Формирование сперматозоидов. Сперматоцитогенез и спермиогенез

Обновлено: 06.05.2024

Сперматогенез - это процесс, посредством которого гаплоидные сперматозоиды развиваются из зародышевых клеток в семенные канальцы семенника. Этот процесс начинается с митотического деления стволовых клеток, расположенных близко к базальной мембране канальцев. Эти клетки называются сперматогониальными стволовыми клетками. Их митотическое деление дает два типа клеток. Клетки типа A пополняют запасы стволовых клеток, а клетки типа B дифференцируются в первичные сперматоциты. Первичный сперматоцит мейотически делится (Мейоз I) на два вторичных сперматоцита; каждый вторичный сперматоцит делится на две равные гаплоидные сперматиды посредством Мейоза II. Сперматиды превращаются в сперматозоиды (сперматозоиды) в процессе спермиогенеза. Они развиваются в зрелые сперматозоиды, также известные как сперматозоиды. Таким образом, первичный сперматоцит дает начало двум клеткам, вторичным сперматоцитам, а два вторичных сперматоцита путем своего подразделения производят четыре сперматозоида и четыре гаплоидных клетки.

Сперматозоиды - это зрелые мужские гаметы в многие организмы, размножающиеся половым путем. Таким образом, сперматогенез - это мужской вариант гаметогенеза, женским эквивалентом которого является оогенез. У млекопитающих он возникает в семенных канальцах самцов семенников ступенчатым образом. Сперматогенез во многом зависит от оптимальных условий для правильного протекания процесса и важен для полового размножения. метилирование ДНК и модификация гистона участвуют в регуляции этого процесса. Оно начинается в период полового созревания и обычно продолжается непрерывно до смерти, хотя с возрастом можно заметить небольшое уменьшение количества продуцируемой спермы (см. Мужское бесплодие ).

Сперматогенез начинается в нижней части семенных трубок, и постепенно клетки все глубже проникают в трубочки и перемещаются по ним, пока зрелые сперматозоиды не достигнут просвета, где откладываются зрелые сперматозоиды. Деление происходит асинхронно; если трубку разрезать поперек, можно наблюдать различные состояния созревания. Группа клеток с разными состояниями созревания, которые генерируются одновременно, называется сперматогенной волной.

Содержание

1 Цель
2 Местоположение в организме человека
3 Продолжительность

4 стадии

4.1 Сперматоцитогенез
4.2 Сперматидогенез
4.3 Спермиогенез

Сперматогенез производит зрелые мужские гаметы, обычно называемые спермой, но более конкретно известные как сперматозоиды, которые способны оплодотворять аналог женской гаметы, ооцит во время зачатия, чтобы произвести одноклеточную особь, известную как зигота. Это краеугольный камень полового размножения, в котором две гаметы вносят половину нормального набора хромосом (гаплоид ), что приводит к хромосомно нормальному (диплоид ) зигота.

Чтобы сохранить количество хромосом в потомстве - которое различается между видами - одна из каждой гаметы должна иметь половину обычного количества хромосом, присутствующих в других клетках тела. В противном случае у потомства будет вдвое больше нормальных хромосом, что может привести к серьезным отклонениям от нормы. У людей хромосомные аномалии, возникающие в результате неправильного сперматогенеза, приводят к врожденным дефектам и аномальным врожденным дефектам (синдром Дауна, синдром Клайнфельтера ) и, в большинстве случаев, самопроизвольный аборт развивающийся плод.

Расположение у людей

Сперматогенез происходит в нескольких структурах мужской репродуктивной системы. Начальные стадии происходят в семенниках и прогрессируют до придатка яичка, где развивающиеся гаметы созревают и сохраняются до эякуляции. семенные канальцы семенников являются отправной точкой для процесса, где сперматогониальные стволовые клетки, прилегающие к внутренней стенке канальцев, делятся в центростремительном направлении, начиная со стенок и переходя в самая внутренняя часть или просвет - для производства незрелой спермы. Созревание происходит в придатке яичка. Местоположение [семенники / мошонка] особенно важно, так как процесс сперматогенеза требует более низкой температуры для производства жизнеспособных сперматозоидов, в частности, на 1-8 ° C ниже нормальной температуры тела 37 ° C (98,6 ° F). Клинически небольшие колебания температуры, например, от спортивной поддерживающей лямки, не вызывают ухудшения жизнеспособности или подсчета сперматозоидов.

Продолжительность

Для людей весь процесс сперматогенеза оценивается по-разному как прием 74 дней (согласно биопсии, меченной тритием) и приблизительно 120 дней (согласно измерениям часов ДНК). Включая транспортировку по системе воздуховодов, это занимает 3 месяца. Семенники производят от 200 до 300 миллионов сперматозоидов ежедневно. Однако только около половины или 100 миллионов из них становятся жизнеспособными сперматозоидами.

Этапы

Весь процесс сперматогенеза можно разбить на несколько отдельных этапов, каждая из которых соответствует определенному типу клеток в люди. В следующей таблице плоидность, число копий и количество хромосом / хроматид приведены для одной клетки, как правило, до синтеза и деления ДНК (в G1, если применимо). Первичный сперматоцит задерживается после синтеза ДНК и перед делением.

Тип клетки	плоидность / хромосомы в человеческом	количестве копий ДНК / хроматиды в человеческом	Процесс, введенный клеткой
сперматогоний (типы Ad, Ap и B)	диплоид (2N) / 46	2C / 46	сперматоцитогенез (митоз )
первичный сперматоцит	диплоид ( 2N) / 46	4C / 2x46	сперматидогенез (мейоз I)
два вторичных сперматоцита	гаплоид (N) / 23	2C / 2x23	сперматидогенез (мейоз II)
четыре сперматиды	гаплоид (N) / 23	C / 23	спермиогенез
четыре функциональных сперматозоиды	гаплоид (N) / 23	C / 23	спермиация

Сперматоцитогенез

Процесс сперматогенеза, когда клетки прогрессируют от первичных сперматоцитов до вторичных сперматоцитов, сперматиды в сперматозоиды Цикл семенного эпителия семенников

Сперматоцитогенез является мужской формой гаметоцитогенеза и приводит к образованию сперматоцитов обладающий половиной нормального набора генетического материала. В сперматоцитогенезе диплоидный сперматогоний, который находится в базальном отделе семенных канальцев, делится митотически с образованием двух диплоидных промежуточных клеток, называемых первичными сперматоцитами. Затем каждый первичный сперматоцит перемещается в семенные канальцы и дублирует свою ДНК, а затем подвергается мейозу I с образованием двух гаплоидных вторичных сперматоцитов, которые позже снова разделятся на гаплоидные сперматиды. Это деление затрагивает источники генетической изменчивости, такие как случайное включение любой из родительских хромосом и кроссовер хромосом, который увеличивает генетическую изменчивость гамет. Механизм повреждение ДНК ответ (DDR) играет важную роль в сперматогенезе. Белок FMRP связывается с мейотическими хромосомами и регулирует динамику аппарата DDR во время сперматогенеза. FMRP, по-видимому, необходим для восстановления повреждений ДНК..

Каждое деление клетки от сперматогония до сперматиды является неполным; клетки остаются связанными друг с другом мостиками цитоплазмы, что обеспечивает синхронное развитие. Не все сперматогонии делятся с образованием сперматоцитов; в противном случае запасы сперматогоний закончились бы. Вместо этого сперматогониальные стволовые клетки делятся митотически, чтобы производить копии самих себя, обеспечивая постоянное снабжение сперматогониями для поддержания сперматогенеза.

Сперматидогенез

Сперматидогенез - это порождение сперматиды из вторичных сперматоцитов. Вторичные сперматоциты, полученные ранее, быстро входят в мейоз II и делятся с образованием гаплоидных сперматид. Краткость этой стадии означает, что вторичные сперматоциты редко выявляются в гистологических исследованиях.

Спермиогенез

Во время спермиогенеза сперматиды начинают формировать хвост за счет роста микротрубочек на одной из центриолей, которая превращается в базальное тело. Эти микротрубочки образуют аксонему. Позже центриоль модифицируется в процессе редукции центросомы. Передняя часть хвоста (называемая средней частью) утолщается, потому что митохондрии расположены вокруг аксонемы, чтобы обеспечить снабжение энергией. Сперматида ДНК также подвергается упаковке, становясь сильно конденсированной. ДНК сначала упаковывается со специфическими основными ядерными белками, которые затем заменяются протаминами во время удлинения сперматид. Получающийся в результате плотно упакованный хроматин транскрипционно неактивен. Аппарат Гольджи окружает теперь конденсированное ядро, становясь акросомой.

Созревание происходит под влиянием тестостерона, который удаляет оставшуюся ненужную цитоплазму и органеллы. Избыточная цитоплазма, известная как остаточные тельца, фагоцитируется окружающими клетками Сертоли в семенниках. Полученные сперматозоиды теперь созрели, но не имеют подвижности. Зрелые сперматозоиды высвобождаются из защитных клеток Сертоли в просвет семенных канальцев в процессе, называемом спермией.

Неподвижные сперматозоиды транспортируются в придаток яичка в тестикулярной жидкости, секретируемой клетками Сертоли, с помощью перистальтического сокращения. Находясь в придатке яичка, сперматозоиды приобретают подвижность и становятся способными к оплодотворению. Однако транспорт зрелых сперматозоидов через оставшуюся часть мужской репродуктивной системы достигается за счет сокращения мышц, а не недавно приобретенной подвижности сперматозоидов.

Роль клеток Сертоли

Обозначенная диаграмма организации клеток Сертоли (красный) и сперматоцитов (синий) в яичках. Сперматиды, которые еще не прошли семяизвержение, прикрепляются к верхушке просвета клетки.

На всех стадиях дифференцировки сперматогенные клетки находятся в тесном контакте с клетками Сертоли, которые, как считается, обеспечивают структурную и метаболическую поддержку развивающихся сперматозоидов. Одиночная клетка Сертоли простирается от базальной мембраны до просвета семенного канальца, хотя цитоплазматические отростки трудно различить на уровне световой микроскопии.

Клетки Сертоли выполняют ряд функций во время сперматогенеза, они поддерживают развивающиеся гаметы следующими способами:

Поддерживают среду, необходимую для развития и созревания, через барьер кровь-яички
Выделяют вещества, инициирующие мейоз
Вырабатывают поддерживающую тестикулярную жидкость
Секрет андрогенсвязывающий белок (ABP), который концентрирует тестостерон в непосредственной близости от развивающегося гаметы
- Тестостерон необходим в очень больших количествах для поддержания репродуктивного тракта, а АД обеспечивает гораздо более высокий уровень фертильности
молекулы межклеточной адгезии ICAM-1 и растворимый ICAM-1 имеют антагонистические эффекты на плотные контакты, образующие барьер кровь-яички. Молекулы ICAM-2 регулируют адгезию сперматид на апикальной стороне барьера (по направлению к просвету ).

Факторы воздействия

Процесс сперматогенеза очень чувствителен к колебаниям окружающей среды, особенно гормонов и температуры. Тестостерон требуется в больших локальных концентрациях для поддержания процесса, что достигается за счет связывания тестостерона андроген-связывающим белком, присутствующим в семенных канальцах. Тестостерон вырабатывается интерстициальными клетками, также известными как клетки Лейдига, которые располагаются рядом с семенными канальцами.

Семеносный эпителий чувствителен к повышенной температуре у людей и некоторых других видов, и на него неблагоприятно влияют температуры, превышающие нормальную температуру тела. Следовательно, яички расположены вне тела в кожаном мешке, который называется мошонкой. Оптимальная температура поддерживается на 2 °C (человек ) (на 8 ° C мышь ) ниже температуры тела. Это достигается за счет регулирования кровотока и позиционирования по направлению к теплу тела и от него с помощью кремастерической мышцы и dartos гладкой мышцы в мошонке.

Одним из важных механизмов является теплообмен между потоками артериальной и венозной крови в яичках. Специализированные анатомические структуры состоят из двух зон спирали вдоль внутренней семенной артерии. Такое анатомическое расположение продлевает время контакта и теплообмена между потоками тестикулярной артериальной и венозной крови и может частично объяснять температурный градиент между аортальной и тестикулярной артериальной кровью, наблюдаемый у собак и баранов. Более того, снижение пульсового давления, происходящее в проксимальной трети спирали внутренней семенной артерии. Более того, активность сперматогенной рекомбиназы снижается, и предполагается, что это важный фактор дегенерации яичек.

Дефицит питания (например, витаминов B, E и A), анаболических стероидов, металлы (кадмий и свинец), рентгеновское излучение, диоксин, алкоголь и инфекционные заболевания также негативно влияют на скорость сперматогенеза. Кроме того, мужские зародышевые линии подвержены повреждению ДНК, вызванному окислительным стрессом, и это повреждение, вероятно, оказывает значительное влияние на оплодотворение и беременность. Воздействие пестицидов также влияет на сперматогенез.

Гормональный контроль

Гормональный контроль сперматогенеза зависит от вида. У людей механизм до конца не изучен; однако известно, что начало сперматогенеза происходит в период полового созревания из-за взаимодействия гипоталамуса, гипофиза и клеток Лейдига. Если гипофиз удален, сперматогенез все еще может быть инициирован фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ) и тестостероном. В отличие от ФСГ, лютеинизирующий гормон (ЛГ), по-видимому, играет небольшую роль в сперматогенезе, кроме индукции выработки гонадного тестостерона.

ФСГ стимулирует выработку андрогенсвязывающего белка (ABP) клетками Сертоли и образованием гемато-яичкового барьера. ABP необходимо для концентрации тестостерона на достаточно высоком уровне, чтобы инициировать и поддерживать сперматогенез. Уровни интратестикулярного тестостерона в 20–100 или 50–200 раз превышают его концентрацию в крови, хотя среди здоровых мужчин наблюдаются колебания в 5–10 раз. ФСГ может инициировать секвестрацию тестостерона в яичках, но после его выработки для поддержания сперматогенеза требуется только тестостерон. Однако повышение уровня ФСГ увеличит продукцию сперматозоидов, предотвращая апоптоз сперматогоний типа А. Гормон ингибин снижает уровень ФСГ. Исследования на моделях грызунов предполагают, что гонадотропины (как ЛГ, так и ФСГ) поддерживают процесс сперматогенеза, подавляя проапоптотические сигналы и, следовательно, способствуют выживанию сперматогенных клеток.

Клетки Сертоли сами опосредуют части сперматогенеза. через выработку гормонов. Они способны вырабатывать гормоны эстрадиол и ингибин. Клетки Лейдига также способны производить эстрадиол в дополнение к своему основному продукту - тестостерону. Было обнаружено, что эстроген необходим для сперматогенеза у животных. Однако было обнаружено, что мужчина с синдромом нечувствительности к эстрогену (дефектный ERα ) производит сперму с нормальным количеством сперматозоидов, хотя и с аномально низкой жизнеспособностью сперматозоидов ; был ли он бесплоден, неясно. Слишком высокие уровни эстрогена могут быть вредными для сперматогенеза из-за подавления секреции гонадотропина и увеличения выработки интратестикулярного тестостерона. Пролактин, по-видимому, также важен для сперматогенеза.

3. Характеристика процессов сперматогенеза

Сперматогенез — это процесс формирования, развития и созревания сперматозоидов из сперматогоний. Он может быть разделен на 2 части: сперматоцитогенез и спермиогенез. У человека созревание сперматоцитов занимает 25,3 дня, спермиогенез — 21,6 дня, общая продолжительность сперматогенеза составляет 74 дня.

1) Фаза размножения. В процессе 1-й стадии происходит многократное митотическое деление сперматогоний. Среди сперматогоний различают:

Сперматогонии типа А — клетки с круглым или овальным ядром, содержащим 1 или 2 ядрышка, и со слаборазвитыми органеллами. Ядро и цитоплазма могут быть светлыми (сперматогонии Ас) и темными (сперматогонии Ат). Сперматогонии типа А делятся митозом, при этом одна половина клетки превращается в такую же клетку (чаще типа Ат), а другая постепенно дифференцируется посредством четырех митотических делений в сперматогонии типа В.

Сперматогонии типа В — грушевидные клетки, основания которых контактируют с базальной мембраной. Округлое ядро содержит 44 аутосомы и две половые хромосомы (44, XY) и дважды гаплоидный набор ДНК. Из сперматогонии типа В путем митоза появляются две дочерние клетки, которые дифференцируются в сперматоциты I порядка, связанные межклеточными мостиками. 2) Фаза роста. Сопровождается увеличением объема цитоплазмы клеток, накоплением ряда веществ для дальнейших делений. При образовании мужских половых клеток рост выражен слабо. В фазе роста клетки получают название спермацитов I порядка. Сперматоциты I порядка удваивают содержание ДНК (4п ДНК) и вступают в первое мейотическое деление, профаза I которого состоит из следующих стадий:

Лептотена: хромосомы сперматоцитов подвергаются спирализации и становятся видимыми подобно тонким нитям. Синаптена/зиготена: гомологичные хромосомы конъюгируют, образуя биваленты, в которых между хромосомами происходит кроссинговер. Пахитена: Происходит кроссинговер. Диплотена: хромосомы бивалентов и хроматиды хромосом начинают расходиться, между ними появляются щели, но они остаются связанными друг с другом в области перекреста.

В овогенезе – Диктиотена – фаза двойных нитей - гомологичные хромосомы связаны только концевыми участками, образуя хромосомы вида ламповых щёток.

Диакинез характеризуется дальнейшей спирализацией хромосом бивалентов и образованием тетрад. Из каждого бивалента образуется одна тетрада, состоящая из 4 хроматид. Всего образуется 23 тетрады. 3) Фаза созревания. Сперматоциты первого порядка двукратно делятся: мейоз – образование сперматоцитов второго порядка с гаплоидным набором хромосом; митоз – образование сперматида – небольшая круглая клетка с бледным ядром. В итоге образуется 4 сперматиды.

4) Фаза формирования. В этот период сперматиды приобретают черты строения, свойственные сперматозоидам. Мужские половые клетки намного мельче яйцеклеток. Большинство из них имеют головку и хвост. Благодаря колебаниям хвоста сперматозоиды активно движутся. Ядро уменьшается и перемещается в головку, большая часть цитоплазмы исчезает. Рядом с ядром располагается комплекс Гольджи, который участвует в растворении оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Следовательно, фаза формирования — это трансформация сперматиды в сперматозоид.

Формирование сперматозоидов. Сперматоцитогенез и спермиогенез

Формирование сперматозоидов. Сперматоцитогенез и спермиогенез

Цель сперматогенеза — получение генетического материала, необходимого для размножения видов, в результате митоза и мейоза. Сперматоцитогенез происходит в базальном компартменте. Первичные спермато-циты входят в первое деление мейоза, образуя вторичные сперматоциты. Профаза I мейоза занимает достаточно много времени, поэтому первичный сперматоцит — самый долгоживущий. Вторичные сперматоциты входят во второе деление мейоза, образуя сперматиды. Вторичные сперматоциты живут недолго (1,1-1,7 дня).

В мейотической фазе находятся первичные сперматоциты, затем формируются сперматиды. В это время происходит слияние хромосом, кроссинговер и обмен генетической информацией, в результате чего получается новый геном. В свою очередь в постмейотической фазе находятся сперматиды вплоть до образования сперматозоидов и окончательного формирования специализированных клеток. Промежуток времени, за который сперматиды становятся зрелыми сперматозоидами, может занимать несколько недель. Этот процесс — самый сложный этап дифференцировки клеток у млекопитающих. Он требует синтеза сотен новых белков и сборки уникальных органелл.
Под контролем клеток Сертоли при дифференцировке сперматид в сперматозоиды происходит несколько важных событий.

Митоз обеспечивает пролиферацию и поддержание пула сперматогониев. Это высокоточная, прекрасно скоординированная последовательность событий, к которым относятся удвоение генетического материала (хромосом), растворение ядерной оболочки и равное деление хромосом и цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток. ДНК также пространственно организована в петлевые домены, на которых в процессе размножения клеток происходит взаимодействие специфических регуляторных белков. В митотической фазе находятся сперматогонии (типы А и В) и первичные сперматоциты (сперматоциты-I).

Развивающиеся сперматогенные клетки, соединенные межклеточными мостиками, образуют первичные сперматоциты посредством ряда митотических делений. После образования базового количества сперматогониев в период пубертата митотические деления продолжаются постоянно, поставляя клетки-предшественники — субстрат для дифференцировки и созревания.

Клональная природа половых клеток (схема). Только сперматогонии (начальные клетки процесса сперматогенеза) делятся, образуя самостоятельные дочерние клетки. Начав дифференцироваться, клетки во время всех последующих делений сохраняют связь друг с другом посредством межклеточных цитоплазматических мостиков. Сперматозоиды становятся изолированными клетками лишь после отделения остаточных телец.

Мейоз — сложный процесс с собственными специфическими регуляторными механизмами. Он начинается, когда сперматогонии типа В утрачивают контакт с базальной мембраной, превращаясь в прелептотен-ные первичные сперматоциты. Таким образом, каждый первичный сперматоцит теоретически способен дать начало четырем сперматидам, хотя на самом деле их получается меньше, так как некоторые сперматогенные клетки не завершают мейоз в силу его чрезвычайной сложности.

Первичные сперматоциты — самые крупные клетки сперматогенного эпителия. Мейоз проходит в четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза — двух последовательных клеточных делений — из одного первичного сперматоцита с диплоидным набором формируются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Таким образом, дочерние клетки содержат только половину хромосомного набора родительской клетки. После первого деления мейоза (редукционного деления) каждая дочерняя клетка содержит одну из пары гомологичных хромосом.

Эти клетки получают название вторичных сперматоцитов. Они быстро вступают во второе деление мейоза (эквационное деление), при котором хроматиды расщепляются в области центромеры и образуются гаплоидные ранние круглые сперматиды. Мейоз призван обеспечить генетическое разнообразие, в нем находятся первичные и вторичные сперматоциты, дающие начало сперматидам.

Спермиогенез — процесс, при котором происходят морфологические изменения при дифференцировке сперматид в сперматозоиды. Он начинается после завершения мейоза. У человека описано шесть стадий созревания сперматид: Sa, Sb1 и Sb2, Sc, Sd1 и Sd2. У каждой из этих стадий существуют свои морфологические характеристики. На стадии Sa, комплекс Гольджи и митохондрии хорошо выражены и дифференцированы, появляется акросомальный пузырек, начинают формироваться тела хроматид на полюсе клетки, противоположном акросомальному пузырьку, появляются проксимальные центриоли и аксиальные филаменты.

На стадиях Sb1 и Sb2 завершается формирование акросомы, образуются основной и концевой отделы. Этот процесс завершается на стадии Sc. В постмейотическую фазу начинается и постепенно нарастает конденсация ядра, сопровождающаяся инактивацией генома, гистоны превращаются в переходные белки и в конце концов протамины конвертируются в хорошо развитые дисульфидные связи.

Важнейшие изменения, происходящие в сперматидах в течение спермиогенеза (сверху) и строение зрелого сперматозоида (внизу). Главным структурным компонентом сперматозоида является головка, которая состоит преимущественно из конденсированного ядерного хроматина. Уменьшение объема ядра придает сперматозоиду большую подвижность и может защищать геном от повреждения во время его движения к яйцеклетке. Структура остальной части сперматозоида организована таким образом, чтобы обеспечить его подвижность.

Процесс отделения зрелой сперматиды от клетки Сертоли и ее выхода в просвет канальца уже в виде сперматозоида называют высвобождением спермия. Сперматиды, ведущие происхождение от одних и тех же сперматогониев, остаются соединенными мостиками, облегчающими транспорт цитоплазматических продуктов. В процессе высвобождения спермиев активное участие принимают клетки Сертоли. В частности, они могут совершать клеточные движения по мере прохождения сперматид к просвету семенного канальца. Зрелые сперматиды разрушают свои межклеточные мостики, отсоединяются от сперматогенного эпителия и становятся свободными клетками, называемыми сперматозоидами.

В процессе высвобождения спермиев в сперматозоиде могут оставаться частицы цитоплазмы клеток Сертоли, называемые цитоплазматическими каплями. Эта морфологическая особенность характерна для незрелых сперматозоидов, содержащихся в сперме.

Видео сперматогенез и его регуляция

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Гистофизиологические особенности сперматогенеза

Сперматогенез — сложный физиологический процесс образования зрелых мужских половых клеток (ПК) путем редукционного деления и метаморфоза клеток-предшественниц — сперматогоний, протекающий в семенных извитых канальцах яичка.

Яички (семенники)

Парные органы, расположенные в мошонке, основной функцией которых является продукция сперматозоидов и тестостерона. Каждое яичко представляет собой орган овальной формы примерно 4 см длиной, шириной от 2 до 3 см и толщиной 3 см, окруженный плотной соединительнотканной белочной оболочкой, которая утолщается со стороны заднего края и пронизывает паренхиму органа, формируя 200–250 пирамидальных компартментов, известных как дольки (lobuli testis). Каждая долька содержит от 2 до 4 слепо заканчивающихся семенных извитых канальцев, окруженных богато васкуляризированной соединительной тканью, внутри которой распределены конгломераты интерстициальных клеток (Лейдига), ответственные за синтез тестостерона. Сперматозоиды вырабатываются сперматогенным эпителием семенных извитых канальцев, далее следуют в средостение яичка через прямые канальцы, а оттуда — в выносящие канальцы (рис. 1).

Рисунок 1 | Строение яичка и придатка.

Клетки Сертоли — поддерживающие клетки или сустентоциты

Клетки Сертоли (рис. 2) — высокие столбчатые клетки, плазмалемма которых имеет глубокие цитоплазматические карманы, в которых содержатся ПК на разных стадиях развития. Основанием клетки Сертоли лежат на базальной мембране, а верхушкой обращены в просвет канальцев. На базальной части плазматической мембраны локализованы рецепторы к ФСГ и андрогенам. Латеральные отростки, соединяясь плотными контактами друг с другом, делят семенной каналец на два изолированных компартмента — базальный и адлюминальный. Плотные контакты образуют гемато-тестикулярный барьер, защищающий развивающиеся ПК от иммунной системы.

В основные функции сустентоцитов входят:
1. Механическая и трофическая поддержка ПК.
2. Фагоцитоз остатков цитоплазмы.
3. Формирование гемато-тестикулярного барьера.
4. Синтез андроген-связывающего белка (АСБ), который увеличивает концентрацию тестостерона в канальцах путем его связывания и хранения (в 200 раз!).
5. Синтез (в процессе эмбриогенеза) антимюллерова гормона, который подавляет образование мюллерова протока (предшественник органов женской половой системы) и направляет развитие эмбриона по мужскому типу.
6. Синтез и секреция ингибина — гормона, который ингибирует высвобождение ФСГ передней долей гипофиза.
7. Синтез активина — гормона, который стимулирует высвобождение ФСГ из передней доли гипофиза.
8. Выделение богатой фруктозой среды, которая питает сперматозоиды и способствует их продвижению к половым путям.
9. Синтез и секреция тестикулярного трансферрина — апопротеина, который принимает железо от трансферрина сыворотки и передает его созревающим гаметам.
Процесс сперматогенеза состоит из нескольких этапов превращения сперматогониев в зрелые сперматоциты:
1. Сперматоцитогенез — дифференциация сперматогониев в первичные сперматоциты.
2. Мейоз — редукционное деление первичных сперматоцитов, благодаря которому уменьшается их хромосомный набор и формируются гаплоидные сперматиды.
3. Спермиогенез — трансформация сперматид в сперматозоиды.
Рисунок 2 | Строение семенных извитых канальцев.

Дифференциация сперматогониев в первичные сперматоциты

Сперматогонии — небольшие диплоидные зародышевые клетки, которые располагаются в базальном компартменте семенных извитых канальцев. Во время полового созревания под влиянием тестостерона покоящиеся ПК включаются в клеточный цикл. Эти клетки бывают следующих типов:

— Темные сперматогонии типа А (истинно стволовые клетки)
Маленькие куполообразные клетки диаметром около 12 мкм с овальным ядром, содержащим большое количество гетерохроматина, который придает ядру темный цвет. Темные клетки служат резервом и не входят в клеточный цикл до стимуляции. Они обладают низкой скоростью митоза и высокой резистентностью к ионизирующей радиации. В случае стимуляции начинают делится митозом и пополняют популяцию сперматогоний типа А.

— Светлые сперматогонии типа А (делящиеся)
Идентичные темным клеткам сперматогонии, отличающееся большим содержанием в эухроматина в ядре. После индукции тестостероном они делятся митозом на две клетки, одна из которых идентична материнской, а другая становится клеткой типа B.

— Сперматогонии типа B
Грушевидные клетки с округлым ядром, делятся митозом и далее дифференцируются в первичные сперматоциты.

Мейоз сперматоцитов

Первичные сперматоциты изначально сходны со сперматогониями типа B, далее они мигрируют из базального в адлюминальный компартмент и почти сразу же вступают в профазу 1 мейоза. Первичные сперматоциты — самые большие клетки сперматогенного эпителия. Они имеют большое везикулярное ядро с конденсированными хромосомами.

Профаза первого мейотического деления длится 22 дня и включает в себя следующие фазы:
- Лептотена — конденсация хромосом с образованием хромосомных нитей.
- Зиготена — конъюгация хромосом с образованием тетрад.
- Пахитена — образование хиазм и кроссинговер.
- Диакинез — максимальная конденсация хромосом, растворение ядерной оболочки и расхождение центриолей.
Обмен гомологичными участками хромосом — кроссинговер — обеспечивает уникальный набор генетического материала каждой гамете и способствует разнообразию человеческого генофонда.

В метафазу 1 парные гомологичные хромосомы выстраиваются вдоль экватора, расходятся по разным полюсам — в анафазу 1. Дочерняя клетка отделяется от материнской в телофазу 1, формируя 2 вторичных сперматоцита.

Вторичные сперматоциты — относительно небольшие клетки, живущие около 10 часов, поэтому их трудно обнаружить с помощью световой микроскопии. Они не удваивают свою ДНК и сразу переходят во второе мейотическое деление, после которого образуются 2 гаплоидные сперматиды. Благодаря модифицированной цитотомии, между гаметами (начиная со сперматогоний типа А и заканчивая сперматидами) остаются цитоплазматические мостики, которые формируют синцитий, позволяющий клеткам синхронизировать свою работу друг с другом и переносить питательные вещества.

Трансформация сперматид (спермиогенез)

Сперматиды — небольшие круглые гаплоидные клетки диаметром 8 мкм, которые, соединяясь друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков, образуют небольшие кластеры около просвета канальца. Они имеют большое число митохондрий, хорошо развитый шероховатый ЭПР и комплекс Гольджи. По мере развития сперматиды перестраивают и уменьшают свои органеллы, формируют новые и запасаются гидролитическими ферментами.

Процесс спермиогенеза подразделяется на следуюшие стадии:

Стадия формирования акросомального пузырька (рис. 3)

Сначала гидролитические ферменты образуются на мембранах шероховатой ЭПР, далее модифицируются в комплексе Гольджи и затем упаковываются транс-сетью Гольджи в маленькие мембраносвязаные преакросомальные гранулы. Гранулы начинают сливаться и образуют акросомальный пузырек, который подходит к передней поверхности ядерной оболочки и связывается с ней. Акросомальный пузырек продолжает расти в размере и распластывается по передней поверхности ядра, образуя “шапочку”.

Рисунок 3 | Электронная микрофотография стадии формирования акросомального пузырька (Å~18000). AC — акросома; G — аппарат Гольджи; N — ядро; NE — ядерная мембрана.

Стадия формирования хвоста

Ядро уменьшается в размерах (за счет уплотнения хромосом) и уплощается, принимая характерную форму. Микротрубочки одной из центриолей собираются в промежуточную структуру — манжету, которая, удлиняясь, образует жгутик, а затем исчезает. Цитоплазма окружает основание хвоста, и митохондрии образуют цилиндр вокруг аксонемы.

Стадия созревания (рис. 4)

Характеризуется уменьшением объема цитоплазмы путем фагоцитоза клетками Сертоли, после этого синцитиальные связи разрушаются, и самостоятельные сперматозоиды высвобождаются в просвет извитых канальцев. Стоит отметить, что вновь образованные сперматозоиды неподвижны и не способны к оплодотворению, они приобретают подвижность только после прохождения каналов придатка яичка.

Рисунок 4 | Сперматогенез и межклеточные связи синцития при дифференцировке и созревании.

Морфологическое строение сперматозоида

Сперматозоиды (рис. 5) — длинные клетки (65 мкм), образующиеся в процессе сперматогенеза. Каждый сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста.

Уплощенная головка длиной в 5 мкм содержит ядро с конденсированным хроматином и акросому. Акросома располагается кпереди от ядра и содержит разнообразные ферменты: нейраминидазу, гиалуронидазу, кислую фосфатазу, арилсульфатазу и трипсиноподобную протеазу, известную как акрозин. Связывание сперматозоида с гликопротеином блестящей оболочки ZP3 запускает каскад реакций, способствующих оплодотворению.

Хвост подразделяется на 4 отдела: шейку, промежуточный, главный и дистальный. В основании хвоста в виде оси располагается аксонема, представленная микротрубочками, которые описываются формулой 9 х 2 + 2, т. е. 9 дуплетов микротрубочек по периферии и один дуплет в центре. В дистальном отделе хвоста других структур нет, кроме аксонемы, распадающейся в конце на отдельные микротрубочки. В главной и промежуточной части хвоста вокруг аксонемы располагаются 9 продольно ориентированных плотных одиночных элементов цитоскелета — миофибрилл, формирующих волокнистый футляр осевой нити. В промежуточной части вокруг фибрилл, окружающих аксонемы, находятся митохондрии, образующие митохондриальную спираль.

Рисунок 5 | Строение сперматозоида.

Цикличность сперматогенеза

Известно, что все половые клетки на разных этапах сперматогенеза соединены между собой синцитиальным мостиками, что дает им способность без труда взаимодействовать друг с другом и синхронизировать свою деятельность. Тщательное исследование сперматогенного эпителия позволило выявить шесть типов одинаковых клеточных ассоциаций на протяжении всего извитого канальца, которые именуются шестью стадиями сперматогенеза (рис. 6). Расстояние между двумя одинаковыми стадиями называется волной сперматогенеза. Таким образом, у человека шесть повторяющихся волн, соответствующих шести стадиям. Общая продолжительность сперматогенеза составляет около 64 дней, но сперма вырабатывается непрерывно, благодаря тому, что разные участки семенных извитых канальцев находятся на разных стадиях.

Рисунок 6 | Шесть стадий сперматогенеза, протекающих в семенных извитых канальцах.

Интерстициальные клетки Лейдига

Семенные канальцы окружены богато васкуляризированной рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая, помимо своих классических компонентов (фибробласты, тучные клетки и др.), содержит скопления клеток Лейдига. Основная функция этих клеток — продукция тестостерона и инсулиноподобного фактора 3 (INSL 3). Первый отвечает за нормальный сперматогенез, второй — за рост и развитие направляющей яичко связки, и, следовательно, за опускание яичка в мошонку. Интерстициальные клетки — клетки округлой или полигональной формы с одним ядром, в диаметре составляют около 15 мкм. Как типичные стероид-продуцирующие клетки, они имеют митохондрии, хорошо развитую гладкую ЭПС и аппарат Гольджи. Ацидофильная цитоплазма содержит многочисленные пероксисомы, лизосомы, гранулы липофусцина, липидные капли, а также кристаллы Рейнеке, функция которых до сих пор неясна.

Гистофизиология сперматогенеза

Оба яичка за сутки образуют около 120 миллионов сперматозоидов. Клетки Сертоли производят богатую фруктозой жидкость, которая питает и транспортирует молодые сперматозоиды из просвета канальцев в экстратестикулярные семявыносящие пути. Лютеинизирующий гормон, выделяющийся из передней доли гипофиза, связывается с ЛГ-рецепторами клеток Лейдига и запускает аденилатциклазный каскад, что приводит к образованию цАМФ. Активированная цАМФ протеинкиназа индуцирует холестерол-эстеразу, которая отщепляет холестерин от липидных капель. Далее холестерин проходит ряд сложных ЛГ-зависимых химических превращений, которые протекают в митохондриях и эндоплазматическом ретикулуме, откуда в итоге высвобождается тестостерон (рис. 7). Уровень ЛГ контролируется по механизму отрицательной обратной связи тестостероном и дигидротестостероном, тогда как уровень ФСГ — активином и ингибином (рис. 8). Нормального уровня тестостерона плазмы крови недостаточно для сперматогенеза. Поэтому существует андроген-связывающий белок, который связывает тестостерон плазмы и удерживает его в канальцах, обеспечивая его достаточную концентрацию в окружающем пространстве сперматоцитов. Помимо этого, тестостерон необходим для нормального функционирования семенных пузырьков, простаты и бульбоуретральных желез, а также для развития вторичных мужских половых признаков. Клетки организма, нуждающиеся в тестостероне, обладают ферментом 5α-редуктазой, который превращает тестостерон в более активную форму — дигидротестостерон.

Рисунок 7 | Синтез тестостерона клетками Лейдига.

Рисунок 8 | Гормональный контроль сперматогенеза.

Разница между сперматогенезом и спермиогенезом

Важной целью в жизни всех живых существ является размножение и обеспечение того, чтобы их вид выжил в будущем. Для успешного достижения этой цели половое размножение играет важную роль, и гаметы из самцов и самок смешиваются друг с другом, чтобы произвести потомство. Сперматогенез является основным средством получения мужских гамет, а спермиогенез является стадией основного процесса производства..

сперматогенез

Сперматогенез - это серийное явление, которое в конечном итоге приводит к появлению миллионов полностью созревших сперматозоидов быстрого плавания из первичных сперматозоидов. Каждая первичная клетка проходит различные стадии и, наконец, становится полноценной сперматозоидом с виляющим хвостом и пронзительной акросомой. Сперматоцитогенез, сперматидогенез, спермиогенез и спермиация являются четырьмя основными этапами сперматогенеза. Сперматоцитогенез начинается с диплоидных клеток сперматогониума, и они становятся первичными сперматоцитами в конце этой стадии после прохождения митоза. Сперматидогенез является второй стадией основного процесса, где первичные сперматоциты, полученные на предыдущем этапе, становятся вторичными сперматоцитами после прохождения мейоза - 1. Вторая фаза этого этапа продуцирует гаплоидные сперматиды через мейоз - 2 из вторичных сперматоцитов. Спермиогенез является очень важной стадией сперматогенеза, где облегчение имеет место, и он переходит к конечной стадии спермиации. Наконец, хорошо развитые и полностью функциональные сперматозоиды производятся внутри мужской репродуктивной системы. Начальные стадии сперматогенеза происходят в яичках, а затем сперматиды переходят в эпидидимис для спермиогенеза. Вкратце, генетический состав первичных сперматозоидов изменяется от диплоидного до гаплоидного статуса во время сперматогенеза, и этот процесс происходит поэтапно. Количество клеток увеличивается из-за митоза, а мейоз происходит во время процесса.

спермиогенез

Спермиогенез является одним из важнейших этапов сперматогенеза, и это время, когда сперматозоиды облегчаются органеллами и образуют характерную структуру каждого сперматозоида. Полученные сперматиды из предыдущей стадии имеют более или менее круглую форму, и каждый содержит генетический материал с центриолями, митохондриями и телами Гольджи. Расположение этих органелл организовано таким образом, что сперма сможет проникать сквозь все препятствия, которые могут быть преодолены. Акросома образуется на одном конце клетки путем выделения ферментов из тел Гольджи, а митохондрии концентрируются на другом конце клетки, образуя средний кусок. Комплекс Гольджи тогда покрывает сжатые генетические материалы и акросому. Формирование хвоста является следующей фазой спермиогенеза, и один из центриолей расширяется, чтобы стать хвостом сперматозоида. Интересно, что хвост ориентирован в просвет семенных канальцев. На этом этапе генетические материалы не претерпевают изменений, а сгущаются и защищаются. Форма ячейки меняется на более похожую на стрелку с длинным хвостом и определенной головой.

В чем разница между сперматогенезом и спермиогенезом?

• Сперматогенез - это весь процесс производства спермы, в то время как спермиогенез является последней основной стадией всего процесса..

• Сперматогенез меняет генетический материал с диплоидного на гаплоидный, но спермиогенез не.

• Количество клеток резко увеличивается в сперматогенезе, но нет никаких изменений в количестве клеток после спермиогенеза.

• Специализация и созревание сперматозоидов происходят в спермиогенезе, но не на других этапах сперматогенеза..

Читайте также: