Цитоскелет. Микроворсинки. Клеточная стенка.

Обновлено: 26.04.2024

Цитоскелет, или опорно-двигательная система эукариотической клетки, представляет собой динамичную внутриклеточную сетчатую структуру, состоящую из белковых нитей (филаментов) и трубчатых элементов. Компоненты цитоскелета являются немембранными орга- неллами цитоплазмы и представлены микрофиламентами, промежуточными филаментами и микротрубочками. Они имеют характерное распределения в клетке.

Каждый тип цитоскелетных структур образует трехмерную сеть, взаимодействующую с сетями других компонентов цистокелета. Кроме того, элементы цитоскелета создают основу других, более сложно организованных клеточных органелл: клеточного центра, ресничек, жгутиков, микроворсинок.

Функции цитоскелета сложны, многообразны и контролируются ядерным геномом. Цитоскелет выполняет роль структурного организатора цитоплазмы, обеспечивает поддержание и необходимые изменения формы клетки, все виды движений, обеспечивает транспорт веществ в клетку и из нее. Цитоскелет принимает участие в межклеточных взаимодействиях, формировании межклеточных контактов, а значит, в организации клеточных пластов и тканей.

Впервые понятие о цитоскелете было сформулировано в начале прошлого века русским цитологом Н. К. Кольцовым. Затем его идеи были забыты до конца 50-х годов (начала эры электронной микроскопии). Электронная микроскопия, а также метод иммунофлуоресценции стали основными методами для изучения компонентов цитоскелета.

Основные элементы цитоскелета — это сложно организованные гигантские линейные надполимеры. Существуют тонкие механизмы, контролирующие в цитоплазме их сборку и разборку из белковых субъединиц.

В построении цитоскелета участвуют три главных типа белковых фибрилл разного калибра:

1) микрофиламенты представляют собой нитчатые структуры, диаметр которых составляет 5—6 нм;
2) промежуточные филаменты, их диаметр примерно равен 10 нм;
3) микротрубочки, их диаметр — около 25 нм.

Помимо трех основных типов белковых нитей в построении цитоскелета участвует множество вспомогательных белков.

Микрофиламенты встречаются во всех эукариотических клетках. Они образуют тонкую сеть в цитоплазме, упорядоченные пучки и слой под плазматической мембраной, называемый кортикальным, входят в состав микроворсинок и межклеточных контактов. Особенно велико содержание микрофиламентов в специализированных мышечных клетках.

Основной белок микрофиламентов — актин. У позвоночных животных в немышечных клетках актин составляет около 5—10 % всех клеточных белков. Существует шесть типов (изоформ) актина, имеющих общий принцип строения (см. главу 5, рис. 83). Каждый актиновый микрофиламент представляет собой плотную спираль, образованную фибриллярным актином (F-актин). Фибрилла F-актина собрана из мономеров — глобулярных белковых молекул G-актина, имеющих молекулярную массу 41,8 кДа. Каждая молекула G-актина имеет участок связывания с АТФ.

Актиновые микрофиламенты полярны, т. е. имеют два функционально различных конца, которые называются плюс-конец и минус- конец. Плюс-конец является зоной полимеризации и роста актиновой фибриллы. На минус-конце осуществляется обратный процесс — разборка, отсоединение молекул G-актина от фибриллы. При оптимальной концентрации G-актина в цитоплазме процессы полимеризации на плюс-конце и деполимеризации на минус-конце динамически уравновешены, и длина фибриллы остается постоянной. При увеличении концентрации G-актина в цитоплазме происходит быстрая сборка фибриллы F-актина на плюс-конце и медленная полимеризация на противоположном минус-конце. При этом актиновая фибрилла растет в длину. При недостаточной концентрации G-актина преобладает деполимеризация фибриллы на минус-конце, и фибрилла укорачивается.

Таким образом, актиновые микрофиламенты представляют собой динамичные структуры, которые могут появляться, расти, разбираться и исчезать в зависимости от концентрации G-актина в среде. Необходимо отметить, что процессы сборки и разборки актиновых микро- филаментов зависят не только от концентрации G-актина. Для его полимеризации необходимо также наличие АТФ и ионов Са 2+ . При присоединении каждой следующей глобулы G-актина от связанной с ней молекулы АТФ отщепляется концевой фосфат и образуется молекула АДФ, которая остается встроенной в фибриллу F-актина.

В живых клетках неустойчивая структура фибриллы F-актина стабилизируется специальными белками (тропомиозин, фимбрии, фила- мин, а-актинин и др.). Белок фимбрин, например, связывает актиновые микрофиламенты в пучки, белок филамин связывает отдельные актиновые фибриллы в сетевидных структурах цитоплазмы. Белки спектрины, анкирин и а-актинин отвечают за связывание микрофила- ментов с плазматической мембраной клетки.

Цитоскелет. Микроворсинки. Клеточная стенка.

Организация клетки. Цитоскелет

Структура и функции

Цитоскелет выполняет три главные функции.

1. Служит клетке механическим каркасом , который придает клетке типическую форму и обеспечивает связь между мембраной и органеллами. Каркас представляет собой динамичную структуру, которая постоянно обновляется по мере изменения внешних условий и состояния клетки.

2. Действует как «мотор» для клеточного движения . Двигательные (сократительные) белки содержатся не только в мышечных клетках (см. с. 324), но и в других тканях. Компоненты цитоскелета определяют направление и координируют движение, деление, изменение формы клеток в процессе роста, перемещение органелл, движение цитоплазмы.

3. Служит в качестве «рельсов» для транспорта органелл и других крупных комплексов внутри клетки.

А. Микрофиламенты и промежуточные волокна

В качестве примера функционирования компонентов цитоскелета на рисунке показан срез микроворсинок клетки кишечного эпителия (см. В, 1 ).

Микрофиламенты , построенные из F-актина, пронизывают микроворсинки, образуя узлы. Эти микроволокна удерживаются вместе с помощью актинсвязывающих белков, наиболее важными из которых являются фимбрин и виллин. Кальмодулин и миозиноподобная АТФ-аза соединяют крайние микроволокна с плазматической мембраной. Еще один актинсвязывающий белок, фодрин , соединяет волокна актина у основании, а также прикрепляет их к цитоплазматической мембране и к сетке, построенной из промежуточных волокон .

В рассмотренном случае микрофиламенты актина выполняют главным образом статическую функцию. Однако чаще всего актин принимает участие в динамических процессах, таких, как мышечное сокращение (см. с. 314), движение клетки, фагоцитоз, образование микровыпячиваний и ламеллиподий (клеточных расширений), а также акросом в процессе слияния сперматозоида с яйцеклеткой.

На схеме показаны микротрубочки клетки. Они отходят радиально во всех направлениях от структуры вблизи ядра — центросомы . (+)-Конец микротрубочек постоянно находится в состоянии роста и разборки, а (-)-конец блокирован ассоциированными белками в центриоле (см. рис. 207). (+)-Конец может также быть стабилизирован ассоциированными белками, когда, например, микротрубочки достигают цитоплазматической мембраны.

Микротрубочки принимают участие в поддержании формы клетки. Они же служат направляющими «рельсами» для транспорта органелл. Вместе с ассоциированными белками ( динеин, кинезин ) микротрубочки способны осуществлять механическую работу, например транспорт митохондрий, движение ресничек (волосоподобных выростов клеток в эпителии легких, кишечника и яйцеводов) и биение жгутика сперматозоида. Кроме того, микротрубочки выполняют важные функции во время деления клеток.

Сложная плотная сетчатая структура цитоскелета хорошо видна на приведенных рисунках, где компоненты цитоскелета выявлены с помощью антител.

1. На границе клетки кишечного эпителия (см. также схему Б ) хорошо видно, как микрофиламенты ( а ) простираются от центра в микроворсинки. Филаменты плотно связаны ассоциированным белком спектрином ( б ) и прикреплены к промежуточным волокнам ( в ).

2. В фибробласте видны только микротрубочки . Они отходят от центра организации микротрубочек центросомы и расходятся радиально к плазматической мембране.

3. В этой эпителиальной клетке помечены кератиновые филаменты , которые относятся к группе промежуточных волокон (г — ядро) (см. сс. 76, 206).

Цитоскелет Микроворсинки Клеточная стенка

Клеточная стенка — строение, состав и основные функции

Жесткий слой, окружающий клетки бактерий, архей, грибов ирастений, называется клеточной стенкой. Стенка находится вне пределов цитоплазмической мембраны (клеточной мембраны) ивыполняет целый ряд функций. Уживотных ибольшинства простейших клеточной стенки ненаблюдается.

Вданной статье охарактеризована клеточная стенка (строение ифункции), кратко для каждого вида клеток.

Клеточные стенки высших растений

Растительная клеточная оболочка, строение ифункции которой здесь рассматриваются, имеет многослойную структуру.

Это внешний слой (средняя пластинка), первичная клеточная стенка ивторичная клеточная стенка. Вторичная клеточная стенка имеется неувсех растений.

Внешний слой, называемый средней пластинкой, содержит полисахариды— пектины, помогающие связывать стенки соседних клеток друг сдругом.
Первичная клеточная стенка размещается между средней пластинкой иплазматической мембраной исостоит изцеллюлозных микрофибрилл, которые содержатся вматрице. Эта стенка обуславливает прочность, столь нужную при росте клеток.
Внекоторых видах растительных клеток между первичной клеточной стенкой иплазматической мембраной образуется еще один слой— вторичная клеточная стенка. Она очень крепкая иподдерживает клетку. Состоит изцеллюлозы, гемицеллюлозы, лигнина (онусиливает клетки иобеспечивает водопроводимость).

Основная функция клеточной стенки состоит вформировании каркаса клетки ипредотвращении еерасширения. Кроме того, клеточная стенка:

обеспечивает механическую прочность структуры клетки;
контролирует направление роста клеток;
помогает выдерживать силу воздействия протопласта (содержимого клетки) настенки— врезультате растение остается прямостоящим;
регулирует рост клеток;
регулирует диффузию (клеточная стенка пропускает некоторые необходимые вещества, препятствуя проникновению других);
защищает клетку отвоздействия опасных веществ имикроорганизмов;
предотвращает потерю влаги;
способствует взаимодействию клеток между собой;
сохраняет углеводы, используемые для роста растения.

Клеточные стенки водорослей

Как иклетки высших растений, клетки водорослей имеют соответствующие стенки. Они содержат целлюлозу идругие гликопротеины.

Вклеточных стенках зеленых инекоторых видов красных водорослей встречаются манозиловые микроволокна. Авклеточных стенках бурых водорослей встречается альгиновая кислота.

Агарозы, карагинан, порфиран, фурселеран ифуноран встречаются практически вовсех видах водорослей. Группа диатомовых водорослей синтезирует свою клеточную стенку изкремнезема, что вкакой-то мере способствует быстрому росту водорослей.

Клеточные стенки грибов

Клеточную стенку имеют невсе грибы. Клеточная стенка грибов состоит изуглерода, хитина, глюкозамина. Функции стенки аналогичны функциям стенок растений.

Грибная клеточная стенка меняет свой состав, свойства иформу помере роста гриба.

Клеточные стенки бактерий

Бактериальные клеточные стенки, как иурастений, впервую очередь защищают ячейку отвнутреннего тургора. Упрокариот клеточная стенка отличается составом основного компонента— онсостоит изпептидогликана, размещающегося сразу зацитоплазматической мембраной.

Различают два вида бактериальных клеточных стенок, поэтому признаку бактерии делятся награмотрицательные играмположительные.

Вграмположительных бактериях клеточная стенка имеет толстый слой пептидогликана. Такая стенка имеется уопределенного типа организмов, вклетках которых формируется липотейхоевая кислота, благодаря наличию фосфодиестерных связей между мономерами которой клетка получает отрицательный электрический заряд.

Соответственно грамотрицательные бактерии имеют очень тонкий слой пептидогликана клеточной стенки иимеют вторую, внешнюю, мембрану, находящуюся снаружи отклеточной стенки икомпонующую фосфолипиды илипополисахариды насвоей внешней стороне.

Строение животной клетки

Как мы уже обсуждали в теме «Строение клетки«, есть органеллы, входящие в состав клеток любых живых организмов, есть органеллы, присущие клеткам только определенных царств (растительным, животным, клеткам грибов и бактерий).

Строение животной клетки

Основное питательное вещество клетки животных — белок.

Основные органеллы клетки животных:

Ядро и ядрышко — хранение и передача наследственной информации. Существуют многоядерные клетки животных, например, мышечные клетки; есть и безъядрные, например, эритроциты. — защита, поддержание формы, активный и пассивный транспорт веществ.
Цитоплазма — внутренняя жидкая среда любой клетки, содержит все органоиды, органические и неорганические вещества.

Желательно знать еще термин «гиалоплазма» — это цитоплазма без органелл, т.е. жидкая часть цитоплазмы.

Важнейшая роль цитоплазмы — объединение всех клеточных структур (компонентов) и обеспечение их химического взаимодействия. Она выполняет и другие функции, в частности, поддерживает тургор (внутреннее давление) клетки.

В гиалоплазме протекает ряд важнейших биохимических реакций, в частности, осуществляется гликолиз — филогенетически наиболее древний процесс выделения энергии

В клетке центриоли располагаются обычно возле ядра, сами трубочки находятся в слегка уплотненном белковом окружении — матриксе. Такая система называется клеточным центром.

Основные функции клеточного центра — участие в делении клетки, функции микротрубочек — формирование цитоскелета клетки… Когда начинается процесс профазы митоза , они формируют веретено деления и помогают хромосомам разъезжаться к разным полюсам клетки — они играют роль своеобразных рельс.

Центриоли расположены взаимно перпендикулярно. Одна из них упирается концом в боковую поверхность другой. Первая называется дочерней, вторая -материнской. Дочерняя центриоль возникает вследствие удвоения материнской.

То, что здесь перечислено — это общее строение животной клетки. В многоклеточных организмах клетки слагаются в ткани и строение и функции этих тканей очень различны — в одних некоторые органеллы могут отсутствовать, в других какая-то из органелл доминирует как по размеру, так и по функциям, но, глядя на клетку в микроскоп, всегда можно точно определить, к какому царству она относится.

Строение и функции клеточной стенки животной клетки

Цитоскелет. Микроворсинки. Клеточная стенка.

Микротрубочки выполняют в клетках еще и структурную роль: эти длинные, трубчатые, достаточно жесткие структуры образуют опорную систему клетки, являясь частью цитоскелета. Они способствуют определению формы клеток в процессе дифференцировки и поддержанию формы дифференцированных клеток; нередко они располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к плазматической мембране. Животные клетки, в которых система микротрубочек повреждена, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек точно соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки; таким образом микротрубочки косвенно определяют форму клетки.

Микроворсинки

Микроворсинками называют пальцевидные выросты плазматической мембраны некоторых животных клеток. Иногда микроворсинки увеличивают площадь поверхности клетки в 25 раз, поэтому они особенно многочисленны на поверхности клеток всасывающего типа, а именно в эпителии тонкого кишечника и извитых канальцев нефронов. Это увеличение площади всасывающей поверхности способствует и лучшему перевариванию пищи в кишечнике, потому что некоторые пищеварительные ферменты находятся на поверхности клеток и связаны с ней.

Бахрома микроворсинок на эпителиальных клетках хорошо видна в световом микроскопе; это так называемая щеточная каемка эпителия.

В каждой микроворсинке содержатся пучки актиновых и миозиновых нитей. Актин и миозин — это белки мышц, участвующие в мышечном сокращении. В основании микроворсинок актиновые и миозиновые нити, связываясь с нитями соседних микроворсинок, образуют сложную сеть. Вся эта система в целом поддерживает микроворсинки в расправленном состоянии и позволяет им сохранять свою форму, обеспечивая в то же время и скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых (наподобие того, как это происходит при мышечном сокращении).

Электронная микрофотография, на которой видны целлюлозные волокна в отдельных аюях клеточной стенки зеленой морской водоросли Chaetomorpha melagonium. Толщина целлюлозных микрофибрилл составляет 20 нм. Для получения контрастного изображения произведено напьиение сплавом платины с золотом.

Клеточные стенки

Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку, материал для построения которой секретирует сама находящаяся в ней живая клетка (протопласт). По своему химическому составу клеточные стенки растений отличаются от клеточных стенок прокариот и грибов.

Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку. На рисунке воспроизведена электронная микрофотография, на которой можно видеть одну из ранних стадий этого процесса.

Строение клеточной стенки

Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных фибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят другие полисахариды. Целлюлоза тоже представляет собой полисахарид. Она обладает высокой прочностью на разрыв, сравнимой с прочностью стали. Матрикс состоит из полисахаридов, которые для удобства описания делят обычно на пектины и гемицеллюлозы. Пектины — это кислые полисахариды с относительно высокой растворимостью. Срединная пластинка, скрепляющая стенки соседних клеток, состоит из клейких студнеобразных пектатов (солей пектина) магния и кальция.

Гемицеллюлозы — это смешанная группа полисахаридов, растворимых в щелочах. У гемицеллюлоз, как и у целлюлозы, молекулы имеют форму цепи, однако их цепи короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены.

Клеточные стенки гидратированы: 60—70% их массы обычно составляет вода. По свободному пространству клеточной стенки вода перемещается беспрепятственно.

У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка. Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки (снаружи от плазматической мембраны) отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т. е. возникает вторичная клеточная стенка. В любом слое вторичного утолщения целлюлозные волокна располагаются под одним и тем же углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и обеспечивается еще большая прочность структуры. Такое расположение целлюлозных волокон показано на рисунке.

Некоторые клетки, такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение). При этом все слои целлюлозы пропитываются лигнином — сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. Клетки протоксилемы лигнифицируются лишь частично. В других случаях лигнификация бывает сплошной, если не считать так называемых поровых полей, т. е. тех участков в первичной клеточной стенке, через которые осуществляется контакт между соседними клетками при помощи группы плазмолемы.

Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и удерживает их на месте. Он действует как очень твердый и жесткий матрикс, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и в особенности на сжатие (предотвращает прогибы). Это главный опорный материал дерева. Он также предохраняет клетки от повреждения под действием физических и химических факторов. Вместе с целлюлозой, остающейся в клеточных стенках, лигнин придает древесине те особые свойства, которые делают ее незаменимым строительным материалом.

Клетка животная ее строение, функции и локализация (Таблица, схема)

Справочная таблица содержит особенности строения животной клетки, локализация и функции ее органойдов.

Клетка — это основная структурная и функциональная единица живых организмов, которая осуществляет рост, развитие, обмен веществ и энергии, хранящей и реализующей генетическую информацию.

Клетка — это сложная система биополимеров, отделяющих от внешней среды цитолемой (плазматической мембраной) и состоящую из ядра и цитоплазмы, в которой распологаются органелы и включения.

1 — агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть; 2 — гликокаликс; 3 — цитолемма (плазматическая мембрана); 4 — кортикальный слой цитоплазмы; 2+3+4 = поверхностный комплекс клетки; 5 — пиноцитозные пузырьки; 6 — митохондрия; 7 — промежуточные филаменты; 8 — секреторные гранулы; 9 — выделение секрета; 10 — комплекс Гольджи; 11 — транспортные пузырьки; 12 — лизосомы; 13 — фагосома; 14 — свободные рибосомы; 15 — полирибосома; 16 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 17 — окаймленный пузырек; 18 — ядрышко; 19 — ядерная ламина; 20 — перинуклеарное пространство, ограниченное наружной и внутренней мембранами кариотеки; 21 — хроматин; 22 — поровый комплекс; 23 — клеточный центр; 24 — микротрубочка; 25 — пероксисома

Таблица строение животной клетки, особенности и функции органойдов

Особенности строения органойдов животной клетки

Ядро животной клетки

1) оболочка (кариолемма):

— две мембраны, пронизанные порами

— между мембранами находится перенуклеарное пространство

— наружная мембрана связана с НПС

— хранение генет информации

— регуляция процессов обмена веществ:

в) активность клетки

— по физическому состоянию близок к гиалоплазме

— по химическому состоянию содержит больше нуклеиновых кислот

— немембранные компоненты ядра

— может быть одно или несколько

— образуются на определенных участками хромосом (ядрышковые организаторы)

5) хроматин – нити ДНК+белок

6) хромосома – сильно спирализованный хроматин, кт. содержит гены

Хромосома → 2 хроматиды (соединения в области центромеры) → 2 полухроматиды → хромонемы → микрофибриллы (30-45% ДНК+белок)

Хранение, передача и реализация наследственной информации

7) вязкая кариоплазма

Эндоплазматическая сеть — ЭПС (ЭПР — ретикулум)

1) шероховатая (гранулярная) — поверхность покрыта рибосомами

— выведение из клетки ядовитых веществ

2) гладкая (агранулярная) — покрыта липидами (гликоген и холестерин)

синтез и расщепление углеводов и липидов

Аппарат (комплекс) Гольджи (пластинчатый комплекс)

Уплощенные цистерны и канальца уложены в стопки (диктосомы)

— сортировка и упаковка макромолекул

— склад для хранения веществ

— образование первичных лизосом

— концентрация, освобождение и уплотнение межклеточного секрета

— синтез глико- и липопротеидов

— накопление и выведение из клетки веществ

— образование борозды деления при митозе

Видоизменённый аппарат Гольджи – акросома у сперматозоидов

Хранение веществ, растворяющих оболочку яйцеклетки.

Пузырек, заполненный пищеварительными (гидролитическими) ферментами

— переваривание поглощенного материала (клеточное пищеварение)

— распад продуктов обмена

— разрушение бактерий и вирусов

— автолиз (разрушение частей клетки и отмерших органелл)

— удаление целых клеток и межклеточного вещества

Пузырек, содержащий пероксидазу

окисление органических веществ

Овальный органоид, содержащий жир

синтез и накопление липидов

Полость в цитоплазме, содержащая клеточный сок

— это содержимое вакуоли – водный раствор различных органических и неорганических веществ

— основная часть Н₂О – 70-90 %

— вакуольный сок имеет кислую реакцию

— химический состав клеточного сока различен. Зависит от вида растения, состояния клетки и расположения клетки в теле растения

— резервуар для H ₂ O и растворенных соединений

— функция лизосом (пищеварительная вакуоль)

— осморегуляция и выделение (сократительная вакуоль)

1) наружная (гладкая) мембрана имеет выпячивания – кристы

2) кристы – ферменты, участвующие в преобразовании энергии

3) внутреннее пространство – матрикс:

Органеллы, в которых происходит процесс
аэробного дыхания.

— синтез митохондриальных белков

— синтез нуклииновых кислот

— синтез углеводов и липидов

— образование митохондриальных рибосом

В типичной эукариотической клетке имеется порядка 50000 свободных рибосом

1) состоит из рРНК, белка и магния

2) две субъединицы: большая и малая

— представляют собой места синтеза белка (для внутриклеточного использования)

Центросома (клеточный центр)

1) состоит из 2-х центриолей и лучистой сферы

2) центриоли расположены перпендикулярно друг другу и образованы 9-ю триплетами микротрубочек

3) имеют свою собственную молекулу ДНК

— центриоли определяют полюса при делении клетки

— центросферы формируют короткие и длинные нити веретена деления

Нитевидные структуры состоящие из белков актина и миозина.

— сократительная, обеспечивают подвижность клетки

Нитевидные структуры животной клетки, состоящие из белка тубулина

Нити, состоящие из белка керотина

Непостоянные компоненты: минеральные (соли), витаминные, пигментные

Непостоянные компоненты животной клетки, которые накапливаются и исчезают в процессе жизнедеятельности клетки

Трофические (питательные вещества):

— Углеводы (крахмала). Зерна крахмала находятся в лейкопластах (амилопластах)→цитоплазма→клетки

— Белки. Находятся в семенах, кристалоподобных структурах в цитоплазме и ядре. Чаще накапливаются в вакуолях (в клеточном соке)

— Жиры. Находятся в гиалоплазме в виде бесцветных капель.

— экскреторные (продукты обмена):

а) оксалат кальция

б) карбонат кальция или кремнезем (кристалический песок)

Состоит главным образом из воды, в которой растворены разнообразные вещества, включая глюкозу, белки и ионы.

Цитоплазма пронизана цитоскелетом, образующим «каркас» клетки.

Плазмалемма (плазматическая мембрана)

Замыкает поверхность клетки и контактирует с окружающей средой.

Она обладает выборочной проницаемостью и регулирует перемещение растворенных веществ между клеткой и ее окружением. Плазматическая мембрана выполняет целый ряд функций, многие из которых обеспечиваются белками, входящими в ее состав.

Цитоскелет. Микроворсинки. Клеточная стенка.

Микроворсинки

Клеточные стенки

Строение клеточной стенки

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Ответы не наши / gista_ / билет 7 / ЦИТОСКЕЛЕТ

Цитоскелет представляет собой сложную динамичную систему микротрубочек, микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрабекул. Указанные компоненты цитоскелета являются немем-' бранными органеллами; каждый из них образует в клетке трехмерную сеть с характерным распределением, которая взаимодействует с сетями из других компонентов. Они входят также в состав ряда других более сложно организованных органелл (ресничек, жгутиков, микроворсинок, клеточного центра) и клеточных соединений (десмосом, полудесмосом, опоясывающих десмосом).

Основные функции цитоскелета:

1 поддержание и изменение формы клетки;

2 распределение и перемещение компонентов клетки;

3 транспорт веществ в клетку и из нее;

4 обеспечение подвижности клетки;

5участие в межклеточных, соединениях.

Микротрубочки

Микротрубочки, - наиболее крупные компоненты цитоскелета. Они представляют с^бой полые цилиндрические образования, имеющие форму трубочек, длиной до нескольких микрометров (в жгутиках более 50 нм) диаметром около 24-25 нм, с толщиной стенки 5 нм и диаметром просвета 14-15 нм (рис. 3-14).

Стенка микротрубочки состоит из спиралевидно уложенных нитей - протофиламентов толщиной 5 нм (которым на поперечном разрезе соответствуют 13 субъединиц), образованных димерами из белковых молекул а~ и /3-тубулина.

Функции микротрубочек:

(1) поддержание формы и полярности клетки, распределения ее компонентов,

(2) обеспечение внутриклеточного транспорта,

(3) обеспечение движения ресничек, хромосом в митозе (формируют ахроматиновое веретено, необходимое для клеточного деления),

(4) образование основы других органелл (центриолей, ресничек).

Расположение микротрубочек. Микротрубочки располагаются в цитоплазме в составе нескольких систем;

а) в виде отдельных элементов, разбросанных по всей цитоплазме и формирующих сети;

б) в пучках, где они связаны тонкими поперечными мостиками (в отростках нейронов, в составе митогяческого веретена, манжетки сперматиды, периферического "кольца" тромбоцитов);

в) частично сливаясь друг с другом с формированием пар, или дублетов (в аксонеме ресничек и жгутиков), и триплетов (в базальном тельце и центриоли).

Образование и разрушение микротрубочек. Микротрубочки представляют собой лабильную систему, в которой имеется равновесие между их постоянной сборкой и диссоциацией. У большинства микротрубочек один конец (обозначаемый как "-") закреплен, а другой ("+") свободен и участвует в их удлинении или деполимеризации. Структурами, обеспечивающими образование микротрубочек, служат особые мел- I кие сферические тельца - сателлиты (от англ, satellite - спутник), отче- го последние называют центрами организации микротрубочек (ЦОМТ). . Сателлиты содержатся в базалъных тельцах ресничек и клеточном цен- I тре (см. рис. 3-15 и 3-16). После полного разрушения микротрубочек ] в цитоплазме они отрастают от клеточного центра со скоростью около 1 мкм/мин., а их сеть вновь восстанавливается менее, чем за полтора часа. К ЦОМТ относят также и центромеры хромосом.

Связь микротрубочек с другими структурами клетки и между собой осуществляется посредством ряда белков, выполняющих различные функции. (1) Микротрубочки с помощью вспомогательных белков прикреплены к другим клеточным компонентам. (2) По своей длине микротрубочки образуют многочисленные боковые выросты (которые состоят из белков, ассоциированных с микротрубочками) длиной до нескольких десятков нанометров. Благодаря тому, что такие белки последовательно и обратимо связываются с органеллами, транспортными пузырьками, секреторными гранулами и другими образованиями, микротрубочки (ко- ] торые сами не обладают сократимостью) обеспечивают • перемещение указанных структур по цитоплазме. (3) Некоторые белки, ассоциированные с микротрубочками, стабилизируют их структуру, а связываясь с их свободными краями, препятствуют деполимеризации.

Угнетение самосборки микротрубочек посредством ряда веществ, являющихся ингибиторами митоза (колхицин, винбластин, винкрис-тин), вызывает избирательную гибель быстроделящихся клеток. Поэтому некоторые из таких веществ успешно используются для химиотера-

пии опухолей. Блокаторы микротрубочек нарушают также транспортные процессы в цитоплазме, в частности, секрецию, аксонный транспорт в нейронах. Разрушение микрогрубочек приводит к изменениям формы клетки и дезорганизации ее структуры и распределения органелл.

Клеточный центр (цитоцентр)

В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей (диплосо-ма), которая обычно располагается вблизи ядра. Перед делением в S-ne-риоде интерфазы происходит дупликация центриолей пары, причем под прямым углом к каждой зрелой (материнской) центриоли формируется новая (дочерняя), незрелая процентриоль, в которой вначале имеются лишь 9 единичных микротрубочек, позднее превращающихся в триплеты. Пары центриолей далее расходятся к полюсам клетки, а во время митоза они служат центрами образования микротрубочек ахроматина-вого веретена деления.

Реснички и жгутики

Реснички и жгутики - органеллы специального значения, участвующие в процессах движения, - представляют собой выросты цитоплазмы, основу которых составляет каркас из микротрубочек, называемый осевой нитью, или аксонемой (от греч. axis - ось и пета - нить). Длина ресничек равна 2-10 мкм, а их количество на поверхности одной реснитчатой клетки может достигать нескольких сотен. В единственном типе клеток человека, имеющих жгутик - спермиях - содержится только по одному жгутику длиной 50-70 мкм.

Аксонема образована 9 периферическими парами микротрубочек и одной центрально расположенной парой; такое строение описывается формулой (9 х 2) + 2 (рис. 3-16). Внутри каждой периферической пары за счет частичного слияния микротрубочек одна из них (А) полная, а вторая (В) - неполная (2-3 димера общие с микротрубочкой А).

Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дублеты связаны друг с другом мостиками нек-сина, а от микротрубочки А к микротрубочке В соседнего дублета отходят "ручки" из белка динеина (см. рис. 3-16), который обладает активностью АТФазы.

Биение реснички и жгутика обусловлено скольжением соседних дублетов в аксонеме, которое опосредуется движением динеиновых ручек. Мутации, вызывающие изменения белков, входящих в состав ресничек и жгутиков, приводят к различным нарушениям функции соответствующих клеток. При синдроме Картагенера (синдроме неподвижных, ресничек), обычно обусловленном отсутствием динеиновых ручек, больные страдают хроническими заболеваниями дыхательной системы (связанными с нарушением функции очищения поверхности респираторного эпителия) и бесплодием (вследствие неподвижности спермиев).

Базальное тельце, по своему строению сходное с центриолью, лежит в основании каждой реснички или жгутика. На уровне апикального конца тельца микротрубочка С триплета заканчивается, а микротрубочки А и В продолжаются в соответствующие микротрубочки аксоне-мы реснички или жгутика. При развитии ресничек или жгутика базаль-ное тельце играет роль матрицы, на которой поисходит сборка компонентов аксонемы.

Микрофиламенты

Микрофиламенты - тонкие белковые нити диаметром 5-7 ни, лежащие в цитоплазме поодиночке, в виде сетей или пучками. В скелетной мышце тонкие Микрофиламенты образуют упорядоченные пучки, взаимодействуя с более толстыми миозиновыми филаментами.

Кортикальная (терминальная) сеть - зона сгущения микрофила-ментов под плазмолеммой, характерная для большинства клеток. В этой сети Микрофиламенты переплетены между собой и "сшиты" друг с другом с помощью особых белков, самым распространенным из которых является филамин. Кортикальная сеть препятствует резкой и внезапной деформации клетки при механических воздействиях и обеспечивает плавные изменения ее формы путем перестройки, которая облегчается актин-растворяющими (преобразующими) ферментами.

Прикрепление микрофиламентов к плазмолемме осуществляется благодаря их связи с ее интегральными ("якорными") белками (интег-ринами) - непосредственно или через ряд промежуточных белков - талин, винкулин и сс-актинин (см. рис. 10-9). Помимо этого, актиновые микрофиламенты прикрепляются к трансмембранным белкам в особых участках плазмолеммы, называемых адгезионными соединениями, или фокальными контактами, которые связывают клетки друг с другом или клетки с компонентами межклеточного вещества.

Актин - основной белок микрофиламентов - встречается в мономерной форме (G-, или глобулярный актин), которая способна в присутствии цАМФ и Са 2+ полимеризоваться в длинные цепи (F-, или фибриллярный актин). Обычно молекула актина имеет вид двух спирально скрученных нитей (см. рис. 10-9 и 13-5).

В микрофиламентах актин взаимодействует с рядом актин-связы-вающих белков (до нескольких десятков видов), выполняющих различные функции. Некоторые из них регулируют степень полимеризации актина, другие (например, филамин в кортикальной сети или фимбрин и виллин в микроворсинке) способствуют связыванию отдельных микрофиламентов в системы. В немышечных клетках на актин приходится примерно 5-10% содержания белка, лишь около половины его организовано в филаменты. Микрофиламенты более устойчивы к физическим и химическим воздействиям, чем микротрубочки.

Функции микрофиламентов:

(1) обеспечение сократимости мышечных клеток (при взаимодействии с миозином);

(2) обеспечение функций, связанных с кортикальным слоем цитоплазмы и плазмолеммой (экзо- и эндоцитоз, образование псевдоподий и миграция клетки);

(3) перемещение внутри цитоплазмы ореанелл, транспортных пузырьков и других структур благодаря взаимодействию с некоторыми белками (минимиозином), связанными с поверхностью этих структур;

(4) обеспечение определенной жесткости клетки за счет наличия кортикальной сети, которая препятствует действию деформаций, но сама, перестраиваясь, способствует изменениям клеточной формы;

(5) формирование сократимой перетяжки при цитотомии, завершающей клеточное деление;

(6) образование основы ("каркаса") некоторых органелл (микро-ворсинок, стереоцилий).

(7) участие в организации структуры межклеточных соединений (опоясывающих десмосом).

Микроворсинки - пальцевидные выросты цитоплазмы клетки диаметром 0.1 мкм и длиной 1 мкм, основу которых образуют актиновые микрофиламенты. Микроворсинки обеспечивают многократное увеличение площади поверхности клетки, на которой происходит расщепление и всасывание веществ. На .апикальной поверхности некоторых клеток, активно участвующих в указанных процессах (в эпителии тонкой кишки и почечных канальцев) имеется до нескольких тысяч микроворсинок, образующих в совокупности щеточную каемку.

Каркас каждой микроворсинки образован пучком, содержащим около 40 микрофиламентов, лежащих вдоль ее длинной оси (рис. 3-17). В апикальной части микроворсинки этот пучок закреплен в аморфном веществе. Его жесткость обусловлена поперечными сшивками из белков фимбрина и виллина, изнутри пучок прикреплен к плазмолемме Микроворсинки особыми белковыми мостиками (молекулами минимио- З ина). У основания микроворсинки микрофиламенты пучка вплетается в терминальную сеть, среди элементов которой имеются миозиновые филаменты. Взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов терминальной сети, вероятно, обусловливает тонус и конфигурацию микроворсинки.

Стереоцилии - видоизмененные длинные (в некоторых клетках -ветвящиеся) микроворсинки - выявляются значительно реже, чем микроворсинки и, подобно последним, содержат пучок микрофиламентов.

Читайте также:


Первичный склерозирующий холангит

Фиброзно-кистозная мастопатия - причины, диагностика, лечение

Лучевая диагностика псевдомиксомы брюшины

Пневмококковая вакцина

Абсцесс. Флегмона. Околочелюстные абсцессы и флегмоны.