Сухожильный рефлекс Гольджи. Значение сухожильного рефлекса
Обновлено: 25.04.2024
Большинство рефлексов, имеющих важное значение для самосохранения, поддержки положения тела, быстрого восстановления равновесия, осуществляется на основе "быстродействующих механизмов" и минимальным количеством причастных нейронных цепей. Сухожильные рефлексы, нервные центры которых расположены на разных уровнях спинного мозга, представляют большой интерес в клинической практике, как тест функционального состояния организма в целом и локомоторного аппарата в частности, а также для топической диагностики при повреждениях спинного мозга.
Сухожильные рефлексы называются еще миотатичнимы, или Т-рефлексами (от лат. Tendo - сухожилия), поскольку вызываются растяжением мышц при ударе неврологическим молоточком в месте проекции соответствующего сухожилия. Однако сухожильные рецепторы при постукивании молоточком НЕ раздражаются, потому что есть высокопороговых, их активация происходит только при растяжении мышцей. Клинически важные рефлексы на растяжение мышечных веретен (миотатични) представлены в табл. 4.1 и на рис. 4.11.
К сухожильных рефлексов также относят:
■ Периостальный пястно-лучевой рефлекс, вызываемый ударом молоточка по сухожилию шиловидного отростка лучевой кости. реакция
РИС. 4.10. Контур рефлекса на растяжение (А) и рефлекторная дуга спинального миотатичного рефлекса (Б): 1 - мотонейроны мышц-разгибателей; 2 - мотонейроны мышц-сгибателей; 3 - тормозной нейрон; 4 - мышечное веретено. Знак "+" - возбуждения. Знак "-" - торможение
ТАБЛИЦА 4.1. Миотатични сухожильные рефлексы
Название рефлекса ке растяжения
Раздражение, что приводит к активации рецепторов мышц - мышечных веретен
Характер рефлекторного ответа
Место нахождения нервного центра рефлекторной дуги в спинном мозге
Локтевой изгибающий рефлекс предплечья
Постукивание неврологическим молоточком по сухожилию т. biceps brachii
V-IV шейные сегменты
Разгибательный рефлекс предплечья
Постукивание неврологическим молоточком по сухожилию т. triceps brachii
VII-VIII шейные сегменты
Легкий удар неврологическим молоточком по сухожилию ниже надколенника
III-IV поясничные сегменты
Удар неврологическим молоточком по пяточном (ахилловом) сухожилию
Подошвенное сгибание стопы
1-II крестцовые сегменты
РИС. 4.11. Рефлексы с верхних и нижних конечностей
в ответ - сгибание руки в локтевом суставе, пронация кисти и сгибание пальцев. Составные части рефлекторной дуги: нервы - срединный, лучевой, мышечно-кожный; V-VIII шейные сегменты спинного мозга, иннервирующих мышцы-пронаторы, плече-лучевой мышцу, сгибатели пальцев, двуглавая мышца плеча.
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Сухожильные рецепторы Гольджи - это веретенообразные структуры, состоящие из сухожильных (коллагеновых) нитей, которые отходят от 9-13 экстрафузальных мышечных волокон и многочисленных ветвей безмиелиновых нервных окончаний, которые являются продолжениями толстых миелиновых волокон типа lb (Αβ), окруженных капсулой, граничащей с мышцей. Нервные волоконца содержатся среди пучков сухожильных нитей в заполненном жидкостью пространстве (рис. 4.12).
Рефлексы с рецепторов Гольджи возникают при их растяжении сокращенным скелетных мышц, с которым соединено сухожилия. Информация от сухожильных рецепторов передается афферентными нервными волокнами группы Αβ в задние рога спинного мозга и через интернейронов вызывает торможение альфа мотонейронов, иннервирующих мышцы, которые сокращаются; это приводит к их расслаблению. Мотонейроны, которые иннервируют мышцы-антагонисты, возбуждаются, возникает их сокращение (рис. 4.13).
РИС. 4.12. Строение сухожильного рецептора Гольджи
Таким образом, каждый скелетная мышца имеет две системы обратной связи с нервным центром при осуществлении рефлекторной регуляции:
■ первая система обратной связи - это сигнализация от мышечных веретен о скорости сокращения и длину мышцы;
■ вторая система обратной связи - информация от сухожильных рецепторов Гольджи о степени напряжения (силу сокращения) скелетной мышцы.
РИС. 4.13. Строение рефлекторных дуг при раздражении сухожильных рецепторов Гольджи. Знак "+" - возбуждение, знак "-" торможения
Таким образом, с рецепторами Гольджи связано как сокращение, так и расслабление мышцы. Если интрафузальных волокна определяют длину мышцы и изменения его длины, то сухожильные - напряжение мышцы, которая изменяет собственное напряжение рецептора.
Физиологическую роль рефлексов с рецепторов сухожилий определяют как защитные рефлексы, потому сильное сокращение мышц, что приводит к растяжению сухожилий и активации высокопороговых сухожильных рецепторов, может привести к повреждению как мышц, так и сухожилий. Хотя эти рефлексы относятся к защитным рефлексов, основная их роль заключается в регуляции напряжения мышц при нормальном их сокращении. Рефлексы с рецепторов сухожилий показывают, что сила сокращения мышцы является стимулом, который приводит к своего собственного расслабления.
8.5.3. Сухожильный рефлекс Гольджи
Еще один тип мышечных рецепторов – сухожильные рецепторы Гольджи, образованные разветвлениями отростков так называемых афферентных нейронов 1b, которые оканчиваются в сухожилиях скелетных мышц (рис. 8–35, А). Эти нервные окончания в сухожилиях чувствительны к напряжению, развиваемому мышцей при ее сокращении. Поскольку сухожильные рецепторы Гольджи соединены с мышечными волокнами последовательно (а не параллельно, как мышечные веретена), они должны быть чувствительны к напряжению мышцы, а не к изменению ее длины. Через тормозные интернейроны они воздействуют на альфа–мотонейроны соответствующей мышцы (рис. 8–35 Б,) и таким образом затормаживают их активность. Функциональное значение рефлекса, опосредованного афферентами 1b, не вполне ясно, однако предполагают, что отрицательная обратная связь, сигнализирующая альфа–мотонейронам о мышечном напряжении, способствует коррекции неточностей в регуляции длины мышц миотатическими рефлексами. Если, например, при длительной активности афферентов 1а развивается аккомодация альфа–мотонейронов или «утомление» синапсов, афференты 1b начинают реагировать на вызванное этим падение мышечного напряжения снижением частоты своих разрядов. Уменьшение тормозного влияния афферентов 1b на альфа–мотонейроны стабилизирует моторную импульсацию при ослаблении миотатического рефлекса. Высказывалась также мысль, что торможение альфа–мотонейронов афферентами 1b может предотвращать чрезмерное напряжение мышцы, способное вызвать ее травматизацию.
Мы чувствуем положение частей своего тела даже с завязанными глазами. Закрыв глаза, можно с первой попытки дотронуться до своего носа. Однако ни мышечные веретена, ни сухожильные рецепторы Гольджи не служат главным источником сенсорных сигналов, ответственных за это чувство положения частей тела или суставов. Оно почти полностью исчезает после местного введения анестетика в сустав. Это означает, что о положении сустава сигнализируют механорецепторы сочленовных поверхностей; поступающая от них информация и определяет чувство положения конечности.
Рис. 8.34. Рефлекторная регуляция длины мышцы. А. Гамма контроль показаны причинно–следственные отношения между событиями (1–4)связанными с установлением новой заданной длины мышцы с помощью фузимоторной системы. Активация гамма–мотонейронов нервными сигналами из высших мозговых центров вызывает сокращение интрафузальных волокон, что ведет к растяжению мышечного веретена. В результате этого возникают разряды в сенсорных аксонах и активируются алъфа–мотонейроны Мышца сокращается до тех пор, пока не ослабевает натяжение сенсорного участка веретена. Б. Схема событий 1 и 2 представленных на рис А. В. События 3 и 4. Для наглядности мышечное веретено изображено отдельно от остальной мышцы. (Р. A. Merton, How We Control the Contractions of Our Muscles, 1972 )
Рис.8.35. А. Сухожильный орган Гольджи. Б. Рефлекторные связи спинного мозга. Активация сухожильного органа приводит к торможению разрядов в альфа–мотонейронах, иннервирующих мышцу, прикрепленную к сухожилию. (Granit,1970)
Сухожильный рефлекс Гольджи. Значение сухожильного рефлекса
Сухожильный рефлекс Гольджи. Значение сухожильного рефлекса
Сухожильный рефлекс Гольджи. Сухожильный орган Гольджи помогает регулировать напряжение мышцы. Сухожильный орган Гольджи представляет собой заключенный в капсулу сенсорный рецептор, через который проходят волокна мышечного сухожилия. Примерно 10-15 мышечных волокон обычно связаны с каждым сухожильным органом Гольджи, и рецептор стимулируется, когда этот небольшой пучок мышечных волокон «напрягается» при сокращении или растяжении мышцы. Таким образом, основное различие в возбуждении сухожильного органа Гольджи по сравнению с мышечным веретеном заключается в том, что веретено определяет длину мышцы и изменение длины мышцы, тогда как сухожильный орган определяет напряжение мышцы, которое изменяет собственное напряжение рецептора.
Сухожильный орган Гольджи
Сухожильный орган, как и первичный рецептор мышечного веретена, имеет динамический и статический ответы, интенсивно реагируя при внезапном увеличении напряжения мышцы (динамический ответ) с последующим снижением активности в течение доли секунды до более низкого уровня устойчивой импульсации, почти прямо пропорционального напряжению мышцы (статический ответ). Таким образом, сухожильные рецепторы Гольджи обеспечивают нервную систему непрерывной информацией о степени напряжения любого небольшого сегмента каждой мышцы.
б) Передача импульсов от сухожильного органа в центральную нервную систему. Сигналы от сухожильного органа передаются через крупные быстропроводящие нервные волокна типа lb со средним диаметром 16 мкм, который лишь немного меньше диаметра волокон от первичных окончаний мышечного веретена. Как и волокна от первичных окончаний веретен, быстропроводящие нервные волокна типа lb передают сигналы в локальные области спинного мозга, а также, после синаптического переключения в заднем роге, через пути длинных волокон (например, спиноцеребеллярные тракты) в мозжечок, а через другие тракты — к коре большого мозга. Местный сигнал в спинном мозге возбуждает одиночный тормозной вставочный нейрон, который тормозит передний мотонейрон. Этот локальный контур непосредственно тормозит отдельную мышцу, не затрагивая прилежащие мышцы.
Связь между сигналами к головному мозгу, функцией мозжечка и других отделов головного мозга, участвующих в регуляции мышечной деятельности, изложена в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше).
Тормозная природа сухожильного рефлекса и ее значение
Когда рецепторы Гольджи мышечного сухожилия стимулируются при увеличении напряжения связанной с ними мышцы, сигналы передаются к спинному мозгу, вызывая рефлекторный ответ соответствующей мышцы. Этот рефлекс полностью тормозной. Он обеспечивает механизм отрицательной обратной связи, предупреждающий развитие слишком сильного напряжения мышцы.
Когда напряжение мышцы и, следовательно, сухожилия становится чрезмерным, мощное тормозное влияние от сухожильного органа может привести к внезапной реакции спинного мозга, которая вызывает мгновенное расслабление всей мышцы. Такой эффект называют реакцией удлинения; этот защитный механизм, вероятно, предупреждает разрыв мышцы или отрыв сухожилия от места его прикрепления к кости. Известно, например, что в лабораторных условиях прямая электрическая стимуляция мышц, которой не может противодействовать этот отрицательный рефлекс, иногда приводит к таким пагубным эффектам.
Возможная роль сухожильного рефлекса для выравнивания силы сокращения среди мышечных волокон. Другой вероятной функцией рефлекса от рецепторов Гольджи является выравнивание силы сокращения отдельных мышечных волокон. Это значит, что избыточно напряженные волокна рефлекторно тормозятся, тогда как слабо напряженные волокна из-за отсутствия их торможения возбуждаются сильнее. Это равномерно распределяет мышечную нагрузку по всем волокнам и предупреждает повреждение изолированных участков мышцы, где небольшому числу волокон грозит перерастяжение.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Миотатический рефлекс
Миотатический рефлекс – локальный механизм обратной связи, который сохраняет длину мышцы постоянной при воздействии внезапной нагрузки без участия сознания. Обеспечивается постуральными мышцами. Именно они удерживают человека в привычных нам положениях.
Значение миотатического рефлекса
Миотатический рефлекс предохраняет от тяжелых травм. Благодаря ему, человек поскользнувшийся сохраняет равновесие, у пассажиров резко затормозившего транспортного средства не разрываются мышцы и пр.
Главное отличие локального мышечного механизма в практически мгновенном срабатывании — 0,3 с. Если бы рефлекс управлялся сознанием, время отклика составляло бы 1,5 с – слишком долго, чтобы предотвратить падение или компенсировать разрыв мышц, вызванный внезапным толчком.
Автономная, быстрая работа, когда мышца «сама принимает решение» обеспечивается упрощенным строением рефлекторной дуги. Эта дуга включает всего 2 звена: афферентное и эфферентное.
Афферентное звено передает сигнал от рецепторов до вставочных нейронов либо до конечных мотонейроноы.
Вставочные нейроны расположены в трехнейронных дугах, где нервный центр расположен между рецептором и эффектором (полинасинаптические дуги).
Конечные мотонейроны расположены в 2-х нейронных дугах (моносинаптических).
Эфферентное звено передает возбуждение от ЦНС к исполнительным органам и тканям.
Другая функция механизма – участие в поддержании нормального тонуса мышц – частичного мышечного сокращения в состоянии покоя и небольших движений.
Выделяют цепной и обратный миотатический рефлекс.
Цепной возникает в ответ на растяжение мышцы и сохраняется, пока мышца не вернется в исходное положение.
Обратный возникает на фоне активации сухожильных органов Гольджи. Реакция дополняет рефлекс, возникающий при растяжении мышц.
Диагностика миотатического рефлекса
Миотатический рефлекс не всегда присутствует в мышце. Выявить нарушение помогает Кинезиологический тест.
Проверяет рефлекс специалист, который четко понимает, как функционирует данная мышца и отличает ее движение от движения других мышц.
Проверяемый упирается в препятствие (проверяющего) таким образом, чтобы тестируемая мышца находилась в состоянии равновесия с препятствием.
Далее проверяющий немного повышает нагрузку на тестируемую мышцу.
Если миотатический рефлекс в норме, мышца успешно сопротивляется возросшей нагрузке, тело пребывает в состоянии гипертонуса либо мышца-антагонист слишком слабая. Проверяют:
- кинезиологическим тестом другой мышцы;
- проведением щипковой провокации мышцы с последующим повтором кинезиологического теста.
Если он отсутствует, мышца не способна сопротивляться препятствию, т.е. не может войти в состояния равновесия при возросшей нагрузке.
Наиболее распространенные причины отсутствия рефлекса следующие.
- Общий гипонус. Может быть вызван переутомлением, стрессом, отсутствием полноценного сна, малоподвижным образом жизни, болезнью или периодом восстановления после затяжной болезни.
- Травма мышцы.
- Нестабильность мест прикрепления.
Работа с миотатическим рефлексом
Для массажиста миотатический рефлекс – прямое указание на проблему, с которой нужно работать.
Для нормализации миотатического рефлекса используют техники точечного растягивания, (когда растягивается не мышца в целом, а отдельный ее участок), векторный массаж, работу с тригерными точками, комплексы упражнений на растяжку.
При нестабильности мест прикрепления работают со структурами, обеспечивающими прикрепление мышцы к суставу или кости.
Рефлекс растяжения - Stretch reflex
В рефлекс растяжения (миотатический рефлекс) это сокращение мышц в ответ на растяжение мышцы. Рефлекс поддерживает постоянную длину мышцы. Период, термин глубокий сухожильный рефлекс часто неправомерно используется многими медицинскими работниками и студентами для обозначения этого рефлекса. «Сухожилия имеют мало общего с реакцией, кроме того, что они несут ответственность за механическую передачу внезапного растяжения от рефлекторного молоточка к мышечному веретену. Кроме того, некоторые мышцы с рефлексами растяжения не имеют сухожилий (например,« рывок челюстью »жевателя мышца) ". [1]
В качестве примера спинномозгового рефлекса он приводит к быстрой реакции, которая включает афферентный сигнал в спинной мозг и эфферентный сигнал к мышце. Рефлекс растяжения может быть моносинаптический рефлекс который обеспечивает автоматическое регулирование скелетная мышца длина, при которой сигнал, поступающий в спинной мозг, возникает в результате изменения длины или скорости мышцы. Он также может включать полисинаптический компонент, как в тонический рефлекс растяжения. [2]
Когда мышца удлиняется, мышечное веретено растягивается, и его нервная активность увеличивается. Это увеличивает альфа двигательный нейрон активности, заставляя мышечные волокна сокращаться и, таким образом, сопротивляться растяжению. Вторичный набор нейронов также вызывает расслабление противоположной мышцы.
Гамма мотонейроны Регулируйте чувствительность рефлекса растяжения, сжимая или расслабляя волокна веретена. Есть несколько теорий относительно того, что может вызвать гамма-мотонейроны для повышения чувствительности рефлекса. Например, альфа-гамма совместная активация может удерживать веретена в напряжении при сокращении мышцы, сохраняя чувствительность рефлекса растяжения, даже когда мышечные волокна становятся короче. В противном случае шпиндели ослабнут и рефлекс перестанет работать.
У этого рефлекса самая короткая латентность из всех спинномозговых рефлексов, включая Сухожильный рефлекс Гольджи и рефлексы, опосредованные болевыми и кожными рецепторами. [3]
Содержание
Структуры
Рефлекс растяжения реализуется через несколько различных структур. В мышце есть мышечные веретена, экстрафузионные мышечные волокна которых расположены параллельно мышце и воспринимают изменения длины и скорости. Афферентный сенсорный нейрон - это структура, которая передает сигнал от мышцы к спинному мозгу. Он передает этот потенциал действия к ганглию дорзального корня спинного мозга. Эфферентный двигательный нейрон - это структура, которая передает сигнал от спинного мозга обратно к мышце. Он несет потенциал действия от вентрального корешка спинного мозга к мышце по альфа-двигательному нейрону. [4] Это синапсы на первой обсуждаемой структуре - экстрафузальные волокна мышечного веретена.
Примеры
Другие примеры (за которыми следуют вовлеченные позвоночные нервы ) - это реакция на растяжение, вызванное ударом по сухожилию мышцы:
Другой пример - группа сенсорных волокон в икроножной мышце, которая синапсирует с двигательными нейронами, иннервирующими мышечные волокна той же мышцы. Внезапное растяжение, такое как постукивание по ахиллову сухожилию, вызывает рефлекторное сокращение мышцы, поскольку веретена ощущают растяжение и посылают потенциал действия на двигательные нейроны, которые затем заставляют мышцу сокращаться; именно этот рефлекс вызывает сокращение в группе мышц камбаловидной и икроножной мышц. Как и рефлекс надколенника, этот рефлекс может быть усилен Джендрассикский маневр.
Спинальный контроль
Спинальный контроль рефлекса растяжения означает, что сигнал проходит между мышцами и спинным мозгом. Сигнал возвращается в мышцу из того же сегмента спинного мозга, где он вошел в спинной мозг. Это кратчайшее расстояние, на которое проходит рефлекторный сигнал, что обеспечивает быструю реакцию. Эти реакции часто называют рефлексами растяжения с короткой задержкой. [5]
Надспинальный контроль
Супраспинальный контроль рефлекса растяжения означает, что сигнал проходит над спинным мозгом, прежде чем вернуться обратно в тот же сегмент, откуда он вошел в спинной мозг. Ответы этих путей часто называют рефлексами растяжения со средней или длительной задержкой, потому что временной ход длиннее из-за расстояния, которое ему необходимо пройти. [6] Центральная нервная система может влиять на рефлекс растяжения через гамма-мотонейроны, которые, как описано выше, контролируют чувствительность рефлекса.
Клиническое значение
Рефлекс коленного рефлекса является примером рефлекса растяжения и используется для определения чувствительности рефлекса растяжения. Рефлексы могут быть проверены в рамках неврологического обследования, часто при повреждении центральной нервной системы. Чтобы проверить рефлекс, мышца должна находиться в нейтральном положении. Пациенту следует согнуть тестируемую мышцу, чтобы врач определил местонахождение сухожилия. После того, как мышца расслаблена, врач ударяет по сухожилию. Ответом должно быть сокращение мышцы. Если это рефлекс коленного рефлекса, врач должен наблюдать толчок. Врач оценивает ответ. [7]
| Оценка | отклик | Значение |
|---|---|---|
| 0 | нет ответа | всегда ненормально |
| 1+ | легкий, но определенно присутствующий ответ | может или не может быть нормально |
| 2+ | быстрый физиологический ответ | нормальный |
| 3+ | очень бойкий ответ | может или не может быть нормально |
| 4+ | клонус | всегда ненормально |
Читайте также: