Анатомия: Мозжечок, cerebellum. Строение мозжечка.

Обновлено: 02.05.2024

Представлено и обсуждено строение, этапы развития, состояние в норме и патологии мозжечка, а также рассмотрены современные методы ее коррекции. При изучении литературных данных найдены сведения об основных этапах развития мозжечка в период филогенеза и его последовательные морфологические, физиологические и биохимические преобразования в процессе онтогенеза. Рассмотрено влияние на мозжечок патологических процессов как ишемия головного мозга (ИГМ) и черепно-мозговая травма (ЧМТ). По статистике осложненное течение инсульта встречается у 70% больных с массивным инфарктом мозжечка. Изучение ишемии головного мозга имеет большое значение, т.к. занимает высокие позиции заболеваемости и смертности среди населения во всем мире. Также с каждым годом увеличивается процент получения ЧМТ, с последующим развитием осложнений головного мозга, причиной, одним из которых также является изменение состояния мозжечка. Были исследованы литературные данные об морфологических и гистологических изменениях мозжечка, которые были экспериментально проведены на лабораторных крысах. Изучение состояние мозжечка является одним из главных критериев в области челюстно-лицевой хирургии, т.к. при патологии мозжечка в большинстве случаев есть высокий риск получения осложнений не только ЧМТ, но и лицевой. Однако данные материалы недостаточны для изучения мозжечка, что требуют проведения дальнейших исследований и экспериментов на животных, а именно на крысах.

Ключевые слова: мозжечок, развитие, изменение, патология, крыса.

Список литературы

1. Ахмедов Р. Л. Возрастные, индивидуальные изменения морфологических и морфометрических параметров коры мозжечка у человека: Автореф. дисс. … канд. мед. наук; 2007.

2. Баландин А.А. Анатомическая характеристика мозжечка и структурная организация его коры в периоде от юношеского до старческого возраста // Научная электронная библиотека диссертаций и авторефератов disserCat. — 2018.

3. Блинков С. М., Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах. Ленинград: Медицина, 1964. — 433 с.

4. Вилигер Э. Головной и спинной мозг; пер с нем. 1930. — С. 90–96.

5. Гринштейн А. М. Пути и центры нервной системы. М.:Медгиз. — 1946. — С.93–108.

6. Данилов А.В. Структурно-функциональные особенности мозжечка крыс при действии алкоголя и физической нагрузки: Дис. . канд. биол. Наук. — Уфа; 2009.

7. Дедов И.И., Шестакова М.В. Сахарный диабет. Диагностика, лечение, профилактика. — М. — 2011; 801 с.

8. Дуденкова Н.А., Шубина О.С. Цитологическая оценка репродуктивной способности семенников самцов белых крыс после воздействия ацетата свинца. / V Международная научно-практическая конференция «Современная биология: актуальные вопросы»; февраль 13-14, 2015; Санкт-Петербург.

9. Егорова М.В., Шубина О.С. Морфологическая характеристика коры мозжечка белых крыс при экспериментальной травме // Здоровье и образование в XXI веке.— 2016 .— №6.— С. 99–102. URL.

10. Егорова М.В., Шубина О.С. Морфометрическое состояние нейронов коры полушарий мозжечка белых крыс при черепно-мозговой травме // Здоровье и образование в XXI веке.— 2016.— №9.— С. 95–102. URL.

11. Егорова М.В., Шубина О.С. Нейроглиальное соотношение в слое клеток грушевидных нейроцитов коры мозжечка после интоксикации свинцом и черепно-мозговой травмы // Ульяновский медико-биологический журнал. 2017. — №4. — С. 125–132.

12. Иванов Г.Ф. Основы нормальной анатомии человека в 2 томах. — М.: Медгиз, 1949.

14. Кубарко А.И., Семенович А.А., Переверзев В.А. Нормальная физиология. Часть 1. Минск: Вышэйшая школа, 2013. 412 с.

15. Макаров А.Ю. Последствия ЧМТ и их классификация // Неврологический журнал. 2001. Т. 6. № 2. С. 38–42.

16. Орлянская Т.Я. Пластичность нейронных популяций коры и подкорковых образований мозжечка в филогенезе позвоночных: Морфо-цитохимическое исследование: Автореф. дис. … доктора биол. наук; 2004.

17. Переверзев И.В. Особенности метаболизма головного мозга при инсульте мозжечка // Научная электронная библиотека диссертаций и авторефератов disserCat. 2011.

18. Свешников А. В. Современные данные о строении и функции мозжечка (Обзор) // Математическая морфология. 2015. — Т. 14. — Вып. 4.

19. Трофимова Т.Н. Лучевая анатомия человека. — СПб.: СПбМАПО, 2005.496 с.

20. Фаллер А., Шюнке М. Анатомия и физиология человека; пер. с англ. М.:Бином. Лаборатория знаний, 2008. — С.430–432.

21. Хащенко Е.П., Уварова Е.В. Механизмы влияния прогестерона и его производных на центральную нервную систему // Репродукт. здоровье детей и подростков. — 2014. — №5. С.68–71.

22. Христофорандо Д.Ю. Анализ распространенности, диагностики и лечения сочетанной черепно-лицевой травмы // Медицинский вестник Северного Кавказа. — 2011. — № 3. —С.36–37.

23. Чепляева Н.И. Глибенкламид: доказанные факты, перспективы, дискуссии // Проблемы эндокринологии (архив до 2020 г.). — 2013. — №59(3). — С. 57–62.

24. Коррекционный центр «Логопед-Практик». Мозжечковая стимуляция. URL.

25. Опыт реализации программы мозжечковой стимуляции с применением балансировочного комплекса Learning Breakthrough Kit (Balametrics) // Ассоциация детских нейропсихологов г. Москвы. Раздаточный материал к тренингу-семинару.

26. Bauer DJ, Peterson TC, Swain RA. Cerebellar dentate nuclei lesions alter prefrontal cortex dendritic spine morphology. Brain Res. 2014; 1544: 15–24. doi: 10.1016/j.brainres.2013.11.032.

27. Baulieu E, Schumacher M. Progesterone as a neuroactive neurosteroid, with special reference to the effect of progesterone on myelination. Steroids. 2000; 65(10–11): 605–612. doi: 10.1016/s0039-128x(00)00173-2.

28. Finocchi C, Ferrari M. Female reproductive steroids and neuronal excitability. Neurol Sci. 2011; 32(1): 31–35. doi: 10.1007/s10072-011-0532-5.

29. Grotta JC, Alexandrov AV. tPA-associated reperfusion after acute stroke. Stroke. 1998; 29: 429–432.

30. King TL, Brucker MC. Pharmacology for Women’s Health. Jones & Bartlett Publishers. 2010: 372–373.

31. Koenig HL, Schumacher M, Ferzaz B, Thi AN, Ressouches A, Guennoun R, Jung-Testas I, Robel P, Akwa Y, Baulieu EE. Progesterone synthesis and myelin formation by Schwann cells. Science. 1995; 268: 1500–1503. doi: 10.1126/science.7770777.

33. Matano S, Hirasaki E. Volumetric comparisons in the cerebellar complex of anthropoids, with special reference to locomotor types. Am J Phys Anthropol. 1997; 103(2): 173–83.

35. Schumacher M, Weill-Engerer S, Liere P, Robert F, Franklin RJ, Garcia-Segura LM, Lambert JJ, Mayo W, Melcangi RC, Parducz A, Suter U, Carelli C, Baulieu EE, Akwa Y. Steroid hormones and neurosteroids in normal and pathological aging of the nervous system. Prog Neurobiol. 2003; 71: 3–29. doi: 10.1016/j.pneurobio.2003.09.004.

37. Triulzi F, Parazzini C, Righini A. Magnetic resonance imaging of fetal cerebellar development. Cerebellum. 2006; 5(3): 199–205.

38. Yamaguchi K, Goto N, Yamamoto TY. Development of human cerebellar nuclei. Morphometric study. Acta Anat (Basel). 1989; 136(1): 61–8.

39. Yew DT, Luo CB, Heizmann CW, Chan WY. Differential expression of calretinin, calbindin D28K and parvalbumin in the developing human cerebellum. Brain Res Dev Brain Res. 1997; 103(1): 37–45.

40. Zwain I, Yen S. Neurosteroidogenesis in astrocytes, oligodendrocytes, and neurons of cerebral cortex of rat brain. Endocrinology. 1999; 140: 3843–3852. doi:10.1210/en.140.8.3843.

Для цитирования

Вопрос 133 Мозжечок, его строение, ядра мозжечка, ножки мозжечка

Мозжечок (малый мозг), cerebellum, располагается кзади (дорсальнее) от моста и от верхней (дорсальной) части продолговатого мозга. Он лежит в задней черепной ямке. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга, fissura transverse, cerebrdlis.

В мозжечке различают верхнюю и нижнюю поверхности, границей между которыми является задний край мозжечка, где проходит глубокая горизонтальная щель, fissura horizontalis. Она начинается у места вхождения в мозжечок его средних ножек. На нижней поверхности имеется долинка мозжечка, vallecula cerebelli; к этому углублению прилежит дорсальная поверхность продолговатого мозга. В мозжечке различают два полушария, hemispheria cerebelli (neocerebellum, кроме клочка), и непарную срединную часть — червь мозжечка, vermis cerebelli (филогенетически старая часть). Верхняя и нижняя поверхности полушарий и червя изрезаны множеством щелей мозжечка, fissura cerebelli, между которыми находятся длинные и узкие листки (извилины) мозжечка, folia cerebelli. Группы извилин, отделенные более глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка, lobuli cerebelli. Каждой дольке червя соответствует две (правая и левая) дольки полушарий. Более изолированной и филогенетически старой долькой каждого из полушарий является клочок, flocculus. Он прилежит к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки. С помощью длинной ножки клочка, pedunculus flocculi, клочок соединяется с червем мозжечка, с его узелком, nodulus.

С соседними отделами мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек. Нижние мозжечковые ножки (веревчатые тела), pedunculi cerebellares caudales, соединяют мозжечок с продолговатым мозгом. Средние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares medii, переходят в мост. Верхние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares craniales, соединяют мозжечок со средним мозгом. В мозжечковых ножках проходят волокна проводящих путей, соединяющих мозжечок с другими отделами головного мозга и со спинным мозгом.

Полушария мозжечка и червь состоят из мозгового тела, corpus medullare, белого вещества и тонкой пластинки серого вещества, покрывающего белое вещество по периферии,— коры мозжечка, cortex cerebelli [cerebellaris).

В белом веществе мозжечка залегают парные ядра мозжечка, nuclei cerebelli. Это: зубчатое ядро, nucleus dentdtus; пробковидное ядро, nucleus emboliformis; шаровидное ядро, nucleus globosus; ядро шатра, nucleus fastigii.

В дорсальных отделах моста следуют восходящие чувствительные проводящие пути, а в вентральных — нисходящие пирамидные и экстрапирамидные пути

Серое вещество мозжечка, покрывающее его листки, составляет кору, а находящееся внутри белого вещества - ядра. Площадь коры составляет 975-1500 см 2 , в ней располагаются слои: -наружный слой — молекулярный с корзинчатыми и звездчатыми нейронами;

-средний — ганглионарный или слой грушевидных нейронов;

-внутренний слой — зернистый, состоящий из зерновидных нейронов (клетки-зерна), больших звездчатых и веретеновидных горизонтальных клеток.

Кора мозжечка содержит разные глиальные клетки: волокнистые и плазматические астроциты, глиальные макрофаги, олигодендроциты и др. Ядра мозжечка - парные скопления серого вещества внутри его мозгового тела: -зубчатое ядро - волнообразно изогнутая серая пластинка с воротами;

-пробковидное ядро - цилиндрическое по форме, лежащее медиально и параллельно зубчатому ядру;

-шаровидное ядро в виде нескольких малых шариков или одного большого шара;

-ядро шатра, находящееся внутри червя в крыше четвертого желудочка.

Белое вещество мозжечка образует мозговое тело, которое проникает в листки в виде тонких, белых пластинок (древо жизни). Оно же в виде трех пар ножек: верхних, средних, нижних связывает мозжечок со средним мозгом, мостом и продолговатым мозгом. Состав белого вещества - в основном, мякотные (миелиновые) волокна - отростки корковых, ядерных нейронов мозжечка, а также других отделов большого мозга. Они подразделяются на ассоциативные, комиссуральные, проекционные (восходящие и нисходящие) волокна. Последние формируют тракты мозжечкового и коркового направления, а также экстрапирамидные пути. Среди афферентных волокон в составе оливо-мозжечкового, мосто-мозжечкового, спинно-мозжечковых и вестибуло-мозжечковых трактов находятся два вида особо устроенных: моховидные и лазящие волокна. Структурно-волоконный состав ножек мозжечка Нижних ножек - к продолговатому мозгу:

Мозжечок

Мозжечок (cerebellum; синоним малый мозг) — это отдел головного мозга, обеспечивающий координацию движений, мышечный тонус и равновесие тела. Мозжечок расположен в задней черепной ямке над продолговатым мозгом и мостом. Над мозжечком находятся затылочные доли большого мозга (см. Головной мозг); между ними и мозжечком натянута палатка (или намет) мозжечка — отросток твердой мозговой оболочки.

Анатомия и физиология. В мозжечке различают верхнюю и нижнюю поверхности, передний и задний края. Мозжечок состоит из среднего отдела, или червя, и двух полушарий, каждое из которых разделяется бороздами на три доли (рис.). Каждой доле полушария соответствует определенный участок червя.

Мозжечок (строение): а — верхняя, или задняя, поверхность; б — нижняя, или передняя, поверхность; в — сагиттальный разрез через червь. 1 — передняя вырезка; 2 — правое полушарие; 3 — задняя вырезка; 4 — левое полушарие; 5 — средние ножки мозжечка: 6 — клочок; 7 — миндалина; 8 — червь мозжечка; 9 — пластинка четверохолмия; 10 — передний мозговой парус; 11 — белое вещество; 12 — кора мозжечка; 13 — продолговатый мозг; 14 — мост.

В мозжечке различают заложенное внутри белое вещество и покрывающее его тонким слоем серое корковое вещество. Белое вещество полушарий мозжечка соединяется медиально с белым веществом червя. Картина расположения белого вещества, видимая на сагиттальном разрезе червя, вследствие своего сходства с картиной разветвления дерева называется древом жизни. В белом веществе имеются еще скопления серого вещества — ядра мозжечка, из которых более важными являются зубчатые ядра крыши и ядра шатра.

Белое вещество полушарий мозжечка соединяется с соседними частями головного мозга посредством волокнистых пучков. Эти пучки образуют различной толщины тяжи, называемые ножками мозжечка, и соединяют мозжечок с мостом, со средним и продолговатым мозгом.

Средние ножки выходят из мозжечка латерально и, постепенно сближаясь, направляются вперед, переходя в мост.

Верхние, или передние, ножки расположены медиально от средних, направляются вперед и в виде уплощенных круглых тяжей (также постепенно сходящихся) исчезают под четверохолмием, в области красных ядер. Между ними помещается передний мозговой парус.

Нижние ножки идут назад и вниз к продолговатому мозгу.

Главной функцией мозжечка является регуляция согласованной (координированной) деятельности скелетных мышц.

Вместе с корой головного мозга мозжечок участвует в координации так называемых произвольных движений. Осуществляется это благодаря связям мозжечка с рецепторами, заложенными в скелетных мышцах, суставах и сухожилиях.

Вместе с вестибулярным аппаратом полукружных каналов внутреннего уха (см.), сигнализирующим в центральную нервную систему о положении головы и тела в пространстве, мозжечок участвует в регуляции равновесия тела (см.) при ходьбе и активных движениях.

Регуляция мозжечком координации движений скелетных мышц осуществляется через специальные системы проводящих волокон, идущих от мозжечку к передним рогам спинного мозга, где берут начало периферические двигательные нервы скелетных мышц.

Патология. При поражении мозжечка развиваются главным образом расстройства согласованной деятельности скелетных мышц, а именно: нарушения координации произвольных движений и нарушения равновесия тела. Первая группа мозжечковых расстройств движений проявляется в нарушениях плавных движений конечностей (главным образом рук) и, в частности, в появлении дрожания (см.) в конце целенаправленного движения; в нарушениях речи (так называемая скандированная речь, в которой появляется не смысловая, а ритмическая расстановка ударений в словах); в замедленности произвольных движений и речи; в изменении почерка. Мозжечковые нарушения равновесия проявляются главным образом в головокружениях и изменении походки (см. Атаксия), которая приобретает характер походки пьяного человека, причем больной пошатывается в сторону очага поражения. Все эти расстройства иногда сопровождаются нистагмом (подергивание глазных яблок при их отведении).

Частым симптомом поражения мозжечка является расстройство согласованной деятельности мышц, принадлежащих к разным мышечным группам, при их участии в одном моторном акте.

Такая асинергия мышц ног и торса проявляется, например, при попытке больного без помощи рук принять сидячее положение из лежачего.

Среди опухолей мозжечка чаще всего встречаются инфильтративно растущие доброкачественные новообразования, астроцитомы, ангиоретикулемы.

Медуллобластома

Из злокачественных опухолей мозжечка первое место принадлежит медуллобластомам, саркомам. Опухоли мозжечка подлежат хирургическому лечению. При открытой и закрытой черепно-мозговой травме могут быть механические повреждения ткани мозжечка. сдавление его крупной очаговой гематомой, располагающейся в задней черепной ямке. При этом показано хирургическое вмешательство с удалением гематомы.

В ряде случаев после перенесенного менингита, после рассасывания кровоизлияния травматического происхождения развивается атрофия мозжечка.

Хирургическое лечение заболеваний мозжечка. Операции на мозжечке производят при его опухолях, абсцессах, кистах, кровоизлияниях, травматических повреждениях. Положение больного на операционном столе лицом вниз, на боку или сидя. Обезболивание общее — интубационный наркоз или местная анестезия. Для доступа к мозжечку чаще всего применяют дугообразный, вертикальный или комбинированный разрез в затылочной области и накладывают трепанационное отверстие. После вскрытия твердой мозговой оболочки становится хорошо видным мозжечок, миндалины и часть продолговатого мозга. Дальнейший ход операции зависит от имеющейся патологии (удаление опухоли, абсцесса, внутримозжечковой гематомы и т. д.). Все манипуляции на мозжечке должны выполняться очень бережно и осторожно из-за близкого соседства ствола мозга с жизненно важными центрами (дыхания, кровообращения).

Анатомия: Мозжечок, cerebellum. Строение мозжечка.

Мозжечок, cerebellum, является производным заднего мозга, развившегося в связи с рецепторами гравитации. Поэтому он имеет прямое отношение к координации движений и является органом приспособления организма к преодолению основных свойств массы тела — тяжести и инерции.

Развитие мозжечка в процессе филогенеза прошло 3 основных этапа соответственно изменению способов передвижения животного.

Мозжечок впервые появляется в классе круглоротых, у миног, в виде поперечной пластинки. У низших позвоночных (рыбы) выделяются парные ушковидные части (archicerebellum) и непарное тело (paleocerebellum), соответствующее червю; у пресмыкающихся и птиц сильно развито тело, а ушковидные части превращаются в рудиментарные. Полушария мозжечка возникают только у млекопитающих (neocerebellum). У человека в связи с прямохождением при помощи одной пары конечностей (ног) и усовершенствованием хватательных движений руки при трудовых процессах полушария мозжечка достигают наибольшего развития, так что мозжечок у человека развит сильнее, чем у всех животных, что составляет специфическую человеческую черту его строения.

Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, дорсально от моста и продолговатого мозга, и лежит в задней черепной ямке. В нем различают объемистые боковые части, или полушария, hemispheria cerebelli, и расположенную между ними среднюю узкую часть — червь, vermis.

На переднем краю мозжечка находится передняя вырезка, которая охватывает прилежащую часть ствола мозга. На заднем краю имеется более узкая задняя вырезка, отделяющая полушария друг от друга.

Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка, и образует узкие извилины — листки мозжечка, folia cerebelli, отделенные друг от друга бороздами, fissurae cerebelli. Среди них самая глубокая fissura horizontalis cerebelli проходит по заднему краю мозжечка, отделяет верхнюю поверхность полушарий, facies superior, от нижней, facies inferior. С помощью горизонтальной и других крупных борозд вся поверхность мозжечка делится на ряд долек, lobuli cerebelli. Среди них необходимо выделить наиболее изолированную маленькую дольку — клочок, flocculus, лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки, а также связанную с клочком часть червя — nodulus, узелок. Flocculus соединен с nodulus посредством тонкой полоски — ножки клочка, pedunculus flocculi, которая медиально переходит в тонкую полулунную пластинку — нижний мозговой парус, velum medullare inferius.

Внутреннее строение мозжечка. Ядра мозжечка.

В толще мозжечка имеются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого ее вещества. По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер, fastigium, лежит самое медиальное ядро — ядро шатра, nucleus fastigii. Латеральнее от него расположено шаровидное ядро, nucleus globosus, а еще латеральнее — пробковидное ядро, nucleus emboliformis. Наконец, в центре полушария находится зубчатое ядро, nucleus dentatus, имеющее вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство nucleus dentatus мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, fibrae olivocerebellares, и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого. Таким образом, оба ядра вместе участвуют в осуществлении функции равновесия.

Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к самой древней части мозжечка — flocculus (аrchicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus — к старой части (paleocerebellum), возникшей в связи с движениями туловища, и nucleus dentatus — к самой молодой (neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела. При поражении червя и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении полушарий и зубчатого ядра — работа мускулатуры конечностей.

Белое вещество мозжечка. Ножки мозжечка (мозжечковые ножки).

Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине, покрытой с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево, arbor vitae cerebelli (древо жизни; название дано по внешнему виду, поскольку повреждение мозжечка не является непосредственной угрозой жизни). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек:

1. Нижние ножки, pedunculi cerebellares inferiores (к продолговатому мозгу). В их составе идут к мозжечку tractus spinocerebellaris posterior, fibrae arcuatae extenae — от ядер задних канатиков продолговатого мозга и fibrae olivocerebellares — от оливы. Первые два тракта оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в nucleus fastigii. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и проприоцеп-тивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувствительности, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру (см. ниже), а от него — к передним рогам спинного мозга, tractus vestibulospinalis. При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.

2. Средние ножки, pedunculi cerebellares medii (к мосту). В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах моста проводящие пути к коре мозжечка, tractus pontocerebellares, находятся на продолжении корково-мостовых путей, fibrae corticopontinae, оканчивающихся в ядрах моста после перекреста. Эти пути связывают кору большого мозга с корой мозжечка, чем и объясняется тот факт, что чем более развита кора большого мозга, тем более развиты мост и полушария мозжечка, что наблюдается у человека.

3. Верхние ножки, pedunculi cerebellares superiores (к крыше среднего мозга). Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: 1) к мозжечку — tractus spinocerebelldris anterior и 2) от nucleus dentatus мозжечка к покрышке среднего мозга — tractus cerebellotegmentalis, который после перекреста заканчивается в красном ядре и в таламусе. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.

Перешеек, isthmus rhombencephali.

Перешеек, isthmus rhombencephali, представляет переход от rhombencephalon к mesencephalon. В состав перешейка входят:

1) верхние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares superiores;

2) натянутый между ними и мозжечком верхний мозговой парус, velum medullare superius, который прикрепляется к срединной бороздке между холмиками пластинки крыши среднего мозга;

3) треугольник петли, trigonum lemnisci, обусловленный ходом слуховых волокон латеральной петли, lemniscus lateralis. Этот треугольник серого цвета, ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сзади — верхней ножкой мозжечка и латерально — ножкой мозга. Последняя отделена от перешейка и среднего мозга ясно выраженной бороздой, sulcus lateralis mesencephali. Внутрь перешейка вдается верхний конец IV желудочка, переходящий в среднем мозге в водопровод.

В ходе эволюции мозжечок развивался путем удвоения базовых модулей

Мозжечок — часть головного мозга позвоночных животных, занимающая всего 10% его объема, но при этом содержащая половину всех его нейронов. Так что мозжечок представляет очевидный интерес для нейробиологов, хотя информации о его структуре, функциях и эволюции на удивление мало. Этот пробел был в некоторой степени восполнен новым исследованием, выполненным командой из Стэнфордского университета. Разобравшись в экспрессии генов отдельных нейронов мозжечка, они выявили структурно-функциональную единицу его строения — унифицированный модуль. Этот модуль снабжен стандартным набором из трех классов тормозящих нейронов и двух классов возбуждающих нейронов. Эволюция мозжечка шла, по-видимому, за счет удвоения таких модулей и дальнейшей их специализации. У человека один из модулей — зубчатое ядро — оказался весьма специализированным, утратив один из классов возбуждающих нейронов за счет увеличения числа нейронов другого класса.

Мозжечок — часть древнего ствола мозга, которая отвечает за моторную функцию тела и поддержание тонуса. В последнее десятилетие стало понятно, что с работой мозжечка связан процесс обучения, организация памяти, внутренняя модель себя и, возможно, другие когнитивные функции.

Мозжечок присутствует у всех челюстноротых позвоночных. Он состоит из наружной коры с многочисленными извилинами и отдельных внутренних ядер. Кора слагается из трех слоев с различными морфологическими типами нейронов, несущими импульсы из остальных частей головного и спинного мозга. В толще белого вещества мозжечка находятся скопления серого вещества — ядра, именно к ним и идет информация от нейронов коры. В каждой половине мозжечка различают зубчатое, пробковидное, шаровидное ядра и ядро шатра (рис. 1). Кора относительно консервативна у позвоночных, то есть, несмотря на увеличение размеров от рыб к млекопитающим, нейронные пути в ней организованы более или менее сходным образом.

С ядрами мозжечка все по-другому. У бесчелюстных позвоночных (это известные всем миноги и миксины) мозжечок имеется, однако в нем присутствует лишь предшественник коры, а ядер нет. У хрящевых рыб и амфибий имеется одна пара мозжечковых ядер (ядра шатра), у рептилий и птиц — две пары (нет зубчатого ядра), а у млекопитающих к имеющимся двум парам добавляется еще одна пара зубчатых ядер (у плацентарных млекопитающих пробковидное и шаровидное ядра объединены в одно). У человека зубчатое ядро сильно разрастается, оно в 17 раз больше, чем у других млекопитающих. Исходя из этого, имеет смысл соотнести эволюцию мозжечка с эволюцией его ядер.

Это проделали нейробиологи из Стэнфордского университета под руководством Ликуна Луо (Liqun Luo) и Стивена Куэйка (Stephen Quake). Как это бывает со всеми современными значительными публикациями по нейробиологии, потребовалась огромная по масштабу работа. И просто трудоемкая и аккуратная, но и совершенно новаторская. От анатомии и морфологии, от тканей и нейронных проекций ученые сдвинулись на клеточный уровень анализа. Решено было изучать экспрессию генов в ядрах мозжечка, но не в тканях и слоях, как это делали прежде, а в его отдельных клетках. В итоге получилась топография экспрессии с очень высоким разрешением. В любых научных исследованиях увеличение разрешения дает удивительные результаты, так вышло и на этот раз.

Начали с мозжечка крысы. Сначала с помощью точечных инъекций (для визуализации использовали специальный вирусный носитель со встроенным светящимся белком, подробности метода описаны в статье S. W. Oh et al., 2014. A mesoscale connectome of the mouse brain) в ядра мозжечка посмотрели, куда из них идут аксоны. Даже без всяких генов выявилась любопытная картина. Проекции из каждого ядра оказались сходными, то есть аксоны направляются в одни и те же области мозга. Но! — области их окончаний хоть и находятся рядом, однако сдвинуты относительно друг друга. В этом смысле проекции зубчатого и промежуточного ядра больше схожи между собой, чем с ходом аксонов ядер шатра. Результат интригующий, но на этом этапе не стало яснее, что бы такой сдвиг проекций мог означать.

Для решения этой загадки нейробиологи отобрали побольше нейронов из каждого ядра, и уже в каждом отдельном нейроне посмотрели экспрессию генов. Даже неудобно, что вся эта колоссальная работа обрисована одним предложением — ее подробное описание лучше посмотреть в разделе «Методы» обсуждаемой статьи, так как она включает многоступенчатый процесс специальной окраски клеток, отделения клеточных ядер, а затем создание комплементарных кусочков ДНК на одноцепочечной матрице. Как оказалось, в каждом ядре мозжечка существует четыре основных типа экспрессии — три тормозящих и один возбуждающий. Во всех трех ядрах мозжечка набор тормозящих нейронов одинаковый. Зато возбуждающие нейроны различаются весьма значительно, формируя целых 15 транскриптомных типов. При этом в каждом ядре мозжечка свой набор транскриптомных типов. Так же, как и в картине аксонных проекций, промежуточное ядро и зубчатое больше похожи друг на друга по характеру транскрипции, чем на ядро шатра.

На этом этапе работы задачка с ядрами мозжечка запуталась еще больше: мало того, что проекции нейронов сдвинуты друг относительно друга, так еще и возбуждающие нейроны в каждом ядре свои.

Ученые рассудили следующим образом. Если ядра мозжечка происходит от одного предшественника — наиболее древнего ядра шатра, то и клеточные транскриптомные типы тоже должны иметь предковый транскриптомный тип, общий для всех. Данную гипотезу можно проверить, построив кладограмму транскриптомных типов по набору различий в экспрессии (рис. 2). На этой кладограмме выделились два класса транскриптомов (обозначенных в работе буквами A и B). Нейроны этих классов, как выяснилось, различаются не только по картине экспрессии генов, но еще по разнообразию физиологических свойств (последнее естественно следует из различий в экспрессии). Что важно, нейроны классов A и B присутствуют в каждом ядре мозжечка — от одного до трех типов нейронов обоих классов в каждом ядре. Распределение классов A и B по ядрам нигде не обнаруживает специфической картины. Авторы работы предположили, что клетки обоих классов могли самостоятельно специализироваться в каждом из ядер, иначе распределение транскриптомных типов было бы единообразным во всех ядрах, как это получилось с тормозящими нейронами.

Рис. 2. Кладограмма транскриптомных типов возбуждающих нейронов в ядрах мозжечка: выделенные типы (е1–15) группируются в два четких кластера, названных классами A и B. Цветами на верхней из двух цветных полосок обозначены ядра мозжечка: красным — зубчатое ядро, зеленым — промежуточное, синим — ядро шатра. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Ключевой вопрос здесь — за счет каких процессов клетки классов A и B дивергировали? Авторы привлекли к анализу еще один блок информации, касающийся подразделений самих ядер. Известно, что ядрах мозжечка есть свои функционально-морфологические подразделения. Ядро шатра делится на три части, промежуточное ядро — на две части, а зубчатое не имеет подразделений. Только когда авторы наложили картину клеточных типов на эти подразделения, кое-что стало проясняться. Каждому подразделению ядра соответствует специфический набор нейронов из классов A и B, по одному из каждого класса. Если построить филогенетические деревья по транскриптомам (признаками будут транскриптомы) и по их топологии в подразделениях ядер (признаками будут локализации типов транскриптомов), то в обоих случаях получатся деревья с двумя корнями — один для класса A, а другой — для класса B. Это значит, что в предковом прообразе мозжечкового ядра присутствовали нейроны обоих транскриптомных классов. Авторы выводят отсюда новое понимание подразделений мозжечка — это цитоархитектурные единицы, несущие стандартный набор нейронов: три класса унифицированных тормозящих нейронов и два класса специфических возбуждающих нейронов.

Итак, теперь в рассуждениях об эволюции ядер уже можно опираться на эти базовые структурно-функциональные единицы. Если эволюция мозжечка шла с упором на эти базовые подразделения, то они должны обнаружиться и у других позвоночных. Исследователи рассмотрели мозжечки курицы и людей: курицу взяли как пример менее продвинутых позвоночных, а человека — в качестве эволюционно продвинутого позвоночного по сравнению с крысой.

В мозжечке курицы имеется только ядро шатра и промежуточное ядро. При этом ядро шатра подразделяется на три части, как и соответствующее ядро крысы, а промежуточное ядро не разделяется на видимые части. В этих ядрах рассмотрели экспрессию в отдельных нейронах по той же схеме, что и у крысы. У курицы нашлись те же транскриптомные классы A и B возбуждающих нейронов и те же классы тормозящих нейронов. Их локализация повторяла картину распределения классов A и B в мозжечке крысы. Также в ростральной части мозжечка обнаружилась небольшая зона, никак анатомически не обозначенная, с нейронами, экспрессирущимися по типу зубчатого ядра крысы. И в ней тоже выявили нейроны классов A и B. Основываясь на этих данных, авторы заключили, что эволюция мозжечка шла за счет удвоения базовых субъединиц со стандартным набором нейронов, которые могли затем специализироваться.

Рис. 3. Сравнение экспрессии нейронов в ядрах мозжечка крысы и курицы. Изображено попарное сравнение подразделений ядер у крысы (классы и типы нейронов указаны под таблицей) и курицы (классы и типы нейронов указаны справа от таблицы). На этой схеме отражена авторская классификация подразделений ядер, с одной стороны, соответствующая цитоархитектурному делению (MedDL MedL, Med — подразделения ядра шатра, IntP, IntA — подразделения промежуточного ядра, Lat — зубчатое ядро), а с другой стороны, демонстрирующая деление на транскриптомные классы и специфические транскриптомные типы (А, А1, А2, В, В1, В2). Хорошо видно сходство (красный цвет) аналогичных подразделений. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Неожиданные результаты дал аналогичный анализ мозжечка человека, казалось бы изученного-переизученного медиками и анатомами (в обсуждаемой работе нейробиологи исследовали мозжечки трех умерших людей). У человека в ядре шатра и промежуточном ядре имеются, как выяснилось, те же транскриптомные классы возбуждающих нейронов и примерно те же ингибиторные классы нейронов (авторы отмечают, что число ингибиторных нейронов одного типа заметно увеличено). Но вот в зубчатом ядре, которое у человека существенно расширено, нейронов класса A не обнаружено. Из зубчатого ядра возбуждение передается только по нейронам класса B. В ходе становления человеческого мозга нейроны класса B вытеснили нейроны класса A.

Рис. 4. Модель эволюции ядер мозжечка. Квадратиками обозначены структурно-функциональные модули строения ядра с нейронами пяти классов — трех тормозящих (i1, i2, i3) и двух возбуждающих (A, B). Цветными стрелками изображены проекции возбуждающих нейронов в другие зоны мозга. В ходе эволюции модуль удвоился, возбуждающие нейроны специализировались, их проекции находятся рядом, но несколько сдвинуты относительно друг друга. На следующем этапе происходило расширение одного из модулей, при этом утратились возбуждающие нейроны одного класса, по-видимому, в силу необходимости усиленной работы нейронов другого класса. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Возбуждение из зубчатого ядра направляется в область таламуса, а оттуда идет в ассоциативные поля лобной доли коры мозга, ответственные за формирование пространственной рабочей памяти, образов, точных расчетов, аппроксимаций и многого другого. Также проекции из зубчатого ядра находятся в связанных с речью зоне Брока и области Вернике, зоне островка, оформляющего в частности, чувства отвращения и эмпатии, а также ощущения собственного тела и движений. Все эти функции у человека получили наивысшее развитие, так что не удивительно, что усиленно развивались все области мозга, обслуживающие данные функции. А это не только лобная кора, центры речи и островок, но и области, откуда в них поступают сигналы, в частности, из зубчатого ядра. По всей видимости, нейроны класса B наилучшим образом подходят для передачи сигналов из мозжечка в кору больших полушарий и таламус. Поэтому с развитием коры именно класс B начал умножаться ускоренными темпами и стал доминирующим в зубчатом ядре.

Рис. 5. Зоны мозга, в которые идут проекции из зубчатого ядра мозжечка. Рисунок из популярного синопсиса к обсуждаемой статье в Science

Подытожим результаты этой огромной работы. На старте исследований было известно, что число парных ядер мозжечка по ходу эволюции позвоночных увеличивается от нуля у бесчелюстных рыб, до двух у птиц и рептилий и до трех-четырех у млекопитающих, и, кроме того, что у человека сильно увеличивается одно из ядер. Ученые решили классифицировать нейроны в ядрах мозжечка по набору работающих генов (по их экспрессии или по их транскриптому). Они выяснили, что во всех ядрах мозжечка имеется три класса ингибиторных нейронов и один — возбуждающих нейронов. Ингибиторные нейроны всюду относительно сходны, а вот возбуждающих нейронов нашлось 15 типов. Эти 15 типов распадаются на два класса (A и B), различные не только по транскриптому, но и по своим физиологическим свойствам. Во всех ядрах обязательно присутствуют и нейроны класса A, и нейроны класса B, однако в каждом из подразделений ядер нейроны относятся к разным типам.

Отсюда следует два вывода. Первый: эволюционирующей единицей мозжечка является подразделение ядра, имеющее унифицированный набор исходящих нейронов — ингибиторные, принадлежащие к трем классам, и возбуждающие, принадлежащие к двум классам. Второй вывод касается эволюции мозжечка: она шла за счет удвоения базовой единицы и ее дальнейшей специализации. И наконец, в человеческой линии эволюции мозга наибольшее развитие получило одно из ядер мозжечка, зубчатое, и только один из классов возбуждающих нейронов, класс B. Это пример резкой специализации функций мозжечка. А обсуждаемое исследование сильно меняет наши представления о мозжечке и его эволюции.

Источник: Justus M. Kebschull, Ethan B. Richman, Noam Ringach, Drew Friedmann, Eddy Albarran, Sai Saroja Kolluru, Robert C. Jones, William E. Allen, Ying Wang, Seung Woo Cho, Huaijun Zhou, Jun B. Ding, Howard Y. Chang, Karl Deisseroth, Stephen R. Quake, Liqun Luo. Cerebellar nuclei evolved by repeatedly duplicating a conserved cell-type set // Science. 2020. DOI: 10.1126/science.abd5059.

Читайте также: