Факторы влияющие на фотосинтез. Лимитирующие факторы.

Обновлено: 28.04.2024

Задачи: Сформировать знания о реакциях пластического и энергетического обменов и их взаимосвязи; вспомнить особенности строения хлоропластов. Дать характеристику световой и темновой фазы фотосинтеза. Показать значение фотосинтеза как процесса, обеспечивающего синтез органических веществ, поглощение углекислого газа и выделение кислорода в атмосферу.

Тип урока: лекция.

Оборудование:

Средства наглядности: таблицы по общей биологии;
ТСО: компьютер; мультимедиапроектор.

План лекции:

История изучения процесса.
Эксперименты по фотосинтезу.
Фотосинтез, как анаболический процесс.
Хлорофилл и его свойства.
Фотосистемы.
Световая фаза фотосинтеза.
Темновая фаза фотосинтеза.
Лимитирующие факторы фотосинтеза.

Ход лекции

История изучения фотосинтеза

1630 год начало изучения фотосинтеза. Ван Гельмонт доказал, что растения образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей и ивой, и отдельно само дерево, он показал, что через 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Он решил, что пищу дерево получает из воды. В настоящее время мы знаем, что используется углекислый газ.

В 1804 году Соссюр установил, что в процессе фотосинтеза велико значение воды.

В 1887 году открыты хемосинтезирующие бактерии.

В 1905 году Блэкман установил, что фотосинтез состоит из двух фаз: быстрой – световой и ряда последовательных медленных реакций темновой фазы.

Эксперименты по фотосинтезу

3 опыт доказывает значение фотосинтеза (рис.3.)

Фотосинтез, как анаболический процесс

Ежегодно в результате фотосинтеза образуется 150 млрд. тонн органического вещества и 200 млрд. тонн свободного кислорода.
Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез. Поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования современных форм жизни.
Фотосинтез препятствует увеличению концентрации углекислого газа, предотвращая перегрев Земли вследствие парникового эффекта.
Фотосинтез – основа всех цепей питания на Земле.
Запасенная в продуктах энергия – основной источник энергии для человечества.

Сущность фотосинтеза заключается в превращении световой энергии солнечного луча в химическую энергию в виде АТФ и НАДФ·Н₂.

Суммарное уравнение фотосинтеза:

Существует два главных типа фотосинтеза:

анаэробный	аэробный
Характерен для фотосинтезирующих бактерий (подцарство Настоящие бактерии). Фотосинтезирующим пигментом у них является бактериохлорофилл. Кислород не выделяется.	Характерен для всех оксифотобактерий и зеленых растений. Фотосинтез в растениях осуществляется в хлоропластах содержащих хлорофилл. Кислород выделяется.

Хлорофилл и его свойства

Рис.4. Структурная формула хлорофилла а

Молекула хлорофилла имеет эмпирическую формулу: С₅₅Н₇₂О₅N₄Мg. Атомы С, Н, О, N соединены в сложное порфириновое кольцо. Хлорофилл близок по строению к гемоглобину крови, только в гемме в центре молекулы атом Fe, а в хлорофилле атом Мg, связанный с одним или четырьмя атомами азота. Молекула хлорофилла имеет длинный «хвост» - остаток спирта фитола, который содержит цепь из 20 углеродных атомов.

Виды хлорофилла

Хлорофилл имеет модификации а, в, с, d. Отличаются они структурным строением и спектром поглощения света. Например: хлорофилл в содержит на один атом кислорода больше и на два атома водорода меньше, чем хлорофилл а.

Все растения и оксифотобактерии имеют как основной пигмент желто-зеленый хлорофилл а, а как дополнительный хлорофилл в.

Другие пигменты растений

Некоторые другие пигменты способны поглощать солнечную энергию и передавать ее в хлорофилл, вовлекая ее тем самым в фотосинтез.

У большинства растений есть темно оранжевый пигмент – каротин, который в животном организме превращается в витамин А и желтый пигмент – ксантофилл.

Фикоцианин и фикоэритрин – содержат красные и сине-зеленые водоросли. У красных водорослей эти пигменты принимают более активное участие в процессе фотосинтеза, чем хлорофилл.

Хлорофилл минимально поглощает свет в сине-зеленой части спектра. Хлорофилл а, в- в фиолетовой области спектра, где длина волны 440 нм. Уникальная функция хлорофилла состоит в том, что он интенсивно поглощает солнечную энергию и передает ее другим молекулам.

Пигменты поглощают определенную длину волны, не поглощенные участки солнечного спектра отражаются, что обеспечивает окраску пигмента. Зеленый свет не поглощается, поэтому хлорофилл зеленый.

Пигменты – это химические соединения, которые поглощают видимый свет, что приводит электроны в возбужденное состояние. Чем меньше длина волны, тем больше энергия света и больше его способность переводить электроны в возбужденное состояние. Это состояние неустойчиво и вскоре вся молекула возвращается в свое обычное низкоэнергетическое состояние теряя при этом энергию возбуждения. Эта энергия может быть использована на флуоресценцию.

Фотосистемы

Пигменты растений участвующие в фотосинтезе «упакованы» в тилакоиды хлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц – фотосинтетических систем: фотосистемы I и фотосистемы II.

Каждая система состоит из набора вспомогательных пигментов (от 250 до 400 молекул), передающих энергию на одну молекулу главного пигмента и она называется реакционным центром. В нем энергия Солнца используется для фотохимических реакций.

Рис.5. Фотосистемы

Фотосистема I имеет более мелкие частицы, чем фотосистема II. Частицы фотосистемы II связаны с гранами.
Энергия захватывается как бы в ловушку со вспомогательных (антенных) пигментов на главный. Это может быть хлорофилл а – Р₆₉₀ или Р₇₀₀ (Р – пигмент, а 690-700 – максимально поглощенная длина волны в нм). Р₆₉₀ и Р₇₀₀ – энергетические ловушки

Фотосинтез
Световая фаза Фотофизический этап	Световая фаза Фотохимический этап	Темновая фаза или цикл Кальвина
Поглощение квантов света пигментами, идет возбуждение электронов в этих молекулах и передача возбуждения от одной молекулы к другой.	Преобразование энергии света в энергию химических связей АТФ и НАДФ.Н₂. Идет в фотосинтетических мембранах.	Идет за счет энергии, которая образовалась в световой фазе. Суть процесса: включение углекислого газа в образование органических веществ.

Световая фаза идет обязательно с участием света, темновая фаза и на свету и в темноте. Световой процесс происходит в тилакоидах хлоропластов, темновой – в строме, т.е. эти процессы пространственно разобщены.

Световая фаза фотосинтеза

В 1958 году Арнон и его сотрудники изучили световую фазу фотосинтеза. Они установили, что источником энергии при фотосинтезе является свет, а так как на свету в хлорофилле происходит синтез из АДФ+Ф.к. → АТФ, то этот процесс называется фосфорилированием. Оно сопряжено с переносом электронов в мембранах.

Роль световых реакций: 1. Синтез АТФ – фосфорилирование. 2. Синтез НАДФ.Н₂.

Путь переноса электронов называется Z-схемой.

Z-схема. Нециклическое и циклическое фотофосфорилирование (рис. 6.)

Начало процесса. Поглощение квантов света. Квант света попадает на ФС II, находящуюся в мембранах тилакоидов гран и приводит к возбуждению пигментов – это возбуждение передается от одной молекулы антенного пигмента к другой вплоть до реакционного центра. Все электроны собираются вокруг ловушки и отдают энергию виде электронов в электроннотранспортную цепь. Электрон, поглотив фотон, отрывается от молекулы хлорофилла и переходит на более высокий энергетический уровень присоединяясь к молекулам-переносчикам. Затем он двигается по электроннотранспортной цепи переходя от одного переносчика к другому (от пластохинона к пластоцианину) постепенно растрачивая энергию. Часть этой энергии растрачивается на синтез АТФ.

Нециклическое фотофосфорилирование. Растратив энергию электрон достигает ФСI, где он опять поглощает фотон и снова поднимается еще на более высокий энергетический уровень, и пройдя через несколько переносчиков (ферредоксин) передается конечному акцептору цепи НАДФ + , который расположен на внешней стороне мембраны тилакоида.

Фоторазложение или фотолиз воды. Поглотив фотон электроны отрываются от молекул хлорофилла реакционного центра ФС II и через ФС I переходят к НАДФ+. Пока на место ушедшего электрона в ФС II не встанет другой, она не сможет функционировать. Место ушедших электронов занимают электроны воды, которая находится во внутреннем пространстве тилакоида. При этом происходит светозависимое разложение воды или фотолиз («фото» - свет): Н₂О →2 Н+ 2е + ½ О₂. При фотолизе вода распадается на протоны, электроны и кислород. Процесс происходит с участием ферментов локализованных на внутренней мембране тилакоидов. Образовавшийся кислород выделяется в окружающую среду. Протоны накапливаются во внутреннем пространстве тилакоидов, образуя резервуар протонов. Таки образом при нециклическом потоке электронов от ФС II к НАДФ + в конечном счете транспортируются электроны воды.

Процесс химио-осмоса.

Рис.7. Процесс фотосинтеза

Свет, попадая на молекулы хлорофилла, которые находятся в мембранах тилакоидов гран, приводит их в возбужденное состояние. В результате этого электроны сходят со своих орбит и переносятся с помощью переносчиков за пределы мембраны тилакоида, где накапливаются, создавая отрицательно заряженное электрическое поле.
Протоны, образовавшиеся при фотолизе, не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, образуя положительно заряженное электрическое поле, что приводит к увеличению разности потенциалов по обе стороны мембраны.
При достижении критической разности потенциалов, протоны могут выходить в строму по протонному каналу. С каналами связаны ферменты АТФ-синтетазы, которые используют энергию протонов на синтез АТФ. На каждые три протона, которые проходят через канал, синтезируется одна молекула АТФ. Большая часть АТФ при фотосинтезе образуется этим путем.
Протоны, вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ + .

Циклический поток электронов. ФС I может работать независимо от ФСII. Под действием света, электрон выбивается из молекулы хлорофилла реакционного центра ФС I, передается к тому же акцептору, что и при нециклическом потоке, но далее идет не к НАДФ + , а по обходному пути возвращается на тоже место в ФС I. Поглощенная электроном энергия используется на синтез АТФ. Таким образом электрон двигается по кольцу. Это циклический поток.

В ходе циклического транспорта электронов не происходит образования НАДФ.Н₂ и фоторазложения Н₂О, следовательно и выделение О₂. Этот путь используется тогда, когда в клетке избыток НАДФ.Н₂, но требуется дополнительная АТФ.

Все эти процессы относятся к световой фазе фотосинтеза. В дальнейшем энергия АТФ и НАДФ.Н₂ используется для синтеза глюкозы. Для этого процесса свет не нужен. Это реакции темновой фазы фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

Синтез глюкозы происходит в ходе циклического процесса, который получил название по имени ученого Мельвина Кальвина, открывшего его, и награжденного Нобелевской премией.

Рис. 8. Цикл Кальвина

Каждая реакция цикла Кальвина осуществляется своим ферментом. Для образования глюкозы используются: СО₂, протоны и электроны от НАДФ.Н₂, энергия АТФ и НАДФ.Н₂. Происходит процесс в строме хлоропласта. Исходным и конечным соединением цикла Кальвина, к которому с помощью фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяется СО2, является пятиуглеродный сахар – рибулозобифосфат, содержащий две фосфатные группы. В результате образуется шестиуглеродное соединение, сразу же распадающееся на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты, которые затем восстанавливаются до фосфоглицеринового альдегида. При этом, часть образовавшегося фосфоглицеринового альдегида используется для регенерации рибулозобифосфата, и, таким образом, цикл возобновляется снова (5С₃ → 3С₅), а часть используется для синтеза глюкозы и других органических соединений (2С₃ → С₆ → С₆Н₁₂О₆).

Для образования одной молекулы глюкозы необходимо 6 оборотов цикла и требуется 12НАДФ.Н₂ и 18 АТФ. Из суммарного уравнения реакции получается:

Из приведенного уравнения видно, что атомы С и О вошли в глюкозу из СО₂, а атомы водорода из Н₂О. Глюкоза в дальнейшем может быть использована как на синтез сложных углеводов (целлюлозы, крахмала), так и на образование белков и липидов.

(С₄ – фотосинтез. В 1965 году было доказано, что у сахарного тростника – первыми продуктами фотосинтеза, являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая). К С₄ растениям принадлежат кукуруза, сорго, просо).

Лимитирующие факторы фотосинтеза

Скорость фотосинтеза – наиболее важный фактор влияющий на урожайность с/х культур. Так, для темновых фаз фотосинтеза нужны НАДФ.Н₂ и АТФ, и поэтому скорость темновых реакций зависит от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования органических веществ будет мала. Поэтому свет – лимитирующий фактор.

Из всех факторов одновременно влияющих на процесс фотосинтеза лимитирующим будет тот, который ближе к минимальному уровню. Это установил Блэкман в 1905 году. Разные факторы могут быть лимитными, но один из них главный.

Космическая роль растений (описана К. А. Тимирязевым) заключается в том, что растения – единственные организмы, усваивающие солнечную энергию и аккумулирующие ее в виде потенциальной химической энергии органических соединений. Выделяющийся О₂ поддерживает жизнедеятельность всех аэробных организмов. Из кислорода образуется озон, который защищает все живое от ультрафиолетовых лучей. Растения использовали из атмосферы громадное количество СО₂, избыток которого создавал «парниковый эффект», и температура планеты понизилась до нынешних значений.

Экология СПРАВОЧНИК

Лимитирующие факторы водной среды — температура, прозрачность, течение, соленость и др. Многие животные, живущие в воде стенотермны, вследствие чего опасно даже небольшое тепловое загрязнение среды. Для жизни водоема очень важна прозрачность воды, мерой для которой служит глубина зоны, до которой возможен фотосинтез при проникновении солнечного света. Прозрачность может быть разная — от нескольких сантиметров в очень мутных водоемах, до 30—40 м в чистых горных озерах. Течение также важный лимитирующий фактор в лотических экосистемах — влияет на распространение организмов и содержание газов и солей.[ . ]

Если лимитирующими факторами биосферы являются жидкая вода и солнечный свет, то оптимум жизни приходится на поверхность раздела сред. Исследования фотосинтеза показали, что часто наибольший выход органических веществ дают растения, способные использовать все три фазы: твердую, жидкую и газообразную. Примером может служить тростник обыкновенный, Phragmites communia. Всасывание воды для него облегчается постоянным давлением жидкости на донные осадки. Необходимый для существования углекислый газ тростник получает из газообразной среды, в которой скорость проникновения газа через поглощающие поверхности наиболее высока; кислород тоже легче получать из воздуха, чем из воды; наконец, все остальные элементы легче извлекать из раствора в капиллярной воде осадка.[ . ]

Основной фактор, лимитирующий продукцию сообществ,— количество получаемой ими солнечной радиации. Без света фотосинтез не идет.[ . ]

Вода — это не только компонент фотосинтеза, но она и незаменимая составляющая клеточной протоплазмы. Для подавляющего большинства растений основной источник воды — почва. Во многих случаях вода становится лимитирующим фактором из-за ограниченных или избыточных ее количеств в почве.[ . ]

Вода — это не только компонент фотосинтеза, но и незаменимая составляющая клеточной протоплазмы. Для подавляющего большинства растений основной источник воды — почва. Во многих случаях вода становится лимитирующим фактором из-за ограниченных ее количеств в почве, но она может быть лимитирующей и при максимальном водонасыщении почвы. Большинство растений гибнет при подтоплении как вследствие отсутствия аэрации корневой системы, так и вследствие «отравления» сероводородом, выделяемом анаэробными бактериями. Однако ряд высших растений с корневой системой в виде трубчатых корней способны жить в этих почвах, так как по этой трубчатой системе осуществляется доступ воздуха к корневой системе.[ . ]

Различные частицы, взвешенные в воде, часто лимитируют проникновение в нее света, в связи с чем зона фотосинтеза повсюду в водной среде ограничена определенной глубиной. Мутность, особенно в том случае, когда она вызвана взвешенными частицами глины и ила, представляет собой серьезный лимитирующий фактор. Если же мутность обусловлена самими живыми организмами, то величины прозрачности становятся показателями продуктивности. Прозрачность может быть измерена при помощи очень простого прибора — диска Секки (назван по-имени впервые использовавшего его в 1865 г. итальянца А. Секки). Прибор представляет собой белый диск диаметром приблизительно-20 см, который опускают с поверхности до тех пор, пока он не исчезнет из виду. Соответствующая глубина называется прозрачностью по диску Секки. Она может меняться от нескольких сантиметров в очень мутных водоемах до 40 м в очень прозрачных непродуктивных высокогорных озерах, таких, как озеро Крейтер в Национальном парке штата Орегон. В хорошо изученных Висконсинских озерах прозрачность по диску Секки соответствует глубине, до которой доходит около 5% падающего на поверхность солнечного излучения. Фотосинтез продолжает идти и при меньшей освещенности, однако пятипроцентный уровень соответствует нижней границе основной фотосинтетической зоны. Очевидно, что современные светочувствительные приборы позволяют получать более точные данные о проникновении света, тем не менее лимнологи все еще пользуются диском Секки (Хатчинсон, 1957, стр. 399). В прудовых рыбных хозяйствах с помощью этого диска часто контролируют уровень удобрений, с тем чтобы поддерживать высокий, но не чрезмерный рост фитопланктона. Диск Секки и термистор — это два простых и недорогих прибора, применение которых позволяет начинающему исследователю получить первое представление о таких исключительно важных характеристиках прудов и озер, как температура и свет.[ . ]

Влияние содержания хлорофилла. Интенсивность фотосинтеза возрастает с увеличением содержания хлорофилла. Однако прямой пропорциональности между этими двумя показателями нет. Ассимиляционное число — это количество СОг в миллиграммах, усвоенное на единицу содержания хлорофилла в единицу времени. По данным В. Н. Любимепко, с увеличением содержания хлорофилла .ассимиляционные числа падают. Так, например, при увеличении содержания хлорофилла с 0,7 до 15,6 мг на 1 г сырой массы, т. е. более-чем в 20 раа, интенсивность фотосинтеза увеличивается всего в два раза. Соответственно ассимиляционное число падает в 10 раз. Интересно заметить, что величина ассимиляционных чисел зависит от интенсивности освещения. При пизкой освещенности, когда лимитирующей является скорость световых реакций, увеличение содержания хлорофилла не сопровождается падением ассимиляционного числа. При высокой освещенности повышенное содержание хлорофилла приводит к заметному уменьшению ассимиляционного числа. Из этого следует, что содержание хлорофилла и интенсивность света можно рассматривать как единый фактор, определяющий поглощение света. При высокой интенсивности света даже сравнительно небольшое количество хлорофилла может поглощать его достаточно, для того чтобы было достигнуто световое насыщение.[ . ]

Однако не только снижение интенсивности действия какого-либо фактора, но и превышение допустимых пределов может оказывать лимитирующее воздействие на организмы. Например, эффективность фотосинтеза, как известно, определяется количеством света, падающего на поверхность зеленого листа. Излишнее затенение может привести к подавлению жизнедеятельности растения и даже к его гибели. Это способствует возникновению теневыносливых видов растений. Однако если увеличить поток света, например для получения большего урожая теневыносливых растений, то эффективность фотосинтеза у них падает. Оптимальные пределы величины светового потока имеют практически все растения.[ . ]

В воде кислорода в 20 раз меньше, чем в атмосфере, и здесь он является лимитирующим фактором. Источники его — диффузия из атмосферного воздуха и фотосинтез водных растений (водорослей), а растворению способствуют понижение температуры, ветер и волнения воды. Лимитирующее действие С02 в воде выражено не явно, но известно, что высокое его содержание ведет к гибели рыб и других животных.[ . ]

ВОЗДУХ (В.) — важный экологический ресурс. Из В. растения черпают диоксид углерода для фотосинтеза, подавляющее большинство организмов — кислород для дыхания, биологические азотфиксато-ры — азот. Ни одна из этих составляющих В. не находится в дефиците и не является лимитирующим фактором.[ . ]

Солнечная энергия может переводиться в энергию органического вещества с КПД, близким к единице. Однако наблюдаемый КПД фотосинтеза существенно ниже этой величины. Причина такого положения объясняется тем, чго в природных экосистемах эффективность фотосинтеза лраничивается другими факторами. Так, в океане первичная продуктивность лимитируется концентрациями азота и фосфора, которые не могут быть увеличены биотой. Ка суше же продуктивность растений лимитируется влагой, запасы которой лишь в определенных пределах регулируются биотой.[ . ]

Следует учеоть, что введение энергии, направленное на оказание организму той или ивой помощи, эффективно лишь в том олу-чае, когда фактор воздействия являетоя лимитирующим: в фотосинтезе в данном конкретном случае. Без такого учета можно получить обратный эффект ( например, орошение при избытке влаги приведет к выщэлачив.анию почвы).[ . ]

Солнечный свет, двуокись углерода, вода и минеральные соли — это ресурсы, требующиеся для создания первичной продукции. На скорость фотосинтеза оказывает существенное влияние; и температура. Обычно в атмосфере содержится около 0,03% СО2. Хотя вблизи растений эта концентрация меняется, она обычно не играет заметной роли в лимитировании продуктивности растений. Но качество и количество света, наличие воды и биогенных элементов, а также температура являются весьма изменчивыми факторами, и они способны лимитировать первичную продукцию.[ . ]

Интенсивность и качество света, достигающего растения, изменяются в зависимости от сезона, широты местности и погодных условий, влияющих на содержание водяных паров в атмосфере. Так, в течение зимы свет часто становится лимитирующим фактором в теплицах, хотя тепло в них обеспечивается за счет сжигания ранее запасенной энергии. В северных районах, где в течение определенной части года почти непрерывно светло, обеспечивается интенсивный фотосинтез, если этому не препятствует температура. В Аляске благодаря обилию световой энергии в течение лета получают огромного размера картофель и капусту.[ . ]

Эйстер (1964) перечисляет следующие 10 микроэлементов, заведомо необходимых для растений: железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. С физиологической точки зрения их можно разделить на три группы: 1) необходимые для фотосинтеза — Мп, Ре, С1, 2п, V; 2) необходимые для азотистого обмена — Мо, В, Со, Ре; 3) необходимые для других метаболических функций — Мп, В, Со, Си и 81. Большинство из них требуется также животным; некоторые другие элементы нужны лишь определенным животным, например иод необходим позвоночным. Само собой разумеется, что между макро- и микроэлементами нельзя провести резкую границу; мало того, в потребностях разных групп организмов имеются весьма существенные различия. Например, натрия и хлора позвоночным требуется значительно больше, чем растениям; натрий часто вносят в список микроэлементов для растений. Многие из микроэлементов сходны с витаминами; подобно витаминам, они действуют как катализаторы. Следовые металлы часто входят в состав органических соединений; так, кобальт — необходимая составная часть витамина В]2- Голдмен (1965) описал экосистему, в которой лимитирующим фактором служит молибден. Добавка молибдена в количестве 100 ч. на 1 млрд. к воде горного озера приводила к увеличению численности фитопланктона. Как и в случае макроэлементов, излишек микроэлементов тоже может оказать лимитирующее действие.[ . ]

В водных местообитаниях количество кислорода, двуокиси углерода и других атмосферных газов, растворенных в воде и потому доступных организмам, сильно варьирует во времени и в пространстве, чего в наземных местообитаниях не бывает. В озерах и в водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности. Хотя кислород лучше растворяется в воде, чем азот, даже в самом благоприятном случае в воде содержится значительно меньше кислорода, чем в атмосферном воздухе. Так, если на долю кислорода в воздухе приходится 21% (по объему), т. е. в 1 л воздуха содержится 210 см3 кислорода, то в воде содержание кислорода не превышает 10 см3 на 1 л. Температура воды и количество растворенных солей сильно влияют на способность воды удерживать кислород: растворимость кислорода повышается с понижением температуры и снижается с повышением солености. Запас кислорода в воде пополняется главным образом из двух источников: путем диффузии из воздуха и благодаря фотосинтезу водных растений. Кислород диффундирует в воду очень медленно; диффузии способствует ветер и движение воды; важнейшим фактором, обеспечивающим фотосинтетическую продукцию кислорода, является свет, проникающий в толщу воды. Таким образом, содержание кислорода в водной среде сильно меняется в зависимости от времени суток, времени года и местоположения.[ . ]

На сей раз, однако, противостоящие выгодам издержки весьма очевидны. Для С4-фото-синтеза характерна высокая компенсационная точка, и при низких значениях освещенности такой фотосинтез неэффективен; поэтому С4-растения плохо растут в тени. Кроме того, температурные оптимумы для роста С4-растений выше, чем Сз-растений, и большая часть С4-растений растет в засушливых областях или в тропиках. Те немногие С4-растения, которые достигают умеренных широт (например, БрагИпа Брр.), встречаются в морских либо иных обогащенных солями местообитаниях, т. е. там, где осмотические условия могут предоставлять растениям, эффективно использующим воду, особые преимущества. Быть может, самая замечательная особенность С4-растений состоит в том, что высокая эффективность использования воды, судя по всему, служит у них не для ускоренного роста побегов, а для того, чтобы направлять большую, чем у С3-растений, часть пластических ресурсов на формирование корневой системы (как правило, хорошо развитой). Это обстоятельство, по-видимому, косвенно указывает на то, что сама по себе скорость ассимиляции углерода не принадлежит к числу основных факторов, лимитирующих рост этих растений, и что куда более важную роль играет нехватка воды и(или) элементов минерального питания.[ . ]

Тенистая прохлада создается в лесу благодаря тому, что листва над головой поглощает много видимого и дальнего инфракрасного излучения. Синий и красный свет (0,4—0,5 и 0,6—0,7 мкм соответственно) поглощаются особенно сильно хлорофиллом, а энергия дальнего инфракрасного излучения — водой, содержащейся в листьях, и окружающими их водяными парами. Таким образом, зеленые растения эффективно поглощают синий и красный свет, наиболее важный для фотосинтеза. Как бы отбрасывая ближнее инфракрасное излучение, несущее основную часть солнечной тепловой энергии, листья наземных растений избегают опасного перегрева. Кроме того, листья охлаждаются за счет испарения, а водные растения, разумеется, охлаждаются водой. Свет как лимитирующий и контролирующий фактор рассматривается в гл. 5.[ . ]

БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

Интенсивность фотосинтеза является важнейшим фактором, влияющим на урожайность сельскохозяйственных растений. Поэтому изучение различных воздействий, влияющих на фотосинтез, по всей вероятности, должно привести к повышению эффективности сельского хозяйства.

7.8. На основе уравнения фотосинтеза сделайте вывод, какие факторы будут воздействовать на интенсивность этого процесса?

7.8.1. Лимитирующие факторы

Теоретически интенсивность любого биохимического процесса, который (как, например, фотосинтез) включает серию реакций, будет ограничиваться наиболее медленной реакцией этой серии. Приведем пример: для темновых реакций требуются восстановленные НАДФ и АТФ, следовательно, они зависят от световых реакций, в ходе которых образуются эти соединения. При слабом освещении скорость их образования очень мала для обеспечения максимальной скорости протекания темновых реакций, поэтому можно говорить, что свет в данном случае является лимитирующим фактором. Сформулируем принцип лимитирующих факторов:

если на химический процесс воздействует более одного фактора, то скорость этого процесса ограничивается тем фактором, значение которого наиболее близко к минимальному: изменение именно этого фактора прямо влияет на данный процесс.

Впервые этот принцип был сформулирован Блэкменом (Blackman) в 1905 г. С тех пор было показано, что другие факторы, такие как концентрация диоксида углерода и интенсивность освещения, взаимодействуют друг с другом и одновременно являются лимитирующими факторами, хотя один из них обычно имеет более важное значение. Проанализируйте воздействие одного из факторов, например интенсивности освещения, изучив рис. 7.19, и попытайтесь ответить на следующие вопросы:

Рис. 7.19. Влияние освещенности на интенсивность фотосинтеза.

7.9. а) Что является лимитирующим фактором на участке А?

б) Что отражено на участках В и С данной кривой?

в) Что представляет собой точка D? т) Что представляет собой точка Е?

На рис. 7.20 представлены результаты четырех экспериментов, в которых один и тот же эксперимент проводился при разных температурах и разных концентрациях диоксида углерода.

Рис. 7.20. Влияние различных факторов на интенсивность фотосинтеза.

7.10. Что представляют собой точки X, Y и Z на трех кривых рис. 7.20?

Из результатов экспериментов (1-4 на рис. 7.20) видно, что, когда интенсивность освещения перестает быть лимитирующим фактором, ими становятся температура и концентрация диоксида углерода. Реакции, контролируемые ферментами, такие как темновые реакции фотосинтеза, чувствительны к изменениям температуры; так, увеличение температуры с 15 до 25 °С приводит к возрастанию интенсивности фотосинтеза (сравните результаты экспериментов 2 и 1 или 4 и 3) в том случае, если свет не является лимитирующим фактором. Концентрация диоксида углерода также может быть лимитирующим фактором темновых реакций (сравните результаты экспериментов 2 и 4 или 1 и 3). Например, в эксперименте 2 лимитирующими факторами являются и температура и концентрация диоксида углерода, поэтому увеличение любого из них приводит к росту интенсивности фотосинтеза.

Биологическая библиотека - материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

Факторы влияющие на фотосинтез. Лимитирующие факторы.

Тип 26 № 14143

Скорость фотосинтеза зависит от факторов, среди которых выделяют свет, концентрацию углекислого газа, воду, температуру. Почему эти факторы являются лимитирующими для реакций фотосинтеза?

1) Свет — источник энергии для световых реакций фотосинтеза; при его недостатке интенсивность фотосинтеза снижается;

2) СО₂ — основной компонент реакций синтеза глюкозы (углеводов); при его недостатке интенсивность фотосинтеза снижается. Вода является донором электронов для ЭТЦ тилакоидов в световой фазе фотосинтеза. При недостатке воды закрываются устьица, поэтому снижается поступление углекислого газа, поэтому снижается интенсивность фотосинтеза.

3) все реакции фотосинтеза осуществляются при участии ферментов, активность которых зависит от температуры.

Дополнительно.

Лимитрующие факторы — факторы, которые при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности организмов.

Скорость фотосинтеза возрастает линейно, или прямо пропорционально, увеличению интенсивности света. В области лимитирования светом скорость фотосинтеза не изменяется при уменьшении концентрации СО₂.

Вода доставляет минеральные вещества от корня; обеспечивает испарение и растворение веществ; понижение или повышение температуры ведет к денатурации ферментов, замедляет процесс фотосинтеза.

Вода не является компонентом реакций синтеза глюкозы. Таким компонентом является только углекислый газ. Цикл Кальвина, в котором происходит синтез сахарофосфатов (из которых потом и образуется глюкоза, дисахара, полисахариды, ЖК, амк), фиксирует только CO2 и восстанавливает его с помощью НАДФН. Вода же используется только как донор электронов для ЭТЦ тилакоидов в световой фазе фотосинтеза. Но, так как вода самое распространенное вещество в любой клетке, считать ее лимитирующим фактором нельзя. Воды всегда хватает для фотосинтеза, даже в условиях засухи, так как в этом случае растение закрывает устьица на весь дневной период для экономии влаги, что приводит к быстрому расходованию углекислого газа. Поэтому в даже в условиях засухи лимитировать фотосинтез будет не вода, а СО2.

Рекомендую убрать воду из списка лимитирующих факторов в тексте задания и пояснении к нему.

При недостатке воды растение будет закрывать устьица, сбрасывать листья, увядать. Эти процессы препятствуют фотосинтезу.

В Вашем мнении смешано три факта, которые не доказывают, что вода это лимитирующий фактор.

Вы отвечаете: "При недостатке воды растение будет закрывать устьица" — да, такая реакция у растения возможна, но закрытые устьица в условиях светового дня гораздо быстрее приводят к расходованию углекислого газа в процессе фотосинтеза, а не воды, так как СО2 в несколько порядков меньше, чем воды в растении. Здесь лимитирует скорость фотосинтеза снова CO2, но не вода.

Вы пишите: "При недостатке воды растение будет. сбрасывать листья, увядать. Эти процессы препятствуют фотосинтезу." Именно "препятствуют". А точнее сказать, листовой опад в принципе отменяет фотосинтез в растении. Поэтому считать воду (из-за снижения давления которой произошел листовой опад) фактором, снижающим скорость фотосинтеза, это все равно, что считать деньги лимитирующим фактором в реакции получения водорода, потому что из-за их отсутствия мы не смогли приобрести аппарат Киппа, в котором должна идти реакция получения водорода.

На ЕГЭ по биологии в 2013 году задание было предложено именно в такой формулировке, менять ее мы не будем. Если вы сможете убедить нас в том, что составители ЕГЭ ошиблись, задавая такой вопрос, так и напишем. Пока находим ваше мнение слишком категоричным. Опрошенные нами специалисты с вами не согласны.

Полагаем, что лимитирующий фактор не обязательно должен влиять на фотосинтез прямо. Это влияние может быть и опосредованным. На фотосинтез, в первую очередь, влияют концентрация углекислого газа и освещенность, но влияют также температура окружающей среды, обеспеченность растения водой и минеральными элементами. При недостатке воды закрываются устьица, поэтому снижается поступление углекислого газа, из-за чего снижается интенсивность фотосинтеза. Но первопричина — недостаток воды. Если вы не разделяете эту позицию, приведите, пожалуйста, ссылки на авторитетные источники, подтверждающие вашу точку зрения.

Спасибо за внесенные исправления в п.2 пояснений. Прежде всего, я ратовал именно за исключение воды как "основного компонента реакций синтеза глюкозы". Считать или не считать воду фактором, лимитирующим скорость фотосинтеза, оставим на личное усмотрение каждого. Прямо недостаток воды не влияет на скорость фотосинтеза, лишь опосредованно.

Факторы, лимитирующие фотосинтез

Почему у растений в посеве не достигается оптимальный уровень показателей фотосинтетической деятельности или они существенно отклоняются от оптимального уровня в отдельные периоды вегетации? Какие элементы фотосинтетической деятельности подвержены наибольшему влиянию различных факторов? Как следует из формулы У = ФП х ЧПФ, урожай биомассы, а также хозяйственно ценная часть урожая прямо зависят от этих (ФП и ЧПФ) показателей. При улучшении условий жизни растений (при оптимальном режиме питания и влагообеспеченности) обычно усиливаются ростовые процессы, увеличивается площадь листьев. В этом случае верхние листья сильнее затеняют расположенные ниже, и чистая продуктивность фотосинтеза снижается.

Большинство культурных растений относится к типу С₃, у них фотосинтез усиливается с ростом концентрации С0₂ при насыщающей интенсивности освещения.

К растениям типа С₄ относятся хлеба II группы — кукуруза, сорго, просо, рис и сахарный тростник. У них не наблюдается светового насыщения и усиленного фотодыхания, а компенсационный пункт фотосинтеза по С0₂ низок. ЧПФ у С₄-растений выше, чем у С₃-ра-стений, особенно при повышенной площади листьев. Сорта детер-минантного типа роста (например, ультраскороспелые сорта сои) обычно характеризуются более высокой ЧПФ. Имеют значение также форма, направление и анатомическое строение листьев. У сортов люпина узколистного ЧПФ обычно выше, чем у других видов люпина.

Считается, что у зерновых культур фотосинтез посева осуществляется лучше, если верхние листья направлены под острым углом к стеблю. В процессе селекционного совершенствования сахарной свеклы распластанная по поверхности почвы розетка листьев постепенно превращалась в воронкообразную, что определило способность современных сортов создавать высокопродуктивные посевы.

Большое значение имеет аттрагирующая способность генеративных и запасающих органов растений, благодаря которой пластические вещества из листьев активно перемещаются в эти органы.

Позднеспелые формы растений по величине ФП значительно превосходят раннеспелые. В пределах одного типа скороспелости увеличение ФП может происходить путем ускорения темпов роста площади листьев и увеличения ее максимальной величины. Густота посевов — один из факторов, оказывающих сильное влияние на эти показатели. Однако чрезмерное разрастание вегетативных органов и площади листьев при усилении их затенения может стать отрицательным фактором для формирования репродуктивных органов.

При оптимальной влагообеспеченности фактором, ограничивающим ростовые процессы, выступает уровень минерального питания. Следует иметь в виду, что высокие нормы азота при достаточном количестве влаги усиливают вегетативный рост растений и разрастание листовой поверхности сверх оптимальных размеров, растения полегают, урожай снижается.

Основное средство повышения эффективности использования фитоценозом влаги и удобрений и их влияния на фотосинтез и повышение урожайности — генетическое преобразование растений. Перспективно создание сортов, у которых рост вегетативных органов ограничивается до оптимального уровня, а отток питательных веществ в генеративные органы значительно выше, чем у старых сортов. Поэтому одно из направлений современной селекции — создание сортов, которые положительно реагируют на улучшение условий выращивания, увеличивая хозяйственно ценную часть урожая.

Читайте также: