возбуждения в них до 2-3 м/с.
У новорожденных нервные волокна хорошо проводят нервные импульсы, но скорость проведения возбуждения не превышает 50% скорости у взрослых. Постепенное увеличение скорости проведения возбуждения в нервах происходит на протяжении первых лет после рождения. У детей 5 лет скорость проведения, например, по волокнам локтевого нерва уже не отличается от скорости у взрослых. Увеличение скорости проведения с возрастом у детей обусловлено увеличением диаметра аксона, образованием миелиновой оболочки и смена непрерывного проведения на сальтаторное, увеличение амплитуды потенциала действия. В соответствии с уменьшением продолжительности потенциала действия с возрастом происходит укорочение абсолютной и относительной рефрактерных фаз нервных волокон.
В миелизированных нервных волокнах проведение волны возбуждения осуществляется скачкообразно, что связано с миелиновой оболочкой. В тех местах, где нервное волокно покрыто ею, возбудимость очень низка и волна возбуждения может возникать только в перехватных участках. Это происходит повторно по тому же принципу в каждом перехвате. Такой тип распространения волны возбуждения называется сальтаторным. В безмиелиновых нервных волокнах возбуждение распространяется по такому же механизму, но непрерывно, вдоль всей мембраны, от одного участка к другому.
Проведение волны возбуждения подчиняется некоторым закономерностям. Различают закон анатомической и функциональной целостности – проведение возможно лишь при условии анатомической целостности нервного волокна, непроводимость импульса наблюдается при нарушении физиологической целостности (блокада анастетиком, резкое охлаждение, сжатие нервного волокна). Закон двустороннего проведения волны возбуждения – при раздражении нервного волокна возбуждение распространяется по нему и в том и другом направлении. В физиологических условиях нервное волокно проводит волну возбуждения только в одну сторону. От афферентного к эфферентному звену рефлекторной дуги. Закон изолированного проведения волны возбуждения по нервному волокну (т.е. в нерве, состоящем из различной природы нервных волокон, волна возбуждения по каждому из них движется изолированно, не переходит с одного на другое).
Нервное волокно обладает относительной неутомляемостью. Она обусловлена тем, что нервное волокно при своей работе тратит мало энергии. Нервное волокно функционирует с большой недогрузкой, так как может проводить до 2000 имп/с, а проводит во много раз меньше.
Синапсы – это место передачи возбуждения с отростка одной нервной клетки на отросток или тело другой нервной клетки. Такая передача может осуществляться двумя способами – электрическим и химическим. Основной способ передачи информации между нервными клетками - химический. Химические синапсы бывают возбуждающие и тормозные.
Возбуждающий синапс состоит из пресинаптического окончания, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Передача информацмм в таком синапсе осуществляется с помощью возбуждающих медиаторов (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.). Медиатор, под влиянием импульса, пришедшего к пресинаптическому окончанию, выделяется в синаптическую щель, где вступает в контакт со специальными рецепторами на постсинаптической мембране. В результате этого увеличивается проницаемость этой мембраны по отношению к ионам натрия и наступает частичная ее деполяризация, получившая название возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При многократном поступлении медиатора ВПСП суммируется и возникает потенциал действия.
ВПСП у новорожденных имеет большую длительность, чем у взрослых.
Тормозный синапс имеет сходное строение, но в качестве медиатора в нем выступают другие вещества (гамма – аминомаслянная кислота), которые увеличивают проницаемость постсинаптической мембраны по отношению к ионам хлора и калия. В результате этого мембранный потенциал в постсинаптической мембране увеличивается – тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). Он и препятствует проведению волны возбуждения. Такой механизм торможения в нервной системе называют постсинаптическим торможением.
Однако в нервной системе существует и другой тип торможения, получивший название пресинаптического. Это торможение пресинаптической мембраны возбуждающих синапсов осуществляется благодаря аксо-аксональным синапсам с проявлением в виде подавления деполяризации пресинаптической мембраны и освобождения возбуждающих медиаторов в синаптическую щель.
Один из вариантов интеграции нейронов является возможность регулировать величину поступающей информации за счет механизма обратной связи. Он заключается в том, что коллатерали аксонов нервной клетки могут устанавливать синаптические контакты со специальными вставочными нейронами. Так, например, возникновение импульса в мотонейроне не только активирует мышечные волокна, но и через коллатерали возбуждает специальные нейроны (тормозные клетки Реншоу), которые устанавливают синаптические связи с мотонейронами и могут тормозить их (это так называемое возвратное торможение).
В целом, характеризуя особенности синаптической передачи возбуждения, необходимо отметить, что к ним относят ряд признаков. Передача возбуждения в синапсах осуществляется только в одном направлении (от пресинаптической мембраны к постсинаптической). Волна возбуждения в синапсе задерживается – синаптическая задержка (связана с тем, что для выхода медиатора и его действия нужно время). Синапс является трансформатором частоты информации (в связи с суммацией ВПСП уменьшается частота информации). Для синапса характерна высокая утомляемость (связана с расходованием медиатора).
Все эти особенности синаптической передачи лежат в основе свойств нервных центров. Нервным центром мы называем совокупность нейронов, расположенных на различных этажах центральной нервной системы.
Вся рефлекторная деятельность носит координированный характер. Рефлексы тесно увязаны между собой в целостную реакцию нервной системы на раздражение. Самым простым механизмом этой координации является иррадиация процесса возбуждения. Иррадиация – это значит распространение. Чем сильнее раздражитель, тем больше рецепторов он вовлекает в ответную реакцию и, в конечном счете, центральных нейронов. Иррадиация может быть элективной – это значит строго направленной (например, раздражение отдельных участков руки вызывает отдергивание пальцев). В случае же беспрепятственного распространения импульса по нервной системе, иррадиация становится диффузной (имеет место при патологиии).
Один из механизмов координации рефлекторной деятельности получил название дивергенция. Это контактирование одного нейрона с множеством других нейронов более высоких порядков. В результате такого механизма происходит расширение сферы действия данного сигнала. Например, при выполнении физических упражнений от проприорецепторов резко усиливается поток информации в другие отделы нервной системы, другие центры, что увеличивает конечный результат.
Обратный дивергенции механизм координации рефлекторной деятельности называется конвергенция – это схождение многих нервных влияний в одном нейроне.
Более сложным механизмом взаимоотношений между нервными структурами получил название окклюзия - это перекрытие сфер влияния одного рефлекторного акта другим. Поэтому если одновременно поступают несколько афферентных влияний на одни и те же нейроны, то они начинают уменьшать конечный результат.
Временное преобладание в работе одних нервных структур над другими получило название доминанты. Это такой принцип координации рефлекторной деятельности, когда в центральной нервной системе возникают участки с повышенной возбудимостью (повышенная импульсация со стороны рабочего органа – пищевая доминанта или усиление действия гормонов – половая доминанта).
Принцип обратной афферентации заключается в проведении информации от рабочего органа назад в структуры нервного центра, где она обрабатывается и в результате нервный центр осуществляет контроль эффективности, целесообразности и оптимальности рефлекторной деятельности.
Все механизмы координации рефлекторной деятельности направлены на то, чтобы сделать ответ более быстро и целенаправленно.
Несмотря на то, что нервные клетки, из которых построен мозг, составляют единую организационную сеть, целесообразно разделение всего мозга на определенные области и отделы в соответствии с их структурой. Этому и будет посвящена следующая лекция.
Читайте также: