Пронефрос эмбриона. Мезонефрос плода
Обновлено: 26.04.2024
Пороки развития органов мочеполовой системы по частоте прочно занимают ведущее место среди всех эмбрио- и фетопатий, составляя более 40%. Многие из них представляют непосредственную угрозу для жизни больного в связи с нарушением оттока мочи, развитием пиелонефрита и почечной недостаточности (обструктивные уропатии). Другие в дальнейшем приводят к бесплодию (аномалии и пороки развития половых органов). Для понимания причин возникновения некоторых пороков целесообразно кратко изложить эмбриогенез органов мочеполовой системы.
У эмбриона и плода последовательно формируются три почки: пронефрос, мезонефрос и метанефрос. Первая из них рудиментарна и не функционирует, вторая действует на ранних стадиях развития плода, метанефрос формирует постоянную почку.
Пронефрос. В конце 3-й или начале 4-й недели развития в шейной области формируются сегментированные клеточные скопления, имеющие форму стебелька с внутренней полостью, - нефротомы, растущие в латеральном направлении. Нефротомы дают начало нефрическим канальцам, медиальные концы которых открываются в полость тела, а латеральные растут в каудальном направлении. Нефрические канальцы соседних сегментов объединяются и образуют парные продольные протоки, растущие по направлению к клоаке (первичный почечный проток). От дорсальной аорты отделяются небольшие ветви, одна из которых внедряется в стенку нефрического канальца, а другая - в стенку целомической полости, формируя соответственно внутренний и наружный клубочки.
Мезонефрос появляется на 3-й неделе эмбриогенеза, еще до того времени, как редуцируется пронефрос. Он располагается каудальнее пронефроса и состоит из сегментарных канальцев, соединяющихся тем же экскреторным каналом - вольфовым протоком. Кроме вольфова (мезонефрического), развивается второй парный проток - мюллеров (парамезонефрический). В дальнейшем у мужских особей мюллеровы ходы редуцируются, а у женских из них образуются матка, маточные трубы и влагалище. Вольфовы протоки редуцируются у женских особей, а у мужских дают начало выводным протокам яичек.
Метанефрос развивается из метанефрогенной бластемы (источника канальцев нефрона) и метанефрического дивертикула (источника собирательных трубочек и более крупных мочевыводящих путей). Метанефрос появляется в течение 5-й недели развития. Производное метанефрического дивертикула - собирательная трубочка, на дистальном конце покрытая «шапочкой» метанефрогенной бластемы. Под индуктивным влиянием трубочек из этой ткани формируются небольшие почечные пузырьки, дающие начало канальцам. Канальцы, объединяясь с капиллярным клубочком, формируют нефроны. Проксимальный конец нефрона образует капсулу, в которую глубоко внедряется клубочек. Дистальный конец соединяется с одной из собирательных трубочек. Далее каналец удлиняется, в результате чего образуются проксимальный извитой каналец, петля Генле и дистальный извитой каналец.
У новорожденного почка имеет выраженный дольчатый вид. Дольчатость в дальнейшем исчезает в результате роста, но не формирования de novo нефронов (нефроногенез завершается к 36-й неделе развития, к этому сроку в каждой почке существует около 1 млн нефронов).
Мочеточниковый зачаток образуется на 5-6-й неделе эмбриогенеза, отходя вверх от каудального отдела вольфова канала. Последний трансформируется в пузырно-мочеточниковый сегмент, образуя также заднюю уретру, семявыносящие протоки и семенные пузырьки. Нарушение взаимоотношения и дифференциации мочеточникового зачатка и вольфова протока приводит к эктопии устьев мочеточников.
Система органов мочеобразования и мочевыведения
Развитие мочевыделительной системы, происходящее в неразрывной связи с половой, характеризуется сложностью процесса эмбриогенеза. Это приводит к большому проценту (35-40%) пороков развития мочеполовой системы у детей.
Развитие почки характеризуется тремя последовательными, частично покрывающими друг друга системами почек: пронефрос, мезонефрос и метанефрос. Первая из них рудиментарна и не функционирует; вторая действует в течение короткого времени на ранних стадиях развития плода; третья формирует постоянную почку.
Пронефрос (предпочка). В конце 3-й недели из промежуточной мезодермы в области наиболее краниальных сегментов тела (шея) появляются сегментированные нефротомы, или сегментные ножки, - специальные зачатки для образования почечных канальцев. Нефротомы растут латерально, сливаются с образованием нефрических тубул. В последующем, канальцы растут в каудальном направлении и, объединяясь, формируют пронефрический проток, который открывается в клоаку. Сегментные канальцы остаются недоразвитыми, их количество – 7-8, они не связаны с целомом и не имеют клубочков. Пронефрос не выполняет выделительной функции. Предпочка представляет собой рудиментарное образование: клеточные группы, составляющие предпочку, редуцируются в течение очень короткого срока, при этом первые тубулы регрессируют до формирования последних, и к концу 4-й недели пронефрос исчезает.
Мезонефрос (первичная почка, туловищная почка, вольфово тело). Первичная почка появляется позднее предпочки, но до того, как канальцы пронефроса дегенерируют. Мезонефрос представляет собой парное образование, располагающееся по обеим сторонам дорсальной брыжейки, продольно по длине задней целомической полости. Первичная почка состоит из одного ряда гломерул с прилежащими изогнутыми канальцами, сообщающимися с мезонефрическим протоком, идущим продольно и открывющимся в мочеполовой синус.
На 5-й неделе внутриутробного развития мезонефрос появляется как S-образные трубки (мезонефротические канальцы) в промежуточной мезодерме в грудной и поясничной областях зародыша. Мезонефротические канальцы состоят из однослойного эпителия. Медиальный конец каждой трубки увеличивается и образует капсулу Боумена-Шумлянского, в которую впячивается пучок кровеносных капилляров - гломерулюс. Капсула и клубочек образуют почечное тельце. Латеральный конец каждой трубки открывается в мезонефротический (вольфов) проток. Мезонефротические канальцы располагаются перпендикулярно мезонефрическому (вольфову) протоку. Вольфов проток представляет собой полую трубку, образованную эпителием энтодермального происхождения (целомический эпителий) – изнутри и мезенхимой – снаружи.
К середине 2-го месяца мезонефрос достигает максимальной величины и представляет собой объемистое образование продолговатой формы, содержащее большое число канальцев и почечных телец. В это время мезонефросы располагаются по обеим сторонам от средней линии, а с его медиальной стороны каждой первичной почки размещается зачаток гонады.
Функция мезонефротических канальцев сходна с функцией канальцев нефрона почки взрослого организма. Фильтрат крови из клубочка поступает в капсулу, затем в каналец и далее – в мезонефрический проток. При этом в канальце происходит реабсорбция ряда веществ. Однако в мезонефросе моча слабо концентрируется. Это связано с отсутствием структур мозгового вещества, необходимых для удержания воды посредством противоточного механизма. Характерным отличием первичной почки от метанефроса является отсутствие юкстагломерулярного аппарата.
Передние канальцы первичной почки по мере формирования других канальцев в каудальном отделе уже претерпевают дегенеративные изменения. В результате новообразования новых каудальных канальцев и дегенерации более краниальных в период 4-8 недель почка сохраняет более или менее одинаковое число канальцев – 30-34. Затем на 3-м месяце развития канальцы быстро регрессируют, и у плода 4-5 месяцев первичная почка морфологически перестает существовать.
Остатки каудальных мезонефротических канальцев сохраняются в формирующемся мужском организме и становятся частью выводной системы для сперматозоидов, образуя выносящие канальцы придатка яичка. Мезонефрический (вольфов) проток также участвует в образовании внутренних половых органов, но только в мужском организме. Из него формируются протоки придатка, семявыносящего и семяизвергающего каналов, а также семенные пузырьки.
Таким образом, для первичной почки характерны следующие черты: локализация в области туловищных сегментов, небольшое количество первичных нефронов, расположенных сегментарно, функционирование почки, дальнейшее преобразование некоторых ее структур в компоненты половой системы.
Метанефрос (окончательная, тазовая, вторичная почка) характеризуется локализацией в наиболее каудальных сегментах туловища, большим количеством нефронов, отсутствием сегментарности в строении почечной паренхимы, формированием эндокринного аппарата.
Метанефрос развивается на 5-неделе из двух источников: метанефритического дивертикула (будущие мочевыводящие пути) и метанефрогенной бластемы (впоследствии - выделительные канальцы). У места впадения в клоаку мезонефрический (вольфов) проток образует вырост – метанефритический дивертикул, который внедряется в каудальную часть промежуточной мезодермы, которая уплотняется вокруг дивертикула, образуя метанефрогенную бластему. Таким образом, метанефритический дивертикул имеет идентичное вольфову протоку строение: эпителий энтодермального происхождения и мезенхима.
Метанефрический проток расширяется, формируя почечную лоханку, которая впоследствии разделяется на краниальную и каудальную части, образующие большое число выростов. Эти выросты внедряются в массу нефрогенной ткани (мезенхимы) и образуют первичные собирательные канальцы, которые активно формируются на 7-8 неделе эмбрионального развития.
Сформированная собирательная трубочка, состоящая из эпителия энтодермального происхождения и базальной мембраны, на дистальном конце покрыта «шапочкой» из ткани мезонефрогенной бластемы. Под индуктивным влиянием трубочек из этой ткани формируются почечные канальцы, которые в свою очередь индуцируют дальнейшее ветвление собирательных трубочек. Первичные выделительные канальцы объединяются с капиллярными клубочками, формируя нефроны. Проксимальный конец нефрона образует боуменову капсулу, в то время, как дистальный соединяется с собирательной трубкой. Удлинение экскреторной трубки ведет к формированию проксимального канальца, петли Генле и дистального извитого канальца. Выделительные канальцы состоят из однослойного эпителия мезонефродермального происхождения (в соответствии с классификацией эпителия по Хлопину Н.Г.).
Метанефрогенная бластема дает начало не только выделительным канальцам почки, но из нее также образуется соединительнотканная строма, окружающая формирующиеся канальцы. У сосудистого полюса примитивных клубочков на 17-й неделе развития определяются клетки юкстагломерулярного аппарата – эндокринной части почки.
К 4-5-му месяцу развития в почке уже сформированы нефроны, имеющие все составные элементы. Считается, что количество нефронов (до 1 млн в одной почке) закладывается в период внутриутробного развития и в раннем постнатальном периоде развитии (до 2 месяцев).
Первая функциональная деятельность почки – поступление в чашечки лоханки жидкости, не содержащей белок, отмечается на 11-12-й неделе эмбрионального развития.
Моча плода имеет очень низкое осмотическое давление, содержит малое количество калия, мочевины, фосфатов, но большое количество натрия и хлоридов. Моча гипотонична по сравнению с плазмой крови и содержит небольшие количества мочевины и мочевой кислоты. У плода, начиная с 9-й недели развития, когда образуется мочеиспускательный канал, моча поступает в амниотическую полость, откуда частично проглатывается (до 0,5 л в день), а частично реабсорбируется стенкой амниотического пузыря. Удаление фетальных азотистых остатков происходит путем диффузии через плаценту в кровь матери, т.е. почки матери служат для удаления и материнских, и плодных азотистых остатков. Таким образом, плод не нуждается в функции почки для выведения своих конечных продуктов, эта функция выполняется плацентой.
Вначале почка располагается в области таза, в дальнейшем она перемещается краниальнее в брюшную полость. Подъем почки связан с уменьшением кривизны тела при развитии плода и ростом его поясничного и крестцового отделов.
Мочевыводящие пути.
Уроректальная перегородка разделяет клоаку на аноректальный канал и урогенитальный синус к 7-й неделе эмбрионального развития. Верхняя и наибольшая часть урогенитального (мочеполового) синуса формирует мочевой пузырь, который вначале продолжается в аллантоис. По мере зарастания просвета аллантоиса верхушка мочевого пузыря соединяется с пупком с помощью фиброзной связки, которая у взрослых называется median umbilical ligament.
На 3-м месяце эмбриогенеза формируются все 3 оболочки мочевого пузыря. Мезонефрический проток внедряется в дорсальную стенку мочевого пузыря, замещая мезодермальную ткань на энтодермальный эпителий с формированием слизистой оболочки. Гладкомышечные клетки среднего слоя мочевого пузыря являются производными спланхнической мезодермы.
Метанефротические дивертикулы дифференцируются в мочеточники.
Мочеиспускательный канал в мужском организме анатомически делится на 3 части: простатическая, мембранозная и спонгиозная. Простатическая, мембранозная и проксимальный отдел спонгиозной части уретры развиваются из узкой части урогенитального синуса ниже мочевого пузыря. Дистальный отдел спонгиозной части уретры является производным эктодермальных клеток пениса, который формируется из полового бугорка. Женский мочеиспускательный канал развивается из двух источников. Верхние 2/3 уретры развиваются из мезонефрического протока, нижняя часть – из урогенитального синуса.
Пороки развития. Нередкой формой патологии является полное отсутствие почки или мочевыводящих путей, частичное закрытие просвета мочеточника или недоразвитие какого-либо отдела и другие пороки.
Аномалии формы: пороки, при которых лоханка расположена спереди, сосуды – в верхнем и нижнем полюсах.
Подковообразная почка – это результата слияния нижних или верхних полюсов обеих почек в процессе их перемещения вверх.
Аномалии положения: почка расположена ниже своего нормального положения, мочеточник укорочен. Образование тазовой почки происходит в результате задержки подъема почки.
Аплазия почки (отсутствие) и удвоение. Неполное удвоение – только лоханки, при полном удвоении имеется удвоение мочеточника.
Поликистоз почки: выделительные канальцы не сливаются с собирательными трубочками, что приводит к образованию полостей, наполненных фильтрующейся мочой - кистами.
Множественные мочеточники: дивертикул преждевременно разделился на 2 или несколько частей.
Указанные пороки развития почек в зависимости от степени тяжести могут выявляться очень рано, а могут быть долгое время нераспознанными.
Формирование и развитие мезонефроса
Мезонефрос ( mesonephros; почка первичная, почка средняя, почка туловищная, вольфово тело) - временный орган выделения у зародышей высших позвоночных, развивающийся из значительного количества нефротомов на протяжении почти всего туловища и подвергающийся обратному развитию с возникновением метанефроса (Энциклопедический словарь медицинских терминов, 1983).
Первичная почка представляет собой парное образование, располагающееся по обеим сторонам дорсальной брыжейки, продольно по длине задней целомической полости. Она состоит из одного ряда гломерул с прилежащими изогнутыми канальцами, сообщающимися с мезонефрическим протоком, идущим продольно и открывающимся в мочеполовой синус.
Первичная почка появляется позднее предпочки, но до того, как канальцы последней дегенерируют ( Антипчук, 1983).
Значительное место среди работ последнего десятилетия принадлежит исследованиям по изучению генов, принимающих участие в развитии мезонефроса у позвоночных.
Rax-2 - это транскрипционный регулятор, который широко активируется в ходе развития мочеполовой системы. У новорожденных мышей Рах-2-мутантов отсутствует почка, мочеточник и мочевой пузырь, что обусловлено дисгенезией эпителиального и мезенхимного компонентов. Вольфов проток и Мюллеров проток отсутствуют или дегенерируют на ранних этапах. Мочеточник, индуцирующий развитие метанефроса, отсутствует, и поэтому отсутствует почка. Мезенхима нефрогенных тяжей не формирует канальцы мезонефроса. Эти данные подтверждают необходимость Рах-2 для развития мочеполовой системы (Torres и др., 1995).
Методом in situ гибридизации обнаружили, что ген GATA-3 проявляется в собирательных канальцах мезонефроса вплоть до их инволюции (Labastie и др., 1995). Экспрессия гена Cux-1 выявлена у эмбрионов мышей в развивающейся почке (Vanden Heuvel, 1996). Вероятно, ген WT-1 участвует в регуляции развития каудальных канальцев, которые, предположительно, образуются из мезенхимных клеток подобно метанефральным канальцам. Следовательно, WT-1 играет важную роль во взаимоотношениях мезенхима-эпителий на разных стадиях нефроногенеза (Sainio и др., 1997).
N-myc ген, полагают, принимает участие в процессах клеточной пролиферации и дифференцировки. N-myc транскрипты выявляются в эпителиальных тканях развивающихся органов, характеризующихся эпителио-мезенхимными отношениями (Stanton и др., 1993).
Первые канальцы мезонефроса появляются примерно в середине 4 недели развития между первичными сегментами и латеральной мезодермой, однако несколько ниже отдела, в котором произошло образование пронефроса. В этот период развития зародыша виден вольфов проток и толстостенные трубочки с узкими щелевидными просветами, открывающиеся в этот проток. Клубочки развиты очень слабо. Канальцы первичной почки 5-6 недель появляются на уровне 6-7 шейного сегмента (эмбрион длиной 10 мм) и достигают своего наиболее каудального положения на уровне 3-4 поясничного сегмента (Волкова и др., 1976).
Вначале головная часть мезонефрального тяжа разделяется на несколько сферических клеточных масс - мезонефрогенные шары, в центре которых появляется полость и образуется мезонефротические везикулы. У эмбриона 23 сомитов (24-25 день развития) такие везикулы обнаруживаются в 1-3 грудных сегментах, то есть происходит перекрытие каудальной части предпочки.
Образующиеся везикулы постепенно приобретают грушевидную форму. В результате роста стенок везикул формируются канальцы. Почечный каналец проделывает несколько изгибов. Начальная часть почечного канальца - капсула клубочка, построена однотипно у всех канальцев в каждый период эмбрионального развития. Вначале оба листка построены из многоядерного высокого эпителия, позднее эпителий обоих листков становится однорядным, принимая кубическую форму у висцерального листка капсулы и плоскую - у париетального. “Мочевые канальцы” мезонефроса, служащие продолжением капсулы, в своей краниальной части состоят из высоких эпителиальных клеток, содержащих в цитоплазме зернистые включения. Свободный край этих клеток снабжён щёточной каёмкой, в которой выявляется активность щелочной фосфатазы. На базальной строме клеток выражены инвагинации мембран.
Дистальные почечные канальцы построены из эпителиальных клеток без включений в цитоплазме. Эти канальцы имеют широкий просвет, лишены кутикулы. Проксимальные канальцы своими концами в окружающей мезенхиме контактируют с сосудистыми клубочками, которые образованы артериальными веточками, отходящими от аорты. В каждом сегменте имеется пара таких артериальных веточек. На ранних стадиях эмбрионального развития сосудистые клубочки еще не выражены, сформирован лишь одиночный сосудистый стволик. Постепенно количество петель капилляров увеличивается. У эмбриона 12-13 недель внутриутробного развития (длина эмбриона составляет 82 мм) имеется уже настоящее сосудистое сплетение. Из клубочковых капилляров кровь собирается в вены, лежащие большей частью на периферии или вокруг первичной почки (Волкова и др., 1976; Белоусов, 1993).
Канальцы первичной почки своими другими концами открыты в специальную пару длинных каналов (вольфовы протоки), которые направлены к заднему концу тела, где справа и слева впадают в клоаку. Наряду с представлением ряда ученых о том, что вольфов проток возникает в результате слияния дистальных концов канальцев предпочки, существует и другое, очевидно, более правильное представление, согласно которому канальцы впадают в уже сформировавшийся проток, который, пролиферируя, достигает клоаки в результате свободного терминального роста (Волкова и др., 1976).
Для нормального развития первичной почки необходим гэлэктин-3, который вырабатывается клетками канальцев и вольфова протока (Winuard и др., 1997). Полагают, что ангиотензин II играет роль в развитии и дифференцировке мезонефроса (Shcutz и др., 1996). Присутствие компонентов ренин-ангиотензиновой системы выявлено у эмбрионов человека 30-35 дней гестации. У наземных позвоночных проксимальные канальцы первоначально адаптированы к реабсорбции органических материалов, а дистальные канальцы приспособлены к реабсорбции электролитов и воды (Sakai и др., 1983).
Дифференцировка нефрогенной ткани из нефротомов в мезонефросе происходит только в том случае, если она вступает в контакт с протоком; имеет значение время вступления в контакт; то есть имеет место индукция нефротическим протоком гистогенетических процессов этой ткани. Уиддингтон (1938) обнаружил, что если блокировать рост первичного почечного протока в каудальном направлении, то канальцы мезонефроса практически не образуются. Для отдельных видов животных не отрицается и значение индуктивного влияния нервной ткани. Однако прямых доказательств того, что у представителей различных классов процессы дифференциации тканей и их индукторные механизмы сходны, не существует. Индукция, по-видимому, связана с выделением веществ белковой, рибонуклеопротеидной природы. Предполагается, что в качестве индукторов может рассматриваться хордальный отросток, эктодерма (Волкова и др., 1973; Волкова и др., 1976).
Невротизация почки совпадает с началом развития мезонефральных канальцев. Область мезонефроса у плодов мышей иннервируется в ходе пренатальной стадии (Вольфов нерв). Проникновение нерва предшествует дифференцировке гонад и протоков. На ранних стадиях он исходит из первой пары абдоминальной рами коммуникантес. Обсуждается идентичность Вольфова нерва и нерва поддерживающей связки ( Brauer и др., 1985). Наибольшего размера мезонефрос достигает на 2 месяце развития, представляя собой объёмистое образование, содержащее большое число мезонефральных канальцев и почечных телец. Внешняя форма почки в виде продолговатого тела одинакового диаметра характерна только для ранних ступеней эмбриогенеза. На более поздних стадиях наиболее широкой представляется центральная часть мезонефроса, так как здесь сосредоточена основная масса почечных телец и канальцев. Верхние и нижние концы почек более узки, канальцы разграничены большими прослойками зародышевой соединительной ткани. Наиболее периферические отделы первичных почек представлены только этой тканью.
Передние мезонефральные канальцы по мере формирования других канальцев в каудальном отделе уже претерпевают дегенеративные изменения. В результате образования новых каудальных мезонефральных канальцев и дегенерации более краниальных в период 4-8 недель почка сохраняет более или менее одинаковое число канальцев - 30-34 на каждой стороне. Затем на 3 месяце развития мезонефральные канальцы быстро регрессируют, и у плода 4-5 месяцев мезонефрос морфологически перестаёт существовать.
Пронефрос эмбриона. Мезонефрос плода
Пронефрос эмбриона. Мезонефрос плода
У эмбрионов человека пронефрос исчезает очень быстро. Канальцы пронефроса появляются у эмбрионов на стадии 9—10 сомитов (конец третьей недели). Все канальцы (примерно 7 пар) развиваются на уровне от 7-го до 14-го сомитов. Наиболее краниально расположенные канальцы, которые образуются первыми, обычно начинают регрессировать еще до появления последних канальцев, т. е. в конце четвертой недели развития (23—25 сомитов). Даже в период наивысшего своего развития канальцы пронефроса у птиц и млекопитающих представляют малозаметные структуры, которые являются лишь рекапитуляцией некоторых особенностей функционирующих канальцев пронефросов анцестральных видов.
Проток пронефроса образуется путем роста в каудальном направлении дистальных концов канальцев пронефроса, продолжающегося до тех пор, пока каждый из них не срастется с нижележащим канальцем. В результате этого образуется непрерывный канал. Образовавшийся таким образом проток продолжает расти в каудальном направлении, достигает клоаки и открывается в нее. Так как у эмбрионов млекопитающих канальцы пронефроса никогда не функционируют, нет необходимости продолжать их дальнейшее рассмотрение. Однако проток пронефроса приобретает в дальнейшем функциональное значение, вступая в связь с мезонефросом.
Мезонефрос у ранних эмбрионов млекопитающих достигает значительной степени развития. Его канальцы становятся высокодифференцированными и, сохраняясь до образования метанефроса, по-видимому, удаляют азотистые продукты обмена. Канальцы мезонефроса, как и канальцы пронефроса, образуются из промежуточной мезодермы. Во время образования канальцев последняя не обнаруживает даже следов сегментации. При рассмотрении пластических реконструкций или продольных срезов промежуточной мезодермы последняя имеет вид непрерывной ленты, связывающей сомиты с боковой мезодермой.
В связи с этим промежуточную мезодерму иногда называют нефрогенным тяжом.
У эмбрионов человека канальцы мезонефроса начинают появляться в виде слепых пузырьков в середине четвертой недели развития (18—20 сомитов). Вскоре канальцы вступают в связь с протоком пронефроса. С дегенерацией канальцев пронефроса и появлением вместо них канальцев мезонефроса проток пронефроса (первичной почки) становится протоком мезонефроса. Первые канальцы мезонефроса обычно появляются на уровне 14-го сомита.
Процесс образования канальцев быстро распространяется в каудальном направлении и к 5 неделям (эмбрионы длиной 7—8 мм) канальцы достигают своего наиболее каудального положения на уровне 26-го сомита (второй поясничный сегмент). На ранних этапах формирования мезонефроса его передние канальцы покрывают самые задние канальцы пронефроса. Вскоре, однако, передние канальцы мезонефроса, как и канальцы пронефроса, исчезают. У эмбрионов птиц некоторые из самых передних канальцев мезонефроса образуют рудиментарные нефростомы и становятся сходными с канальцами функционирующих мезонефросов низко организованных видов.
Большинство канальцев мезонефросов млекопитающих развивается без нефростомов.
В результате дегенерации передних канальцев и образования из промежуточной мезодермы новых канальцев, располагающихся все более каудально, мезонефрос в ходе развития как бы передвигается назад. По мере дегенерации передней части мезонефроса рубцовые ткани вместе с образующейся складкой висцеральной мезодермы образуют так называемую диафрагмальную связку мезонефроса. Едва процесс образования канальцев захватывает определенный уровень, нефрогенная ткань данного уровня вскоре полностью превращается в канальцы, которых образуется против каждого сомита два или больше.
В результате процесса образования новых задних канальцев и одновременной дегенерации передних канальцев у эмбрионов 4—9 недель развития в мезонефросах сохраняется постоянное число канальцев — 30—34 на каждой стороне.
Рассмотрим более детально процесс образования самих канальцев. В момент отпочкования от промежуточной мезодермы канальцы представляют собой группы клеток, расположенных очень близко к протоку мезонефроса, но не соединяющихся с ним. Эти примордиальные группы клеток удлиняются и один конец каждого растущего клеточного тяжа вскоре срастается с протоком. Вступив в связь с протоком, вначале плотные канальцы образуют просветы и быстро удлиняются.
Они имеют простой S-образный вид, но затем в результате вторичного складывания их форма усложняется. Удлинение канальцев увеличивает их поверхность и способность к обмену жидкости и продуктов метаболизма с кровью, проходящей по прилегающим капиллярам.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Развитие почек
Развитие почек или нефрогенез описывает эмбриологическое происхождение почки, главного органа мочевыделительной системы. В этой статье рассматривается трехэтапный процесс развития, который наблюдается у большинства рептилий, птиц и млекопитающих, включая человека. Нефрогенез часто рассматривается в более широком контексте развития мочевыводящих и репродуктивных органов.
Содержание
- 1 Фазы
- 1.1 Архинефрос
- 1.2 Пронефрос
- 1.3 Мезонефрос
- 1.4 Метанефрос
На диаграмме показано последовательное развитие и дегенерация пронефроса и мезонефроса, а также индукция зачатка мочеточника и метанефрической мезенхимы во время развития почек у млекопитающих.
Развитие почек проходит через серию последовательных фаз, каждая из которых отмечена развитием более развитой почки: архинефроса, пронефроса, мезонефроса и метанефроса. Пронефрос - самая незрелая форма почек, а метанефрос - наиболее развитая. Метанефрос остается дефинитивной взрослой почкой.
Архинефрос
архинефрос считается гипотетической или примитивной почкой.
Пронефрос
Пронефрос развивается в шейном отделе эмбриона. Примерно в течение 22-го дня беременности человека парные пронефри появляются ближе к краниальному концу промежуточной мезодермы. В этой области эпителиальные клетки выстраиваются в серию канальцев, называемых нефротомами, и латерально соединяются с пронефрическим протоком. Этот проток полностью находится внутри эмбриона и, следовательно, не может выводить фильтрованный материал за пределы эмбриона; поэтому пронефрос у людей считается нефункциональным
мезонефрос
Развитие пронефрального протока происходит в направлении от черепа к каудальному. По мере того как он удлиняется каудально, пронефрический проток индуцирует близлежащую промежуточную мезодерму в грудопоясничной области, чтобы стать эпителиальными канальцами, называемыми мезонефрическими канальцами. Каждый мезонефрический каналец получает кровоснабжение от ветви аорты, заканчивающейся капиллярным пучком, аналогичным клубочку дефинитивного нефрона. Мезонефрический канальец образует капсулу вокруг пучка капилляров, что позволяет фильтровать кровь. Этот фильтрат протекает через мезонефральный каналец и дренируется в продолжение пронефрического протока, теперь называемого мезонефрическим протоком или Вольфовым протоком. Нефротомы пронефроса дегенерируют, в то время как мезонефральный проток простирается к самому каудальному концу эмбриона, в конечном итоге прикрепляясь к клоаке. Мезонефрос у млекопитающих похож на почки водных земноводных и рыб.
Метанефрос
На пятой неделе беременности мезонефральный проток выходит наружу, зачаток мочеточника, около его прикрепления к клоаке. Эта почка, также называемая метанефрогенным дивертикулом, растет кзади и к голове зародыша. Удлиненная ножка мочеточникового зачатка, получившая название «мочеточник», позже образует мочеточник. По мере того, как краниальный конец зачатка расширяется в промежуточную мезодерму, он претерпевает серию разветвлений, формируя систему собирающих протоков почки. Он также образует большую и малую чашечки и почечную лоханку.
. Часть недифференцированной промежуточной мезодермы, контактирующая с кончиками ветвящегося зачатка мочеточника, известна как метанефрогенная бластема. Сигналы, исходящие из зачатка мочеточника, вызывают дифференцировку метанефрогенной бластемы в почечные канальцы. По мере роста почечных канальцев они входят в контакт и соединяются с соединительными канальцами системы собирающих каналов, образуя непрерывный канал для потока из почечных канальцев в собирательный канал. Одновременно с этим предшественники эндотелиальных клеток сосудов начинают занимать свои позиции на концах почечных канальцев. Эти клетки дифференцируются в клетки дефинитивного клубочка.
. У человека все ветви зачатка мочеточника и нефронические единицы сформировались на сроке от 32 до 36 недель беременности. Однако эти структуры еще не созрели и продолжат созревать после рождения. После созревания люди имеют около двух миллионов нефронов (примерно 1000000 на почку), но это число сильно варьируется от примерно 300000 до более 2 миллионов на почку.
Миграция
После индукции метанефрическая мезенхима: нижние части нефрального протока будут перемещаться каудально (вниз) и соединяться с мочевым пузырем, тем самым образуя мочеточники. Мочеточники будут переносить мочу из почек в мочевой пузырь для выведения из плода в амниотический мешок. По мере развития плода, туловище удлиняется, а почки вращаются и перемещаются вверх внутри брюшной полости, что приводит к увеличению длины мочеточники увеличиваться.
Читайте также: